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Full text of "Morphologisches Jahrbuch"

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Morphologisches Jahrbuch 




4/ 



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HARVARD UNIVERSITY. 




LIBRARY 



OP THB 



MUSEUM OP COMPARATIVE ZOÖLOOY. 



MOEPHOLOGiSCIIES JAHRBUCü. 



EINE ZEITSCHRIFT 

FÜR 

ANATOM Dl ITWmONßBCHICHTE. 

UEBAUSOEOEBEN 

VON 

CARL GEOENBAUR 

PB0FE880& Ur HUnLIIIBO. 



ACHTUNOZWANZIGSTER BAND. 

MIT 30 flFBLN ÜHD 128 FI6DBBK IM TBXT. 



LEIPZIG 
VEBLAO VON WILHELM ENOELMAKN 

190U. 



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Inhalt des achiundzwanzigsten Bandes. 



Erstes Heft. 

Aaigegsben am 1. December 1S9'J. 

Seite 

Der Kehlkopf der Amphibien und Reptilien. II. Theil. Reptilien. Von 
E. Oöppert. (Mit Taf. I und II.) 1 

Über die Entincklung der Kopf- und Extrcmit&tenmuskulatur bei Reptilien. 
Von H. K. Corning. (Mit Taf. III— VI. 28 

Die Segmentaldifferennrung des menschlichen Riunpfes und seiner Extremi - 
täten. IV. Von Louis Bolk. Mit 1 l im Text.) 105 

Über die Pneumaticittt des Schädels bei den Säugethieren. I. Von Simon 
Paul Ii. Mit Taf. VII und 16 Figuren im Te.\t.) 147 



Zweites Heft. 

Anitgegebcn am 'Jf>. Juni l'.K>(i. 

Über die Ppeumaticitit des Seh&dels bei den Säugethieren. Eine morpho- 
logische Studie. II. Über die Morphologie des Siebbcing und die der 
Pne^lmnt^c^itflt bei den liipiLttcn und Prdboscidcii. Von S i m o n }'.t\i!li. 
„Mit Taf. VIII-XIV und 44 Fig. im Text.) 179 

Vom Bau des AVirbelthiergehimg. II. Theil. Emyg. Von B. Haller. (Mit 
Taf. XV-XIX. 252 



Drittes Heft. 

Ausgegeben am 'ii. Joli lifOO. 

Vom Bau des Wirbelthicrgehirns. III. Theil. Mus, nebst Pcmcrkuugen über 
das Hini von Echidna. Von B. Haller. Mit Taf. XX — XXVI und 
4 Fig. im Text 347 

Zur «yttematigchcn Stellung der Myxinoiden und ztir Frage des alten und 
neuen Mundes. Von M. Fflrbringer 478 



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1£ 

Viertos Hoft. 

AlMfKcbi'n am II Stiilemlier VXIO. 

Sgita 

Über die Pneumaticität des Schädels bei den Säugethiercn. Eine morplio - 
logiache Studie. III. Uber die Morphologie des Siebbeing und die der 
Pneumaticität bei den Insectivoren, Hyracoideen, Chiropteren, Carnivoren, 
Pinnipedien, Kdentateu, Kodentiern, Prosimlern und Primaten, nebst 
einer gusammenfasBcndcn Übersicht Ober die Morphologie des Sicbbcios 
und die der l'iicum:iticital des Schädels l)ci dcii Siui^^ctliiercn. Von Simon 
Paulli. (Mit Tafel XXVII-XXIX u. 36 Fig. im Text. 483 

Beiträge zur Affen -Anatomie. I. Von Louis Bolk. Mit Taf. XXX u. 24 Fig. 

im Text.) . ^66 



L j ^ ^ . y Google 



ÜAN ii 1^00 



Der Kehlkopf der Amphibien und ReptilieiL 

4 • Von 

J>f. med. £. Göppert^ 

PfiraUMMi» «ai Aattflml mm auto^aWa lutttift n HMidkw|. 

n.TlwU. ReptUien. 



Mit Tafel I und II. 



1. Das Skelet des Luftweges. 

In den folgenden Bemerknngen «her den Larvnx der Reptilien 
stebt die Muskolatnr im Vordergrund. In zweiter Linie wird una 
ihre Innervation beschäftigen. Zum Verstiindnin der Muskeln gehört 
aber die Kenntnis des Skelets des Luftweges, und vor Allem aus 
diesem Gründe schicken wir eine kurze DarRtellung desselben voraus. 
Die fWr die vergleichend-anatomische Betrachtung wichtigen Tlmt- 
sacben sind ja bereits durch Henle (14) genau geschildert worden. 
Die wenigen Punkte, in denen seine Deutung irrte, sind längst be- 
richtigt. Henle hatte von dem thatsächlich nur das Cricoid dar- 
stellenden Theil sowohl das Thyreoid, als das Cricoid der Säuger 
abgeleitet und in einem l^'ortsatz des Cricoids der Tteptilien fseines 
Schild-Kingknorpels] den Vorläufer des Epiglottisskelets der Säuge- 
Udere erblickt, das damit nichts zu tliun hat. 

Vor der großen Mehrzahl der Amphibien zeichnen sich die Rep- 
tilien vor Allem dadurch aus, dass liberall bei ihnen ein Cricoid 
zur Ausbildung gelangt i^it. Stets tretTen wir demnach eine dreifache 
Gliederung des Laryngo-Trachealskelets, nämlich in Ary^änoid, 
Cricoid und in freie Traehealringe, die ganz geschlossen oder dorsal 
offen auftreten fvgl. Fig. 1 Taf. II. Das Bestehen des Cricoids hebt 
den /^^jP^/'/ie/i- Kehlkopf allgemein auf eine verhältnismäßig hohe 
Entwicklungsstufe ; das Cricoid giebt einen ättttzponkt fUr das be- 



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£. Uüppert 



weglich mit ilini verl)undeiie Arytänoid ab und dient als Uraprungs- 
ßtelle für Kelilkoiil'imiskelii, namentlich fllr den Dilatator laryngis. 

Von Bedeutung ii^t außerdem die Tliatsafhe, da88 bei licptilien 
auch ein Eindringen des knorpeligen StUt/upparates in den Bereich 
der Lunge wenigstens in Anfangen zu beobachten ist [ThaUai<sucheJys, 
Alligator, Crocodilus) (A. MiLANi, 16). Die Vorbedingung hierzu ist 
die Ausbildung einer iutraj)ulmonalt'u Fortsetzung der Bronchen, die 
erst bei den höchst entwickelten Lungen durch die hier auftretende 
komplicirte Septen- und Kammerbildung Jzu Stande kommt. Das 
Vordringen von Skeletbildungen erfolgt von der extrapulmoualcn 
Strecke des Luftweges aus und schreitet von hier aus allmählich ins 
Innere vor. 

Trotz der hohen Stufe, auf der das Laryngo-Trachealskelet der 
Reptilien steht, finden sich aber noch Hinweise auf seine Souderung 
aus der Cartilagu lateralis, die im Einzelnen von Hkn'le dargestellt 
wurden. Hierzu gehört, dass bei einer Anzahl von Ophidirm das 
Arytänoid noch in hyalinknorpeligem Zusammenhang mit dem Cri- 
coid steht (Fig. 2 Taf. I Ar). Es bezeugt dadurch noch seinen gene- 
tischen Zusammenhang mit den folgenden Theilen des Skelets. 
Femer zeigt die Ciestaltung des Cricoids in vielen Fällen klar, dass 
es durch eine dorsal und ventral vom Luftweg erfolgte Verbindung 
beider Seitenknorpel zu Stande gekommen ist (Fig. 14 Taf. I). End- 
lich ist die Abgrenzung des Cricoids gegen die Tracheairinge nur 
ausnahmsweise scharf. Meist lockert sich lungenwärts allmählich 
der Zusammenhang innerhalb des Cricoids, so dass ein mehr oder 
weniger allmählicher Übergang zwischen beiden Abschnitten des 
Skelets besteht (Fig. 11 und 17 Taf. I). Dabei ist der Bereich des 
Cricoids bei den verschiedenen Furnieu ein verschiedener. Es ent- 
spricht seiner Ausdehnung nach einer größeren oder geringeren 
Summe von Trachcalringen. So erscheint das Cricoid als Abkömm- 
ling des vordersten Theils der Pars crico-trachealis des SeitenknorpeU, 
dessen Zusammenhang erhalten blieb, das Trachealskelet als eine 
Bildung des folgenden Tbeiles, in dessen Bereich eine weitgehende 
Zerlegung stattfand. 

Das Cricoid erfährt nun bestimmte Differenzirungen. Bei mehreren 
Formen {Ascalaboten, Ilatteria] entwickelt es seitlich je einen Fort- 
satz, der den Ursprung des Dilatator laryngis trägt (Fig. 1 und 
Fig. 15 Taf. I). Sehr verbreitet gehen ferner vom oralen Rande 
des Cricoids zwei Fortsatzbildungen aus. Die eine findet sich 
am ventralen Theil des Randes. Sie wurde von Henlb Processus 



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Der Kehlkopf der Amphibien und BeptUien. II. 



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epiglottiooB gmunnt Da sie aber mit dem EpiglottiBskelet der 
Stngetiiiere, daa einem leebiteii Yiseeial- (4. Kiemen-] bogen leine 
üntitehmi; ?erdankt (Gbohmbaub, 9), niehta an than hat, wird sie 
heuer mit einem indifferenteren Namen, etwa ale »Proeesena anterior 
inferior« beaeiehnet Am dorealen Thei! des CrieoidrandeB entapricbt 
ihr ein »ProeeeBOS anterior »uperior« (Fig. 1 Pr,aMf>). Dieser kann 
enter miehtigerer Ansbildnng sieh Tom ttbnigen Cricoid abgliedern 
(mandie Chtiomer^ Fig. 4 Tat I) nnd ein selbstlttdiges Stttelc, daa 
Froerieoid bilden (Procr)^ daa beweglieh mit dem Cricoid Torbnnden 
Ueibt Die Yevanlassnng fttr diese Abgliedemng kann in der 
SehlieBmnsknlatar gesneht werden, die bei ihrer Thätigkeit den 
Fortsata gegen daa Cricoid bewegen mnsste, da sie seiner Dorsal- 
seite aufgelagert ist 

SehUefilieh ist an bemerken, dass iast allgemeüi der Lu^nx in 
Beaielrang som Znngenbdn getreten ist Dies fehlt nnr bei den 
Opkümn in Folge der Bttokbildong, die der Znngenbeinapparat hier 
anfweist Unter grdfierer oder geringerer Versehiebnng naeh yom 
hat der Kehlkopf sieh dem KOrper des Hyoids aufgelagert und sieh 
ihm mehr oder weniger innig yerbnnden. Diese Veibindnng wird 
entweder dadnreh vermittelt, dass ein Band, vom Vorderrand des 
Grieolds rar Doisalaeite des Hyolds TerlSaft (viele Samkr^ Oroeo' 
iäe) (Ligamentum erieo-hyoidenm), oder dass Theile der SchUefi- 
mnsknlatnr vom ZongenbeinkOrper ihren Ursprung nehmen (manche 
Samwr [Cyclodus^ Aualahoimij Jmpkuibamtd^ nnd ChthnUr (Fig. 14 
and 15; Fig. 4 Ttf. I). Beides kann aneh gleiehieitig der Fall sein. 
Von besonderer Bedentnng ftlr den Laiynx ist die AnfUgerang anf 
den sehildartig breiten Zongenbeiakttrper bei den Ohtknitm (Fig. 4) 
nnd CfroeodiUn. Daa Hyoid spielt dadnreh hier eine fthnliche Rolle 
Ar den Kehlkopf wie daa Thyreoid der Sängethiere* 



2. Die Musloilatur des Kehlkopfes. 

Eingehender prüfen wir die Mnsknlatnr des JSipläSMn-Kehlkopfes, 
nnd nntersadien znnlchst das Verhalten des Dilatator laryngis 
nnd an erster Stelle seinen Ursprung. 

Bei den AmpMbmn haben wir die allmllhliche Verlagemng dee 
Ursprungs in einaelnen Stadien verfolgen kOnnen (G. 11 nnd 12). Wir 
sahen, wie er Anfimgs gleich den Levatores arennm branehialinm von 
der Naekenfosde entspringt, allmithlieh aber seinen Ursprung ventral- 



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£. Gtfppert 



wärts yerlegt, Theile des Kiemenskelets [Ichthyophis] oder bei den 
Anuren da8 Zangenbein erreicht, und schießlich in der zuletzt ge- 
nannten Ordnung auch das Kehlkopfskelet als Uraprungsstelle ge- 
winnt. Der Ursprung von der Seite des Cricoids, der auf die ersten 
Tracbealringe tibergreifen kann, ist bei den Reptilien die Regel 
(Fig. 1 — 4 und 14 — 17 [Dil]). Die Ansatzstelle des Muskels kann 
durch einen kleinen Auswuchs am Cricoid gekennzeichnet sein. So 
bei den Ascalaboten (Wiedersheim, 22) {vgl. Fig. 15 Taf. I) und 
bei Ilaileria (Osawa 10) (Fig. 1 Taf. I). Wir treffen also bei 
den Reptilien ein ähnliches Verhalten des Dilatators wie bei den 
Säugethieren. Wie sich aber bei diesen (im M. thyreo -arytaeno- 
ideus posticus) ein Rest eines früheren Zustandes erhalten hat, so 
finden wir auch unter den Reptilien wenigstens bei einer Art, bei 
Amphishaena f aliginosa noch Überbleibsel eines ursprünglichen 
Verhaltens. 

Ich untersuchte einen ^m/>/<»>^Jrtc«a- Kehlkopf an einer Qner- 
schnittserie. Wir betrachten hier zunächst das Verhalten des Zangen- 
beins. Der Körper desi^elben entsendet drei Paare von Fortsätzen, 
die als Hyoidbogeu und I. und II. Kiemenbogcn gedeutet werden 
dürfen. Das hinterste Paar umiasst gabelartig von vorn her den 
Kehlkopf, der mit seinem vordersten Tlieil noch dem Zungenbein- 
körper auflagert, und zieht an dessen Seite eine Strecke caudal- 
wärts. Wir treffen es in ähnlicher Lagerung zum Kehlkopf wie bei 
den Anuren die Processus postero-mediales des Zungenbeins, was 
seinen Kiemeubogencharakter etwas zweifelhaft erscheinen lassen 
könnte. Sind doch die genannten Fortsätze der Anuren sekundäre 
AnawUchse des Zungenbeinkörpers. Der Diktator entspringt nun 
bei Amphishaena fast von der ganzen Länge des dritten Zungenbein- 
horns und lässt nur Anfang und Ende desselben ft-ei. Ein zweiter 
Theil des Muskels entspringt von der Seitenfläche den Cricoids nnd 
steht mit dem erstgenannten Tljeii durch Muskelfasern im Zusammen- 
bang, die von einem sehnigen Band zwischen Zungenbeinhorn und 
Cricoid ausgehen (Fig. 10 Taf. II). (Den Ursprung des Muskels vom 
Zungenbein hat bereits Henle in seiner Fig. 1 Taf. IV dargestellt). 

Die Benrtheilnng des beschriebenen Verhaltens ist bei Kenntnis 
des ulm/>At6ten-Kehlkopfes nicht schwer. Wenn auch ein Theil des 
Dilatators bereits den Cricoidarspmng erworben hat, so deutet doch 
der Urspnng eines anderen Theils des Muskels vom Zungenbein- 
apparat noch anf ein Entwicklungsstadium hin, in welchem der ge- 
aammte Muskel fem vom Kehlkopf entsprang. 



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Der Kehlkopf der Amphibien und Beptilien. II. 



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Auch an seiner Insertion zeigt der Dilatator der lieptilien ein 
ähnliches Verhalten, wie bei denjenigen Amphibien, die sich am 
weitesten vom Ausgangszustaod entfernt haben. Wir fanden bei den 
Amphibien die Entwicklung dahin gerichtet, die ursprünglich aus- 
gedehnte Insertion des Kehlkopferweiterera auf eine bcgchränkte Stelle 
des Arjtttnoids in nächster Naclibarschaft des Keblkopfeiugangs zu 
beschränken. Dies fanden wir erreicht bei den Salamandritien , bei 
Ampkiuma und bei den Anuren. Ofifenbar handelte es sich dabei 
um eine Entwicklung, die von jeder der genannten Formen selb- 
ständig eingeschlagen worden ist. Auch bei den Reptilien trefi'eu 
wir im Allgemeinen, wie bekannt, den Dilatator am vordersten Ende 
des Arytänoids unmittelbar am Aditus laryngis und dicht vor der 
Masse der Schließmuskeln inserirend. Das ist bei der Mehrzahl der 
Lacertilier (Fig. 1 Taf. I), bei den Crocodilen (Fig. 3) und Schild- 
kröten (Fig. 4) durchgeführt. Damit unterscheiden sich aber die 
Reptilien ihrer großen Masse nach ganz wesentlich von den Süuge^ 
thieren, bei denen der Dilatator (M. crico-arytaenoideus posticus] seine 
Insertion seitlich zwischen die dorsalen and ventralen (lateralen) 
SchlieBmnskeln einschiebt. 

ÜBterflucht man nan aber die Reptilieii etwas genauer, so trifift 
man doch bei verschiedenen ein primitiveres Verhalten der Dila- 
tatorinsertion. Das ist der Fall bei zwei von mir uutersuchteu üphir- 
diem und mag wohl in weiter Verbreitung bei dieser Ordnung be- 
stehen. 

Bei Tropidonotus ntttrix nimmt die Insertion des Dilatators 
den ganzen lateraleu iiaud des Arytänoids ein und lässt nur die 
Spitze desselben frei (Fig. 2 Taf. I). Dadurch ist natürlich eine voll- 
ständige Scheidung der Scbließmuskulatur in einen Laryugeus dorsalis 
and ventralis gegeben, so dass auch hier Zustände wiederkehren, die 
den ursprünglichsten sehr nahe stehen. 

Betrachten wir jetzt die Insertion etwas geaaner, so finden 
wir, dass caudal, dort, wo das Arytänoid eine starke Verbreitemog 
besitzt, die Dilatatorfasem unmittelbar am Arytanoidrand sich be- 
festigen (Fig. 6 Taf. II). Weiter oralwärts verschmälert sich das Ary- 
tiinoid allmählich und läuft spitz aus. Gleichzeitig damit sehen wir 
nun von ihm eine sehnige Membran ausgehen, die auch die Mm. 
laryngei von einander scheidet, und diese nimmt erst an ihrem late- 
ralen liand den Dilatator auf, und vermittelt seine Befestigung am 
Arytänoid (Fig. b J). Anders ausgedruckt: in dem Maße, als das 
Arytänoid au Breite abnimmt, verlängert sich die Eudsehne des Dila- 



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E. GOppert 



tators and bildet eine Aponeurose, die für die Schließmaskeln als 

Uraprungssehne dient. 

Das Arytänoid nimmt aber nicht alle Fasern des Dilatators auf; 
diejenigen, welche den ventralen Rand des Muskels bilden, nehmen 
Befestigung an dem Processus anterior iuferior des Cricoids und 
dienen dadurch zur Fixirung des Fortsatzes bei der Thätigkeit des 
von ihm entspringenden M. laryugeus ventralis (Fig. 5). Zwischen 
dieser Cricoid- nud der ArytUnoidportion strahlen die Muskelfasern 
in das Bindegewebe der Ventralseite des Larynx, d. h. an der Unter- 
fläche der JSchließmuskulatur aus. Wir können sagen, dass der Dila- 
tator sciialenartig den Kehlkopf lateral und ventral bedeckt. 

V'ou Interesse ist ferner das Verhalten der Dilatatorinsertion bei 
CoTimeUa laevis. Hier ist am Arytänoid die Insertion auf zwei 
ganz von einander getrennte Stellen beschränkt (Fig. 7 Taf. II), sie 
erfolgt nämlidi einmal an der Spitze des Knorpels, also dicht am 
Kehlkopfeingang (/>t7"), und zweitens am lateralen Rand der Basis 
des Knorpelstucks [DU') (Fig. 9). Damit ist zwischen beiden Inser- 
tionen die Möglichkeit einer Vereinigung der i)rimitiveu bei Tropi- 
donotus getrennten Schließmuskeln zu einem Sphinkter gegeben (Fig. 8 
iSÜpA). Die vordere Insertion entsjirielit der Insertionsstelle des Muskels 
bei den übrigen Reptilien. Auch hier trenneu siel» übrigens die Fasern 
am ventralen Rande des Muskels von der Hauptmasse und laufen an 
der Unterfläche des Kehlkopfes aus. 

Ahnliche Verhältnisse wie bei Coronella traf ich auch bei 
Amphishaena f'uliginoHa. l)er an der Lateralseite des Larynx 
nach vorn ziehende Dilatator nimmt mit einer kleinen Portion an 
der Außenseite der Basis des Arytäuoids Befestigung zwischen M. 
laryngens dorsalis und ventralis (Fig. 12 Taf. II DU'). Schon vorher 
hat sich am dorsalen Rand des Muskels eine zweite Portion abgezweigt 
[Dü"), Sie geht etwa in der Höhe der Insertion der ersten Portion 
in eine lange Endsehne Uber (Fig. 11 DU"), die dann auch den Rest 
des Mnskels als dritte Portion aufnimmt {IHV") und vor den Kon- 
Btriktoren am Arytänoid dicht an dessen Spitze sich anheftet. 

Hält man diese Befunde zusammen mit dem, was die Unter- 
Bochnng der Amphibien Uber die Dilatatorinsertion ergab, so scheint 
daraus mit Bestimmtheit hervorzogehen , dass auch bei den Rep- 
HUm dtr Kehlkopferweiterer anfilnglich in langer Linie am Arytft- 
mddnad inserirte, etwa so, wie es bei Proteus (G. 12, Fig. 2 Taf. VIII) 
der Fall ist, oder wie es sieh auch bei Tropidonotus (Fig. 2 Taf. I) 
Thalien hat Daran scbloss sieh eine Bescbrttnknng der Insertion 



Ly GoOgl 



Der Kehlkopf der Atophibien uod KeptiUen. II. 



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auf das Vordereude des Arytänoids, die augenscheinlich von ver- 
schiedenen Ordnungen selbständig erworben wurde (Fig. 1, 3, 4). 
Ein Übergangsznstand findet sich bei Ophidiern [Coronella Fig. 7 
Taf. II) umi unter deu Sauriern bei AmpJmbaena. Während die 
Hauptmasse vorn dicht am Kehlkopfeingang inserirt, lässt noch ein 
hinterer, selbständig inserirender Theil des Dilatators die nrsprUng- 
liche Ausdehnung des Muskels in caudaler Richtung erkennen. 

B. 

Wir nntersuchen jetzt an zweiter Stelle die SchlieBmnskii'- 
latnr ^tx Reptilien und finden hier in großer Verbreitung einen ans 
zwei paarigen Hälften aufgebauten Sphinkter, der sich dicht hinter 
der Insertion des Dilatators um den Larynx hernmlegt, also ein Ver* 
halten, das sieh bei den Amphibien als ein Endpunkt in der Ent- 
wicklung der SchHeßmuflkeln darstellt (große Mehrzahl der Saurier^ 
Fig. 1 Taf. I). Die beiden Sphinkterhälfien entspringen ventral 
von einer Raphe, die sich mit dem Ligamentum orico-byoideum 
(8. pag. 3) verbindet [Lacerta, Anguis]^ oder vom Zungenbeinkörper 
{Ftatydactylus, Cyclodus^ Fig. 14 und 15 Taf. I). Dorsal treffen 8le 
in einer medianen Naht zusammen (Fig. IJ. 

Bei genauerer Prttfung sehen wir aber auch liier in vielfacher 
Yerbniliing Hinweise auf ein primitiveres Verhalten, wie e» tieh 
bei den niedersten Ampküim naehweisen ließ , d. b. anf dnd 
sprttngUobe Gliederung der Schliefimuskulatnr in ein donales nnd 
ein YWtnim Fuur von Hnscnli laryngei. 

An erster Sl^e nntersoehen wir die Opkiditr, ffier bietet 
TropiäönoUm naiHoß wieder die nrsprttngliehsten Zostünde. Das 
TerbaHen des DilalntorB weist sebon daranf bin, dass die SohUeB- 
arasknlatur seitlieb in einen dorsalen nnd ventralen Tbeil zerlegt 
sein BUSS, und in der Tbat besteht sie hier ani den beiden Paaren 
der Laryngei dorsales nnd Tentrales ganz ftbnlieb wie bei den prlmi- 
tlTtten Perenuibraaebiaien, bei JProimt nnd IfyeiunUt oder wie bei 
iSÜrvn lacerüna (Fig. 2 Taf. l). Vorn nehmen jedetseits Laryngeus 
dorsalif nnd Tsatralis ihren Ansatz an dem breiten Mnenblatt, 
das Tom AiytSnoid horizontal nach anBen zieht und die Insertion 
dse Dilatators seitHeb anfiiUnmt (Fig. 5 Taf. II). Mit der weiter 
eandalwftrts erfolgenden Verbreitening des Arytlnoids sehiebt sieh 
der Selteniand des Knorpels zwisehen die beiden Mm. laryngei jeder- 
setts ein nnd giebt selbst die Ursprungsstelle fttr beide ab (Fig. 6). 

Dieses Verhalten der Mm. laryngei lässt sieb nnmittelbar von 



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E. GOpfMTt 



dan uiprUnglicbsteD Zvsteiid der Mnskdn dwell eine Yenehinlla- 
rang dM AsyiMaMi i& ieliMii vorderai Firtei abWten. Daait 
eiklirt flieh die Anfbabme der Bdwügaa$ der Laiyngei ind dee 
Dilatetoit dnreh eine gdinige Membaii, die vom Aiytibioid aiMgeht 
VerwMidte YerhKltniflie finden lieli inter den Jti^känm bei Sirm 

Zvr VerTollsUbidii^g dee Bildes der Mm. laiyngd nntennelMn 
wir nooli ilire dorsale nnd Tentrale Befestigong. Die Laryngei ven- 
tnüee entspringen mit ilirem Tentnlen Ende vom Cricoid, und swnr 
ytm Seitenrand aelnefl gansen Froeema anterior inferior (fig. 5 
nnd 6), die dorsalen Lsryngei treffen median in einer Ksht aosaninieni 
die sieli dorsal dem Proeessns anterior snperior dee Crieoid anflagait 
(Fig. 6). Tiefere Fasern des Moskels nehmen an letsterem selbst 
Insertioo. Der Obeigang der dorsalen and Tontralen Befestigang 
dor Mnskeln anf Sl^elettbeile stOrt nieht ihre wesentUohe Überein- 
stimmuDg mit den gleieh benannten Mnskebi der Ampkibi&n. 

Bei On'onella Utevia kommt es nan in ZoBammenhang mit 
der Umbildung des Dilatators (s. pag. 6) an einer Umgestaltang 
der SchlieBmaslceln. Zwischen der vorderen und hinteren Ansatz- 
Stelle des Dilatators (Fig. 7 Taf. II) schwindet die seitliche Tren- 
nnng der Mm. laiyngei and es geht ans ihnen jederseits ein Halb- 
ring beryori der sieh dorsal and ventral vom Kehlkopf mit dem 
anderseitigen sosammenschlieBt (Fig. 8 Sph). Damit haben wir hier 
einen Sphinkter, wie er für die Eidechsen die Norm bildet nnd wie 
wir ihn auch bei vielen Amphiiim sn Stande kommen sahen. Doch 
erhalten sich nnzweideutige Sparen des primitiven Verhaltens, d. h. 
selbständig bleibende Theile der Mm. laryngei. Erstens bleibt vom 
ein Theil des Laiyngens dorsalis gesondert. Br entspringt vom 
Aiytinoid an der vorderen Insertion des Dilatators und an der £ad- 
sehne desselben, die sich am dorsalen Mnskelrand entwickelt (Fig. 8 
3f.hr.ihrw), £r legt sieh darauf dem Sphinkter an. Zweitens bleiben 
Laryngeos dorsalis nnd Yenttslis seitlich an der hinteren Insertion 
des Öffisers ganz von einander getrennt und nehmen am Arytänoid 
Befcetigang (Fig. 9), so dass wir hier das gleiche Bild wie an der 
entsprechenden Stelle des Kehlkopfes von Tropidonotus finden. 

Die ventrale Befestigang der Sehliefimuskela erfolgt eben so wie 
bei Tropidonotus an dem Processns anterior inferior des Cricoids. 
Dorsal durchflechten sieh die Maskellasem beider Seiten nnd nehmen 
anm Theil Ansatz an dem Frocessoa anterior snperior des Biny- 
Jcnorpels. 



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Der Kehlkopf der Amphibien nsd Reptilien. II. 



0 



Aach anter den Bideehmtf bei denen sonst nor ein aus zwei 
symmetrischen Theilen sich aufbauender Sphinkter besteht, fand ich 
die Mm. laryngei noch erhalten bei Amphisbaena /tUiginostif 
also einer Form, die ähulich wie die Ophidier den Dilatator in ver- 
hältnismlfiig primitivem Verhalten zeigt (s. pag. 6 n. Fig. 11 und 12 
Taf. II). Jederseits ist ein Laryngeus dorsalis und ventralis vorn 
durch ein vom Arytänoid ausgehendes Sehnenblatt und weiter caudal- 
wärts durch das ArytMnoid selbst gegen einander abgegrenzt. 

Wir betrachten jetzt die Befestigung der Mm. laryngei noch 
etwas genauer. Die Laryngei ventrales entspringen ventral erst am 
Hinterrand des Hyoidkörpers, gehen dann aof einen medianen Binde- 
gewebsatrang tiber, der sich vom Hyoid zum Cricoid erstreckt und 
eine Raphe zwischen beiden Muskeln bildet. Daran schließt sich 
die Hauptmasse der Muskeln, die vom seitlichen Rande des Cricoids 
ausgeht (Fig. 11}, das auch hier einen Processos anterior inferior 
bildet. Mit ihren dorsalen Enden befestigen sieh die Fasern rern 
•n der Kndsehne der iweiten und dritten Dilatatorportion (s. pag. 6), 
die folgenden Theile an dem oben erwähnten SelmenUntt zwischen 
Laryngeus dorsalis und ventralis (Fig. 11} und die hintersten tehlieB- 
Ueh am Aryttnoid selbst (Fig. 12). 

Der Laryngeus dorsalis findet jederseits seine ventrale Befeeli- 
gung Torn an dem genannten Sebnenblatt und der dorsalwärts ge- 
kebrten Fliehe des Arytänoids (Fig. 11), weiter caudalwirti allein 
an dem Aryt&noid (Fig. 12) und mit seinen hintersten Fasern endlieh 
sogar am Cileofd. All der DoiinMte det Keblkeiifei tieta beidn 
Laryngei in einer Bnphe mtmrnen, die steUeniraiM uter Dirdi- 
flsebtong der Fasen ▼erwiiahl ist. 

Wir geben jetzt tn den CroeMm ttber nnd finden Uer in der 
Littef tnr die Angabe, dass ww8g»t*>«* bei AUigmtar (Hbmle, Fig. 4 
Taf. y, WiitDBMwmi, 1886) die SebUeftmoskilatar iwei doreh Unea 
Ftaerverknf ven einander Tersehiedene Portioaen naleneheideB lisst. 
Min bekommt te Eindmeb, dme es sieh Uer nm ebmn etems weltor 
diffMenzirlen Sphinkter handelt, also nm Ztstfade, wie sie sieh nidi 
lebon bei den Jtmrm heraaageeteUt halten. 

Die Untersnebnng von Orocodihta Hpareaius ergab mir 
ein etwas anderes Bild (Fig. 3 Taf. I). Die SebUeBmvskaln ent- 
springen Tentral von einer Raphe, die mit dem swisehen Yordemad 
des Crieeids nnd HyoldkUrper ansgespaaniSB Liganseotnm erieo- 
hyvidenm [h. pag. 3} fest Terbnnden ist Dne eudale Ende der 
Raphe stOSt an den Vordemuid des Crieddi nnd ven ihm gebt nnn 



10 



£. Gtfppert 



der Ursprung auf einen kurzen Sehnenzug Uber, der zur Seitenfläche 
des Ringknorpels fuhrt und hier Befestigung nimmt. Damit erreicht 
der Koustriktorursprung das Criooid selbst und geht noch eine Strecke 
weit auf dessen laterale Seite Uber. Die Tentrale Urspmngslioie 
ist also yerhältnismäßig ausgedehnt. Dorsal werden die Fasern m- 
saromengefasst darch eine in die Qnere entfaltete Raphe (/), die nan 
von vom, von hinten und ycd der Seite die Fasern aufnimmt Bine 
Sondernng verschiedener Portionen der Schließmusknlator beiteiit 
nicht, wohl aber wird ein grofier Theil derselben teitiieh milerbiüchen 
durch Befestigung am Rand des Arytänoids. die vordersten lod 
die hinteren Theile ziehen sphinkiterartig von der ventralen aar dor- 
salen Ansatsstelle. Also aaeh hier treflSsn wir jederseilB Ton ein- 
ander vlillig getrennte Mm. laryngei. Nnr am oralen nnd ean- 
dalen Band der Sehliefimiiaknlatar sind M. laryngens dorsalis nnd 
▼entrails seitlieh «mit einander versohmolien {Sph). Die primitive 
Trennung der Muskeln ist wenigstens sum Theil erhalten geblieben, 
obwohl der Dilatator nieht mehr zwischen ihnen, wie es nrsprUnglioh 
der Fall gewesen sein mnss» sondem am Yorderende des Arylinoids 
inserirt 

Spuren des primitiven Verhaltens der SehlieBmuskeln lassen sich 
aneh bei den Ohdomem nachweisen. Die Sehliefimuskeln (Fig. 4 
Taf. I entspringen von der Dorsalseite des breiten HyoidkQrpers, 
umziehen, seitlieh bedeckt vom Dilatator, den Kehlkopf nnd ver- 
einigen sieh in einer Raphe, die an der Dorsalseite des Procrieoide 
ihre Lage hat Danach bitten wir es mit einem typischen Sphinkter 
zn than. Untersuchen wir aber den Vorderrsnd der Muskeln, so 
finden wir wenigstens bei Cheian4a, Midas und Sphargis 
eoriaeea, dass ein starkes, vom Zungenbein aufeteigendes Bttndel 
nieht unter dem Dilatator dorsalwärts zieht, sondem am Vorderende 
des Aiytlnoids an der Insertlonsstelle des Dilatators Ansatz nimmt 
(Fig. 4 M.lttr.wnir), Sonst ist es von der Masse des Sphinkters nieht 
zu trennen. Ein solches Muskelbttndel ist nur als ein Theil des 
Laryngeus ventralis anikufiusen, der sieh selbständig erhielt, während 
der ttbrige Muskel in die Bildung des Sphinkters aufging. 

Oberblieken wir jetzt noch einmal die Ergebnisse der Unter- 
suebung der SohlieBmnskulatur,'so finden wir, dass zwar ein paarig 
gebautet Sphinkter das häufigste Vorkommen bildet, dass aber in 
sämrotlichen Ordnungen Fälle bestehen, in denen die primitiven Mm. 
laryngei sich mehr oder weniger vollkommen gesondert erhalten 



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Dtr Kehlkopf der Amphibieo und BeptiUen. IL 



11 



haben. Ihr specielles Verhalten ist aber bei den verschiedenen 
Ordnangen ein reclit verschiedenes. Daraus erg^iebt sich der Schluss, 
dass die Staimnturni der jetzt lebenden Reptilien noch die Gliede- 
rung der Schließmnskulatur des Kehlkopfes in vier Quadranten (Mm. 
laryngei) besessen haben muas und dass in jeder der Ordnungen 
selbständig die seitliche Verschmelzung der Muskeln zur Ausbildong 
eines (laarigen Sphinkters erfolgt ist. 

Das primitive Verhalten tritt bei den Reptilien im Allgemeinen 
weit weniger deutlich hervor wie bei den Säugethieren^ bei denen 
die Mm. interarytaenoidei resp. ary-procricoidei den Lar}'ngei dorsales, 
die seitlichen Muskeln {crico-arytaenoideus und thyreo-arytaenoideus) 
den Laryngei ventrales homolog sind. Diese ursprüngliche Anordnung 
wird hier nur unbedeutend verschleiert durch Zusammenhänge, die 
sich sekundär zwischen den Segmenten der Schließmuskulatur so- 
wohl seitlich wie in der dorsalen Mittellinie herausgebildet haben. 

o. 

In Verbindung mit dem Kehlkopf bezw. der Trachea treflfen wir 
bei den Ophidiern noch zwei besondere Muskeln an, die als 
Protractor (Aufheber [HenleI) und Retractor (Herabzieher 
^Henle^) laryngis bezeichnet werden. Auch bei Hatteria wurde 
durch OsAWA (19) ein > Levator laryngis« beschrieben, aber von dem 
genannten Autor selbst später zurückgezogen. Es handelte sich um 
eine irrthümliche Deutung des Ligamentum crico-hyoidenm (s. pag. 3). 

Der Protractor [Prtr] eutsjjringt vom vordersten Theil des Unter- 
kiefers und inserirt etwas caudal vom Ursprung des Dilatators 
an der Seite des Luftweges (Kig. 2 Taf. I). Der Retractor [Rtr) 
geht vom Zungenbein zur Seite des Cricoids und kreuzt dabei die 
Dorsalseite des Protractors. Die Insertion findet an der Stelle 
statt, von der nach vorn zu der Dilatator entspringt (Fig. 2 und 
Fig. IS Taf. I). Bei Xuja befestigt er sich ein Stück weiter cau- 
dal von dieser Stelle (Hknle). Iii manchen Fällen entspringt nach 
Henle der Muskel von Rippen, bei Pelias herus sowohl von Rippen 
als vom Zungenbein. Dadurch steht er in unmittelbarer Verbindung 
mit einem von den Rippen zum Unterkiefer ziehenden Muskel. 

Henle wagt den Protractor laryngis nicht bestimmt zu deuten 
und spricht nur die Vermuthung aus, dass er dem jetzt Hy(Vj)ha- 
fyngens genannten Muskel der Urodelen entsprechen könnte. Den 
Retractor laryngis homologisirt er mit dem Dilatator glottidis der 
Urodelen nnd bringt ihn damit in die engste Beziehung zur Kehl- 



18 



£. GOpp«rt 



kopfmoakBlator. Amoli Dubois (5) nalitt aa, 4aM der BetiMtor 
ki^iigis SUD Syttem dot DOatatoit gdiOcl» mSi ar nadi ieinw An- 
■ieht Tom Laryogens nporior laniiTirt weide, d«r anoli die ttbri^jen 
Lnynzaiakelii ywmagta wdL Dagegen iat ate yon wm herab 
eiasaweBdeOy daia ween der Mnakel wirklioh vom Laryngeos soporior 
iiuMTfiit wtttde, dlea iim von den Dilatator nad Gtaätrietor laryngis 
trennea wttrde, denn jene werden aneh bei den Stfiäim vnm Laiyn- 
geiis inforier Tenorgt (s. pag. 17). 

Ich anteranolile die laaervatiea de« Betraetor aad dea Protraetor 
laiyagia bei PyCftoit r§M€uimiua (Fig. 18). Dabei ergab sieh, 
dau der Retcaetor aeiaen Nenren vom Staaun dea Gloisopbaryiigeoa 
eifcftU (/X). Wabiaeheialieh hat Dimoia dieaeo Nerreo, wie ee 
aaeh von aaderar Seito gesdiehen iat, als Laryngeoa anperior ge- 
deutet Der Glossopbaryngeas iMiift aUerdings mit seiaem Torderea 
Ende tarn Larynx, die motofisehen Faaem filr die eigentliehen Kehl- 
kopfinnskehk bekommt er aber erst weit anterhalb des Abgangs des 
Betraetorastes dnieh efaien den Laryngens superior and inferior ent- 
haUsodeii Vagosast sagefbbrt {Lor^eomm,), Der Protraetor wird von 
dem Torderen der beiden Aate Tersorgt, in die der sog. Hypoglossaa 
bald naeh seisem Aastritt ans der SehftdelhOhle sieh theilt (XIT). 
Aas diesen Thatneben ergiebt sieb, dass Frotiaetor and Betnotor 
laryngis mit der eigeotlieben Kehlkopfmasknlatnr niehto sn thna 
haben, sondern DUforensiruDgen fiemder and aneh anter sieh gaas 
difTerenter Mnskelgebieto sind. Wibread der Betraetor der Kiemea- 
masknlator zagehOrt, ist der Frotiaetor olfenbar eiae Dilfereaiimng 
aas der bypobraaehialeDi ans dem Bnmpfgebiet in den Berdeh dea 
Kopfes Torgedrongenea Mnskalatnr (Ober die BeaitbeUnng des K. 
bjpoglossQs der Beptilien, s. IL FObbbikobb [8]). 



3. Die Innervattan das Kehlltaiifsa. 

A. 

Wir kommen jetst aar Unteisaebang der Innervation des Kehl- 
kopfes. Hier sind drsi Nerven in Betraeht an stehen, der CUosso- 
pharyngeaa nnd swei VagasSstoi aümlieh der Laryngeus superior and 
inferior (Beeorrens). Die Veranlassaag, die Kerven in den Kreis der 
Betraehtang sn siehen, gab die noeh von Ddboib (5) veriretsne An- 
siebt FncHBR's (6), dass bei dea Mtpiffim nieht der Beearreas vagi 
wie bei den Säugern^ soadera der Laryngeus superior die metor i sehen 
Asto ftr die Maskalatar des Kehlkopfes abgiebt. 



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Der Kohlkopf der AjnpUbien und Beptilien. IL 



13 



Die ftlr die Auffassnng der Kehlkopfnerven der RepUHen bei 
Weitem wichtigste Untersnchnng verdanken wir van Bemmelen (1). 
Er hat als Erster die genaue Lage der Nerven zu den Arterienbogen 
sorgfältig berückBichtigt und in seinen Deutungen verwerthet. Er 
begründete auch fttr die Reptilien die Beurtheilung der Nn. laryngei 
als üomologa der Kami branebiales des Vagus und wies sie be- 
stimmten Visceralbogen zu. 

Die ursprünglichsten Verhältnisse finden sich bei den Lacertiliem 
(vgl. Fig. 13 Taf. I). Das hängt damit zusammen, dass hier das 
System der Arterienbogen verhältnismäßig dicht am Kopf liegen 
geblieben ist und sich auch vollständiger erhalten hat als bei den 
übrigen Ordnungen, die Chelonier ausgenommen. Es bestehen be- 
kanntlich jederseits noch zwei Arterienbogen, der vorderste (3) 
ist der primitive dritte Bogen, den man als Carotidenbogen be- 
zeichnet, Er entsendet in seinem ventralen Theil die Carotis externa, 
in seinem dorsalen, am Übergang in die Aortenwurzel, die Carotis 
interna. Der folgende Bogen (4) ist der vierte der Reihe. Er 
bleibt bei der Mehrzahl der höheren Formen allein als Aortenwurzel 
bestehen, so dass man ihn zweckmäßig als Aortenbogen kurz nnter- 
Bcheidet. Nur bei den Schildkröten erhält sieb daneben noch der 
Zusammenhang des sechsten oder Pulmonalisbogens mit der Aorta. 

Der Glossopharyngeus ist nun bekanntlich der Nerv des dritten 
Visceral- (ersten Kiemen-) bogens nnd liegt dem entsprechend an der 
oralen Seite des zum gleichen Gebiet gehörigen Carotiden bogens. 
In seiner Lage zwischen zweiter und dritter Kiemenspalte und vor 
don Carotidenbogen konnte ich ihn leicht bei Embryonen von Tro- 
pidonotua natrix feststellen (Fig. 22 Taf. II). 

Anf das Gebiet des Glossopharyngeus folgt das des Vagus. 
Diesem entspringen, wie van Beicmelen bei Hatteria^ Pseudopus, 
Hatydaciylua und Iguana feststellte, zunächst drei Äste. Deren erster 
geht vom Ganglion trunci aus und bildet den N. larjngens superior. 
Der VaguBstamm selbst liegt nach außen von den Geftfibogen. Der 
Laryngeos superior läuft nun an der eandalen Seite des Carotiden- 
bogens nnd der ihm angelagerten Carotidendrflse vorbei an die Innen- 
Seite des GeMes und zieht, dem Ösophagus einen Ast abgebend, 
zur Tniebea nnd zum Larynx. 

Die Oarotidendrttse (CarotiskOrperehen) ist ein Derivat der dritten 
Kiemenspalte (Viseeraltasehe) (vak Bkmhbleh, Maüreb, 17). Danach 
wird man schon mit vah Bbmmblev den eandsl tob ihr gelegenen 
Kerven mit dem ersten Branchialast dee Va^^ der Fische bomo- 



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14 



E. Güppert 



loj^ireo. Als sololier dokamentirt er Bkh auch bei den Ton mir 
nntertiiclkteii Embiyoiiai der BmgalnatUr (Fig. 22 Täf. II). Er 
zieht hier naeh aeiseoi Urspruug vom VagnsBlamm medianwllrto an 
der eandalea Sdte der dritten Sehlnndspalte vorbei and in oralwirts 
gerichtetem Laufe gegen die Traehea hin. Ooreh dieaea Verhalten 
ergiebt er sieh im Speeiellen als ein Homologen des Bamns poat- 
trematieos des ersten Kiemenastes des Vagus, also als der Hanptnerv 
des vierten Viseeralbogens (swetten Kiemenbogens), dem als GefäB 
der Aortenbogen (4j angehört 

Als Herr des vierten Viseeralbogens ist der Laryngeuä superior 
doroh Fbobisp(7) aneh bei iZ^ndSHEmbryonen erkannt worden nnd 
ist in dieser lägensehaft aneh bei den mir zu Gebote stehenden 
.fiieAiidSMa-Embryonen leieht naehweisbar. 

Jenseits des Abganges des Laryngeos superior entsendet der 
Vagnsstamm» wie viif Bbmhblbv zuerst zeigte, einen donneren Ast^ 
der am Aortenbogen das Verhalten des Lar^ ngeus superior snm Caro- 
tidenbogen wiederholt, d. h. er sehlägt sieh an der eandalen Sdte 
des Bogens herum, um medial von ihm zur Osophagnsivand zu lanfen 
und diese zu versorgen. Ist dieser Ast des Vagus aueh bedeutend 
sohwfteher als der Laryngeus superior, so wird man dodi kein Be- 
denken tragen, ihn als Jenem homodynam, also als den zweiten 
Bimndiialast des Vagus zn beurtbeilen. Er ist ursprünglich, wenigstens 
mit seinem mttehtigsten Ast, der Nerv des fllnfken Visenral- (dritten 
Kiemen-) Bogens. Der ihm zugehörige Arterienbogen, ahm der fünfte 
der Reihe, ist sehen frühzeitig der Rückbildung verfallen. 

Oer letzte hier in Frage stehende Vagusast ist der Nervus 
recurrens, der als Laryngeus inferior am Kehlkopf endet Er nimmt 
seinen Weg bekanntlieh um den postembryonal sehwindenden sechsten 
Arterienbogen, den Pulmonalisbogen, herum, und zieht an dessen 
Innenseite nach vom, gelangt zur Traehea, und Iftuft an ihr entlang 
zum Larynx empor, um hier, wie wir unten ausführen wollen, die 
Muskulatur zu innerviren. Auch er ist, wie es in Qbgbvbaur's (10) 
vergleichender Anatomie geschieht, als Ramus branchialis aasu- 
sprechen. Das erhellt aus der Art seines Verlaufes, die ihn in Ober- 
einstimmung zeigt mit dem Laryngeus superior, und femer aus der 
Thatsaohe, dass er Muskeln innervirt, die einem früheren Kiemen- 
bogen zugehOrten, eben die Kehlkopfinuskeln. van Bmnnn.Kw trug 
noch Bedenken, den Recurrens bestimmt als Ramus branchialis zu 
deuten. Welchem Bogen er zugehört ist nicht schwer festzustellen. 
Die Lage des Nerven caudal von dem sechsten Arterienbogen (Fnir 



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Dor Kehlkopf der Amphibien und Keptilien. II. 



15 



monalisbogeu] zeigt, dass er jedenfalls der Nachljarscluil't der sechsten 
Kiemenspalte angehört haben wird. Da er motorische Fasern führt, 
wird in ihm ein Kamus posttrematicus erhalten seiu. Man wird ihn 
also der Hinterseite der sechsten Si)alte, oder dem siebenten Visceral- 
bogen zuweisen, d. Ii. dem Ho^^eu, der auch, wie sich aus anderen 
Gründen ergab, das Hkelet und die Muskulatur des Kehlkopfes ge- 
liefert hat. Der Nervus recurrens ist also der vierte Ramus bran- 
ehialis vagi, der bei den t'Uuf und mehr ausgebildete Kiemenbogen 
besitzenden Fischen in typischer Ausbildung erhalten ist. Der dritte 
liamus branchialis vagi oder der llauptnerv des sechsten Visceral- 
(vierteu Kiemeu-j Bogens ist demnach völlig geschwunden. 

Meine eigenen Erfahrungen Uber Ursprung und Verlauf der Nn. 
laryngei bei Lacerliliem betreffen vor Allem Cyclodus und JPlaty- 
dactylus. 

Bei Cyclodus [Fig. 13] entspringt der N. laryngcus superior 
{Lar.stip) vom Vagus etwas hinter der Stelle, an welcher der Hypo- 
glossus {XII) ihn kreuzt. Sein Beginn ist durch eine kleine gangliöse 
AnschwelloDg ausgezeichnet, die mit dem Grenzstrang durch einen 
dünnen Ast in Verbindung steht. Der Nerv zieht dann scbrUg caudal- 
wärts, umfasst den Carotidenbogen dicht an der CarotidendrUse und 
biegt damit nach vorn um. Dann sendet er, dicht dem Ösophagus 
angelagert, zu jenem einen Ast und gelangt, dorsal vom hinteren 
Zungenbeinhorn hinwegziehend zum Luftweg, um hier mit dem 
liecurrens {liecj in Verbindung zu treten. Auch bei Cyclodus besteht 
der Ramus branchialis II vagi noch fort in einem kleinen vom 
Ganglion trnnci ausgehenden Ast, der um den Aortenbogen herum 
zur Osophagnswand verläuft. Vom Ganglion tranci ging auch ein 
Ast zum Grenzstrang ab. Ein Stück weit caudal vom Ganglion eut- 
sendet endlich der Vagus deo N. recurrens, der gleich nach vom 
und abwärts zieht, an der Innenfläche der Arterienbogen vorbei zur 
Trachea gelangt, um zum Kehlkopf aufzusteigen. 

Gegenüber den Befunden van Bemhelen's an anderen Arten er- 
soheint kaum erwähnenswertbi dass bei Cyclodus das Ganglion trunci 
etwas weiter caudal liegt Das kleine Ganglion am Abgang des 
Laryngens superior ist vrM als der dem Nerven zugehörige Theil 
dieses Ganglions aofzaftssen, der hier liegen blieb, während die 
Hanptmasse des Ganglions candalwftrts ruckte. 



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16 



£. Qöppert 



B. 

Jetzt sehen wir ans etwas genauer die Art und Weise an, wie 
sich die Nerven in der Nachbarseiiaft des Laiynz Terhalten. Wir 
beginnen mit den LacertiUem, 

Bei dem untersuchten Exemplar von Cyelodus (Fig. 14 
Twi. I) treffen wir Verschiedenheiten swisohen rechts und links. 
Bedits Terblndet sich Laryngeus superior {Lar.tup) und ioferior 
[Ree] dieht bevor sie an die Dorsalflftche de« Znngenbeinboms treten, 
anf eine kome Streclie, um gleich wieder ans einander zn gehen und 
dum nm iweiten Mal endgültig zu Tersehmeleen. Der dadnreh ge- 
bildete Stamm sehiekt Aste snr Wand des Ösophagus und gelangt 
zun EeUkopH linka vereinigen sich Laryngeus superior und inferior. 
Ans dem beiden gemeinsamen Stamm gdit gleich ein dünner Ast ab, 
der MitUflii TOn der Treehea naeh Tom llnft nnd olfo&bar lllr Um 
Sehleimbant des Ösophagus bedebnngswelso Pharynx bostlflimt tat. 
Die Fortsetsniig des Stammes, der wohl Jede&fidls anSer Beeoiretts- 
fasem aneh Fasern des Laiyngens snperior entbttlt, xieht seitHeh an 
der Trachea com Kehlkopf empor. Zn letiterem gelangen also zwei 
ans zwei Tersehiedenen Bestandtheilen gebildete Nerven. Beide 
setzen rieb am oandalen Band des Sphineler laryngis {Sph) dnieh 
eine qoere Komnrissnr, wie sie znerat dnroh Fisohbb bd^aont ge- 
worden ist, in VerUndung und dringen dann am ventralen Baad des 
Dilatator laryngis {Dil) jederseits in den Kehlkopf ein. Beaebtena- 
Werth ist, dass hier eben so, wie es van Bhmmelkk bei HatUria 
schildert, der Olossopkaryngeus keinerlei Verbindnng mit den Ka. 
laryngei eingebt Er vereinigt sieh vielmehr nvr mit dem einen der 
beiden Äste, in welehe der Uypoglossnsstamm sieh zerlegt (Fig. 13). 
Die Befunde bei Ojfclodu$ lassen also noch nnentsehieden, ob der 
Laryngeos snperior oder inferior die motorischen Ftaem enth&lt 

MjPUayäiOCiylus spec ? findet sieb andi der Olossopbar^'ngeas 
in Verbindnng mit dnem der Kehlkopfherven (Fig. 15 /X). Der 
N. laryngens inferior {Bec) trifft unter einem annlbemd reebten 
Winkel anf einen Ast der Gkssopbaryugen, der sieh mit dem gleichen 
Ast der anderen Seite zn der bekannten Kommissnr an der ventralen 
Seite des Larynx vereinigt Von dem Knotenpunkt beider Nerven 
entspringen die in den Kehlkopf eindringenden Äste, nachdem schon 
kurz vor der Vereinigung der Laryngeus inferior selbstSndig einen 
Ast dorthin gesandt hat Der Laryngeus superior {Lar.sup}, der 
einen ganz dttnnen Faden vorstellt, länft seitlich vom Inferior naeh 
vom nnd krenst den erwftbnten Glossopharyngeusast. Dann gelangt 



Der Kehlkopf der Anpkibieii und ReptiUeii. IL 



17 



er nr FhaiynvehleimluMit in der Naehbarschaft des Kehlkopf- 
eiigaogs. 

Das Verhalteo an der Kreuzangsstelle tod LaryDgeas superior und 
OkMBopharvngeot Migt, dass höchstens ein ganz unbedeutender Aus- 
tausch Ton Fasern zwiaehen beiden Nerven stattfindet Sie ietieinen 
einfach Uber einander wegioiiehen. Jedenfalls könnte nor eine mini- 
male Anzahl Ton Fasern ans dem Laryngens superior zum Kehl- 
kopf abbiagen. Darsns ergiebt sich mit der größten Wahrscbeinliek» 
keit, dass der Larvngeiis superior keinen Antheil an der Innervation 
der Kehlkopfmaakeln haben kann. Es 8teht aho fttr die letztere 
der GloBSopharyngeos nnd Recurrens zur Wahl. Dass nun aber der 
Glossopharyngeus als motorischer Nerv fUr den Kehlkopf nicht in 
Betracht kommen kann, braucht keiner Erwähnung. Überdies ist bei 
Hatteria (VAN Bemmelkh) und Cychdua naebgewiesen , dass er sich 
gar nicht an der Versorgung des Larynx an betheiligen braaeht 
Mach Ausschluss des Glossopbaryngens nnd des Laryngeus superior 
erweist sich also der Recurrens (Larvngeus inferior) wie bei den 
Säogethieren als der motorische Nerv des Kehlkopfes. 

Wenn Fischer s Darstellung ein anderes Resultat ergieb^ so ist 
das darauf zurttckzofUbren, dass gerade hier die FuOHsa'sehen Er- 
gebnisse unvollkommen sind. Wie van Bbhiolbm geieigt hat ist 
die Beurtheilung der Nn. laryngei durch Fischer desswegen vielfach 
irrthtimlicb, weil er die Lage der Nerven an den Arterienbogen nicht 
berttekaicbtigt bat 

Auch bei JKrokodilen und Sehüdkröten treffen wir den K. laryn- 
gens superior nnd inferior (recurrens) an. Der ersterei aueh ala 
Laryngo-pharyngeus bezeichnet, zeigt aber einen etwas anderen Ver- 
lauf ahs bei den LacertUiem. Der dritte Arterienbogen bat ja hier 
seine Verbindung mit der Aortenwonel eingebüßt Der Descensna 
des Herzens übt in Folge dessen keinen Einfluss mehr auf den La- 
ryngeus superior aus. Er wird nicht wie bei den Lacm-Uliem mit- 
genommen, sondern zieht in geraderem Verlauf zu seinem Endgebiet 
Es ist aber durch Bojancs (3) ein Fall bekannt geworden, in dem 
bei einer Emys der dorsale Zusammenhang des Carotidenbogena mit 
der Aortenwurzel erhalten blieb. Hier hat dann der Laryngeua 
superior noch den sonst nur für die Lacertilier charakteristischen 
rekurrenten Verlauf (3, Fig. HO). Die richtige Deutung dieses 
Verhaltens finden wir erat bei vasr BamfBLKN. Bojanus selbst hielt 



ts 



Ei GOppnt 



dflA fn^lich«B Nemn fUr den RecurreDS vagi and glaobtB, daat der 
Laiyngeos superior bei jenem Exemplar fehle. 

Bei den Kr^kodUtn ist durch van Beioiilbv dM Bestehen einei 
t^ischen N. recurrens vagi gesichert worden, nachdem durch Fischbb 
die Bichtij^eit. der DarstelloDg dee Herren durch Bendz (2) be- 
zweifelt worden war. van Bbidiblbh gelangt auch zu der Vor- 
stellung, dass vielleicht Recnrrensfasem an der Kehlkopfinaeiralioii 
belheilig;! sind, die im Übrigen durch den Luyngens nqieri«« nod 
den Oloesopharyngmit besorgt wird. 

Meine Erfahrungen erstrecken sich auf GrocodHus hipor» 
Mllli« (Fig. 16 Taf. IJ. In bekannter Weise entspringt der La- 
ryngens snperior (Laryngo-pharyngens) direkt vom Ganglion vagi [X] 
an der SchUdelöffnung des Nerven und nimmt bald einen kleinen 
Ast des Glossopharvngens [IX) auf. Dann theilt sich der Stamm. 
Ein vordem Ast strebt direkt auf den Kehlkopf zu und nimmt einen 
starken Zweig vom Glossopharyngeus (/X) auf. An der Seite des 
Kehlkopfes verbindet er sich mit dem längs der Trachea aufsteigenden 
Recurrens [Ree). Ein hinterer Ast des Laryngens superior, der sehon 
Bendz bekannt war, zieht gleich gerichtet mit dem Vagusstamme 
candalwärts, giebt Äste an Ösophagus und Trachea und verbindet 
sich mehrtach mit dem Recurrens. Den Recurrens selbst fand ich 
in dem gleichen Verhalten wie bei den Lacertiliem und entsprechend 
der Verlagerung des Herzens stark verlängert. Nach seinem Abgang 
vom Vagusstamm jenseits des Ganglion trunci (van Bemmelen) er- 
reicht er aufsteigend die Trachea und zieht an deren Seite cranial- 
wärts, bis er mit dem vorderen Ast des Laryngeus superior in 
Verbindung tritt. Laryngeus superior und recurrens bilden dann 
gemeinsam die Larynxcommissur, von der die Aste zum Kehlkopf 
abgehen. Mir scheint, dass nach diesen an zwei Exemplaren g^e- 
wonnenen Befanden es nicht zweifelhaft sein kann, dass der Re* 
currens auch hier bis zum Kelilkopf aufsteigt. 

FUr die Schildkröten scheint die Bctheiligung des Recurrens an 
der Keblkopfinnervation noch nicht ganz festzustehen. Allerdings 
finden wir bei Bendz für Testudo die Angabe , dass der Recurrens 
bis zum Kehlkopf emporsteigt. Das Gleiche scheint auch Swan (20* 
gefunden zu haben bei Tcstudo mydatf und wihricata (nach van 
Bemmelen i. Büjanüs stellt dagegen t'Ur Emys als Regel dar, dass 
der Recurrens sich in Abgrabe von Asten au Trachea und Ösophagus 
bald erschöpft und nicht bis zu den vorderen Theilen des Luftweg» 
gelangt (3, Fig. 104, 107, 10b). Nur als Ausnahme bildet er einen 



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Der Kehlkofif d« AaipklMMi vnd BeptUieii. H. 



1» 



IUI ab, in dem d«r Beeoirens Tom akh mit den Laryngens superior 
sn gemeiDsamein Lauf rasaniineiiBeliloet. yas BmuMm^mr anderer- 
seili heeehieilit bei T^tmh, date der ReevnenB, nieht wie wir es 
biifaer fondeo, diaht aa der Traohea «itlaacr sieht, sondeni ia einiger 
Bntfenrang von ihr den Öeophagaa begleitet and lieh mit dem La* 
lyngens saperinr etwa in der Mitte der Linge deieelben Terbindet 
Die Art dea Znaanmenlreflbna beider Nerrcn ist derarti daes es sehr 
zweifiBlhalt ersehelnen mass, ob dadnreh BeeoirensfiMem dem Larynx 
angefUhrt werden (1, Fig. 1 Taf. I). 

Die eigene Untefsnohnng betraf JXnsy« msrofNiea und 2Mi^ 
spee.? Bei den swei anterssditen Exemplaren von JBmjfs konnte loh 
beidsRaeitB naehwelsen, dass der Beenrrens längs der Trachea bis 
xam Kehlkopf anftteigt vnd in ihn eintritt Der Ner? ist jedoch 
leeht schwer in Tcrftlgen, da er ganz dicht der Trachealwand an- 
gesehlMseii iit nnd natargemlB anch eine recht vnbedentende Mrke 
beritrt. Man kann leieht genng dam hommen, lein Ende früher 
aasnnehmen nnd die Fortietsang snm Kehlkopf in übersehen, wenn 
man meht besonders darauf achtefc Das gleiche Verhalten konnte 
iek bei Tuindo fsststeUen. Der N. reearrens erreicht erst etwas 
oberhalb der Abgangsstello vom Vagns die Seite der Trachea, legt 
sieh ihr dann mit ssinem Stamm unmittelbar an nnd UUift in dem 
sia mnhmienden Bindegewebe aafWIrts snm Kehlkopf empor. Hier 
konnte ich ihn in ausgiebiger Verbiadnng mit den Zweigen des N. 
taryngeui luperknr (N. laiyngo-pharyngeoi) nachweisen, der, wie be> 
hanl, am Vagniatamm dicht nach deiieo Auitritt aus der Sehidel- 
h0hle entspringt nnd in leichtem Bogen sum Kehlhopf hinabsteigt 
(Flg; 17 Taf. I). Ein Alt des Beenrrens (Laryngens inferior) zog 
Iber den Dllatator {Däj weg, um iU den Laryngens superior einzn- 
mlnden (rechte Seite der Fig. 17). Der andere Ast durchsetzte den 
Ursprung des DQatators und thellte sich unter dem Muskel weiter. 
Binaeine dünne Aste Tsrsohwanden am caudalen Baad des Sphincter 
laiyngis, ein stürkeier Zweig ging in einen Ast des Laiyngeus 
superior über und führte ihm also an einer zweiten Stelle Becarrens- 
Cuem au {fitk» Seite der Fig. 17). 

Diese Erfiüirungen bringen mich zur Obeneugung, dan die 
MädkriUm sich nicht anders Tcrhalten als die LaeerüHfr und 
MnkodUe, dass auch bei ihnen ganz allgemein der Beenrrens nach 
srinem Vailaif Ungs der Trachealwand an der Innervatioa des Kehl- 
koplBS Aakheil nimmt 

2» 



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20 



E. GOpport 



Eine bemerkenswertbe Besonderheit in der Innervation des Kehl- 
kopfes weisen die Schlangen auf. 

Ich untersnchte JPythmi retiailatus und TrojddonotUM 
mUrix. In meiner Darstellung will ich mich an die bei Python 
bestehenden VerhältnisBe halten (Fig. IS Tat I). Drei Nerven stehen 
hier in Beuehnng zum Kehlkopf, der sog. Hypoglossas [XII), der 
Glossophaiyngeus {IX) und ein Ast des Vagus, der, wie ich unten 
zeigen werde, den Namen eines Laiyngeus communis verdient {Lar. 
eamm). Der Nerv löst sich dicht hinter dem Kopf vom Stamm des 
Vagus ab. Scheinbar hat also der Recurrens keinen Antheil an der 
Innervation des Kehlkopfes, van Behmelen sprach aber bereits die 
Ansicht aus, dass der von mir als Laryngeus communis bezeichnete 
Nerv aas Recurrensfasem besteht, die weiter caudal aus dem Re- 
carrensstamm in den Vagus eintreten (Fig. 19), in ihm kopfwärts 
laufen, und ihn dann in dem eben geschilderten Ast verlassen. 

Wir betrachten jetzt die Kehlkopfnerven im Einzelnen und be- 
ginnen mit dem Glossopharyngeus. Der Nerv entfernt sich dicht 
hinter dem Unterkieferwinkel von dem Vagasstamm, zieht dann über 
die Carotis interna {Car.xnt) weg und verfolgt den Lauf der als 
Carotis externa {Car. ext) bezeichneten Arterie. Er ist dabei der 
Wand der Mundhöhle dicht angelagert. Dann kreuzt er die Ventral- 
seite des Musculus protractor larynf^is {Prtr), erreicht die Seite der 
Trachea und verschmilzt zu weiterem Verlauf mit dem Larvngeus 
communis. Unterwegs giebt er einen langen dünnen Ast ab, der in 
den Retractor laryngis [Retr) eintritt (s. pag. 12). Den Glosso- 
pharyngeus deutete van Bemmkles als Laryngeus superior, wie aus 
der Beschreibung und der Abbildun§^ der Nerven der liingebiatter 
(1, Fig. 6 Taf. II) hervorfi:eht. Naoh ihm fehlt der GloBSopbarvmgeus 
entweder oder ist im Hypo^lossus verborgen. Wir werden sehen, 
dass es sich bei dem geschilderten Nerven thatsächlich um den 
Glossopbaryngeus handeln muss und schließen uns daher der von 
VoQT (21) und Johannes Mülles (Ib) bereits gegebenen Auffassung 
des Nerven an. 

Dicht neben dem Glossopharyngeus zieht der Ramus anterior 
des Hypojrlossus [Xlf) einher. Auch er zieht Uber den Protractor 
laryngis hinweg, und dabei schickt er Aste in den Muskel hinein. 
Wir sahen bereits oben (pag. 12), dass die Innervation des Retrac- 
tors vom IX. und die des Protractors vom XII. Nerven beweisen, 
dass beide Muskeln nichts mit den eigentlichen Kehlkopfmoskeln 
zu thun haben. 



Dar Kehlkopf der AmphibieB md Beptilten. IL 



21 



Vom Vagusßtamme geht dann der Nervus laryngeus communis 
ab. Der Ursprung lag etwa im Qnerschnittsniveau des caudalen 
Endes des Zungenbeins {Hy). Der erste Beginn des Nerven ist 
darch eine kleine gangliöse Anschwellung ausgezeichnet. Wir ver- 
folgen den Nerven wie er an der Innenseite der Carotis communis 
zur Pharynxwand gelangt, ihr dicht angelagert nach vorn und median- 
wärts zieht, dann den Ursprung des Retractor laryngis kreuzt, und 
sich endlich der Trachea anlegt. Dort sehen wir ihn weiter oral- 
wärts verlaufen, und vorn mit dem Glossopharyngeus verschmelzen. 

Wir sehen uns jetzt noch nach dem Recurrens um (Fig. 19 
Taf. II liec). Er geht vom Ganglion trunci {Gangl.tr) des Vagus 
ab, schlägt sich dicht um den Aortenbogen herum und trifft alsbald 
auf die Trachea, um an ihr entlang zu ziehen. Dabei trennt er sich 
mehrfach in zwei dünnere Aste, die bald wieder mit einander ver- 
schmelzen. Nachdem der Nerv auf eine Strecke (von etwa 9 cm) 
die Luftröhre begleitet hat, läuft er in den Vagusstamm ein. Das 
Gleiche zeigt auch der Recurrens bei Tropidonotus. Die Darstellung 
des Kecnrrens von van Bemmklen wird also vollkommen bestätigt 
Schon Bendz (2) hatte übrigens etwas Ähnliches beobachtet, aber 
nicht in dem Sinne wie van Bemmelen gedeutet. Er beschreibt nur, 
dass ein Ast des Vagus mit dem Recurrens in Anastomose tritt. 
Jedenfalls besteht die Möglichkeit, dass Recurrensfasem weit im 
Vagns hinaufsteigen und eventuell im Laryngeus communis abge- 
geben werden. Der Beweis hierfür ist aber noch nicht erbracht. 

Es wird sich also für uns jetzt um die Beurtheilung des Nervus 
laryngeus communis bandeln. Dazu untersuchen vnr zunächst einen 
jungen Embryo von Tropidonotm (vom 3. Tage nach der Eiablage). 
Der Embryo wurde in Schnitte zerlegt, welche die Kiemenbogen in 
querer Richtung trafen, dann ist es nicht schwer die Arterienbogen 
and die Nerven mit Sicherheit zu bestimmen (Fig. 22 Taf. II). 

Im vorliegenden Stadium bestehen noch drei Arterienbogen, 
nämlich der Carotiden- (3.), Aorten- (4.) und Pnlmonalisbogen (6.) 
letzterer fällt nicht mehr in den Schnitt, welchen Fig. 22 wieder- 
giebt). Die dorsale Verbindung des Carotidenbogens mit dem Aorten- 
bogen ist aber bereits zu einem ganz dünnen (iefiiß geworden. Vier 
Kiementaschen sind leicht nachweisbar und grenzen das Gebiet der 
einzelnen Bogen deutlich gegen einander ab. In dem Bereich vor 
der ersten Spalte sieht man den Trigeminus mit seinem Ganglion. 
Im zweiten Bogen findet man unschwer den Facialis (MI). Bei 
einer Verfolgung des Nerven Dach dem Gehirn zu wird auch der 



22 



£. Göppert 



Aeostiens ilchtlMir. Im dritton Vuoeimlbogeii triff! man ao der 
Torderen Seite dea Cerotidnbogeiis den Qlostopharyngeas {IX). Die 
Lage des Nerren eidiert anbedingt Mine BeMBang. An leiaein 
UnproBg findet man sein Ganglion, dasielbe ist ven dem dee Vagus 
getrenni Als Nerven des vierten Bogens finden wir einen Ast des 
Vagus, Ewiselien dritter Kiemenspalte nnd Aortenbogen (4). Er int 
bis aar Seite des Lnftwegee sn verfolgen. Dieses Verlialten zeigt, 
dass wir es nnr adt dem N. larjngens snpeiior sa ikm hthtm 
können, der Ja dem ersten Bamus biaaeliialis vagi bemolog ist 
(s. pag. 13). Einen Nerven im Bereieb des illnften Viseeialbogens, 
also an der Hinleneite der vierten Klentenspalte» babe ieb niobt 
aaflnden können. Der bei den Laeertäkrm nnd HäUeria nnr 
sebwaebe Nerv sebeint also bier gänslieb gesebwnnden sn sein. 
EndUeb entsendet an der Gandalseite des primitiven seebsten Ar- 
terienbogens (Pnlmonalbogens) der Vegas den B. reemieos sim Lnft> 
weg, dem er sieb dieht anlagert Der Vagnsstanmi selbst ist bier 
sn einem Ganglion augescbwoUen, dem Ganglion tmneL In der 
llaebbarsebaft des Vagnistammes liegt der als HypoglossoB (XJI) 
beseicbnele Nerv. 

Die bier beim Embryo nacbweisbaren Nerven sind niebt ebne 
Weiteres aof die des fertigen Tbieres sn besieben. Wir seben beim 
Embryo binter dem Glossopharyngeus swei Vagntfste den vorderen 
Theil des Lnftweges versorgen (Laryngeus superior nnd Beenrrens), 
beim fertigen Tbier sebeinbar nnr einen (Lar. eommnnis). Dies Ver> 
balten klirt sieb aber anf, sowie wir den Abgang dieaee Nerven 
vom Yagusstamme nntersadben. 

Bei TVopidottotm (Fig. 20 Taf. II) neigte sieb bei mikro- 
skopiseber Untersnebong der betreffSenden Stelle, dass der Nerves 
laryngeus eommnnis lieb ans swei Wniseln snsammensetst Die 
eine bestebt ans Nervenfiuem, die ans dem eranialen Tbeil des 
Vagns stammen nnd unter spitzem Winkel sieb vom Stamm ablösen 
{LoTMip). Die swdte Wnnel kosunt ans dem eandalen ThtXi des 
Vsgas nnd linft genan entgegen der oberen Wnnel naeb vom 
(Bee); beide vereinigen sieb dann snm Stamm des Laryngeus. Ei^ 
wihnen will ieb noeb, dass die vordere Wnrsel noeb einen kleinen 
Znwnobs bekam dareb ein Faserbtindeli das snm grOfieren Theil ans 
dem oberen snm geringeren ans dem nnteien Berdeh des Vegns 
stammt An der Abgangsstelle der unteren Wurzel des Laiyngens 
fiuid sieb eine Anbiufnng von grOBeren Gangliensellen, eine aolebe 
von kleineien am Beginn des Laryngeus selbst Die doppelte Esi^ 



Digitizer' t ^ 



Dw Kehlkopf der Anphibien and Beptilien. II. 



23 



kanft der Faseni des Laiyngens lieB deh auch bei Pytkon rgUeukUu» 
{Flg. 21) erweisen, sowoU an einer Sehnittserie, als aaeh bei UnteN 
saehnng des ganzen, dnrebsiehtig gemachten Nerven. Nur ist hier 
die Yerdnigong der oberen and unteren Wurzel noeb etwas frttber 
erfolgt Beide treffen noeb innerhalb des Vagosstammes xnsammen, 
om dann gemeinsam den Vagns sn ▼erlassen. 

Was nnn die Dentong dieses Befondes angebt, so wird es keinem 
Zweifel raterHegen kdnnen, dass der absteigende Bestandtkeil des 
Keryen dem Laryngens superior (LarMtp) entspricbt Es wird aber 
wobl aoeh niobt besweifelt werden kOnnea, dass die anüiteigende 
Wanel die Fasern entbUt, welobe dem Vagnsstamm miten dnvob 
•den K. reeorrens sogefUbrt wnrden (Fig. 19). Der Beenrrens hat 
sich demnach eine Strecke weit dem Yagos angeschlossen. Dass 
dies aber geschah, wird dadoreh ▼erstftndlicb, dass beide' Nenren 
ja einen weiten Wi^ gemeinsam an dnroblanfen hatten. 

So verdient also der KeUkopiSurt des Yagos der Seklangm in 
der That den Namen eines Latyngens oommnnis, indem er eineneits, 
wie es sehen tam Bbmhblbn Termotbete, die Fasern des Recnrrens, 
andererseits aaeh die des Laiyngeos saperior enthält Also, aaeh 
bei den Sobbrngen bellieiligt sieh der Laryngeas inferior (recnrrens) 
sn der Innervation des Kehlkopfes. 

Dadurch ist es aber natttrlich klar, dass der oben bei der 
SehOdenug der i^<Aoii-Nerven als Glossophaiyngens beseiduiete 
Ner? nicht etwa, wie es van BnonLsir wollte, den Laryngens 
saperior reprisentirt, sondern in der That den Glossophaiyngens 
Torstellt. 

Bei allen BeptiUen haben wir also Qereobtigiuig sn der An» 
ishsw, dass dev Beearrens bis snm Kehlkopf gelangt, trots des oft 
weiten, von ihm snrttokzalegenden Weges. Dass er dann aber überall 
die KeUkopfinaskalatar yersorgt, wird keinem Zweifel unterliegen 
können, nachdem er sieh Ar die LaeerHUer direkt erweisen lieft* 

Damit schließen wir die Darstellung des Kelilkopfeß der Am- 
phibien und Reptilien, in der Absicht, an anderer Stelle die ge- 
wonnenen Ergebnisse zu verwerthcn. Dort sollen auch die wichtigen 
Beziehungen, die sich zwischen Nasenhöhle und Kehlkopfeingang 
bei den Reptilien herausgebildet haheu, zur ^prache komaien. 

Heidelberg, den 24. April 1899. 



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24 



£. GOppert 



Litteratorverzeiclmis. 



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Eongl. DsDske Videnskab. Selskab. Naturwid. og Matbemat Afhand- 
liDger. Deel X. KjUbeahava 1843. 
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Ctplinlen und ihre vergleichende Mofpbologie. FMlMhllft Ar C. GmU- 
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1892. 

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Wirbelloeen. Bd. I. Leipzig 189S. 

11) E. GÖPPERT, Die Keblkopfmuakeln der Amphibien. MorphoL Jabrbaeh. 

Bd. XXIL Leipzig 1894. 

12) Der Kehlkopf der Amphibien und Beptilieu. 1. Tbeil. Amphibien. 
Merpbol. Jabrboeb. Bd. ZXVL Leip^ 1898. 

18) A. Günther, OeotribatioM to tbe Amtomy of Hatleria. Phtloe. TniiiMt 
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15) F. LiBTDio, Die in Dentsehtand lebenden Arten der Snvrier. Tibtngen 187S. 

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JahrbUoher. Abtheilung für Anatomie und Ontogenie. Bd. X. Jen* 
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der Eideobae. Morpbol. Jabrimeh. Bd. XXVIL Leipiig 1899. 

18) JOBAKNES MüLLKK, Vergleichende Neurologie der Hyxinoiden. Abbandl. 

der k. Akademie der Wiaaenacbaften zu Berlin ana dem Jahre 1838. 
Berlin 1839. , 

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AreUv für mücr. Anatomie nad EntwidclangqreMbiehte. Bd. ZLIX. 
Bonn 1897. 



Der Kehlkopf der Ampbibiea and Reptilien. II. 



25 



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21) C. Vogt, Zur Neurologie von Python tigris. Archiv für Anatomie, Phy- 
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MüiXKB. Jahrgang 1839. Berlin. 

H) B. WinmaBBiM/ Zar Auitomto md Fliyaiologle 4et PbyllodMtylat enro- 
pMiM. Morph. Jahrbuch. Bd. I. 1876. 

39) D»» Kespirationssystem der ChamUleoniden. Berichte 4er natturfortcb. 
Geaellscbaft zu Freiburg i. B. Bd. I. 1886. 

14) Lehrbach der vergleichenden Anatomie der Wirbeltbiere. 2. Auä. 

Jona 1886. 

21) Grasdrias der TMgloieheiideB Anntomle der mrbdthioreb 4. AvlL 

JoM 1898. 



Erklärung der Abbiidongeu. 



TkM. Z and XI. 



IX Glossopharyngeas, 

X Vagus, 
XZI Hypogloesiii, 

Ar Ärytänoid, 

C.I~III I.— III. Zungenbpinborn. 
Car.txi., int., comm Carotis externa, in 

tems, commnnit, 
Ck Cwotidenkttiporoheo Drflee), 
Conttr Conttrietor laryngle, 
Cr Cricoid, 

DU Dilatator laryngis, 
GasyJLlp Ganglion tnmd, 

Hyoid, 
Xi Zttngo, 



Abkflrzungen. 

Lar.sup., inf., comm Nervus laryngeas 

superior, inferior, communis, 
Jf.ler.««Nlr., imr9 Mnienlitt laryageiii 

ventmlie, dorsalis, 
Proc.a.inf., sup ProeeMos anterior in- 
ferior, superior, 
Proer Proeriooid, 
Prtr Protnctor laryagic, 
Utr Retractor laryngis, 
JRee Nervus recurrens. 
Sph Sphincter laryngis, 
Symp Groaaslnuig doi Sympathicus, 
Tr Trachea, 
Th Thymus. 



la allen Figuren, welche nicht Schnitte darstellon, ^nd Knorpel blau, 
ehen gelb, Muskeln braun, Biutgefttfie loth, Nerven eehwars gehalten. 

Flg. 1. Hattorf a pnnotata. Kehlkopf und Beginn der Traehea. Dorsal- 

ansieht. 2,5/1. Becbts ist der Dilatator entfernt. 
Fig. 2. Tropidonotus natrix. Kehlkopf intd Beginn der Trachea. Boreal- 

ansieht. 4,5/1. Rechts ist der Dilatator entfernt. 
Fig. 3. Crocodilus biporcatus. Kehlkopf und Beginn der Trachea von 

der Dortalsefte. 5/1. Links ist der Dilatator entfernt. / dorsale 

Zwischensehne zwischen den Schließmuskeln beider Seiten. 
Fig. 4. Chelonia Midas. Kehlkopf, Beginn der Trachea und Znngeabdn. 

Dorsalansicht. 2/1. 

Flg. 5. Tropidonotus natrix. Querschnitt durch den vorderen Theil des 
Laiynz. J'bskriptioa sviMhen H. laryngens donaUs and TSntraliB. 



26 



B. GKfppert 



Fig: 6. Tropldonotni BftCrix. Qwnotaitt dweh dM kloterMi Theil de> 

Larynx. 35 1. 

Fig. 7. Coronella laevis. 105 mm laoger Embryo. Horiz(>ntaler Läags- 
Bchoitt daroh den vorderen Theii des Luftweges. Kombioirt aus drei 
Sehnitten. 60/1. DiP am MvdsloB Tlwil, INT wm evanlttlm TheU 
dos ArytUnoidB ioserirender Theil dM Dilatator laryn»ds- ZwllolMa 
beiden sind die FMern dM OonBlrietor im Sobrügtcbnitt getroffen 

[Conttr]. 

Fig. 8. Coronella laevis. QuerscbBitt durch den vorderen Theil des La- 
rynx. 35/1. MJmrdon m der vofderen loMrtton dM Diittaton md 
an der EndMlme deMelben entspringender Theil dM Leiyngens dor- 

salis. 

Fig. 9. Coronella laevis. Querschnitt durch deu hinteren Theil des La- 
rynx. 35/L Der Schnitt trifft die hintere Insertion des Dilatators 
(Tgl. Fig. 7 Din 

Fig. 10. Amphiebnena fnligiootn. Querschnitt durch den hintenten Theil 

des Larynx mit dem Ursprung des Dilatators [Dil . 45/1. 
Fig. IL Amphisbai'tia fulif,'inosa. Querschnitt durch den vorderen Theil 

des Larynx. 45/1. DU" Euüiiehuc der zweiten Portion des Dilata- 

tore nimmt die dritte Portion [Dir") nnf. 
Fig. 12. Amphisbnena fnliginoea. Quenohnitt dureh den hinteren Tlieil 

des Larynx mit der Insertion der ersten Portion dM DUntntors [DiT). 

Dil" zweite Portion des Dilatators bereits von der Hauptmasse ab- 

gelüst. DU'" dritte Portion noch vor ihrer Trennung von der ersten 

Portion. 

Fig. 13. Gyelod'ufl. Hintere Gehirnnerven (Gloesophnryngeuii Vagne, Hypo- 

glossus). Verhalten der VagueSste zu den beiden Arterienbogen 
[3 Carotiden-, 4 Aortenbogen). Ansicht von außen. 

Fig. 14. Cyclo dus. Ansicht des Larynx und der Trachea von der Ventral- 
aeite. 4/>* l>w grOfite Theil dM Hyoide ist entfernt 

Fig. 15. Platydaetylne. Ansieht dM Larynx nnd derTrachw von derYeo- 
tralseite. 4/1. Nur ein Theil dM HyoidkOrpere ist erhalten. 

Fig. Ii. Crocodilus biporcatus. Larynx und Trachea von der Ventral- 
seite. Die hinteren Gehirnnerven sind von ihrer Austrittsstelle an» 
dem Schädel an dargestellt. 3/1. 

Fig. 17. Testudo. Larynx und Trachea von der Ventralseite. 3/1. Vom 
KSrper dM Hyoids ist der Theil erhalten, von dem der ^hinktM 
entspringt (Jffy). Aus dem rechten Dilatator let ein Stück herausge- 
schnitten, um den weiteren Verlauf des X. recurrens (Hrr nnd seine 
Verbindung; mit dem N. laryngeus superior [Lar.sup) zu zeigen. 

Flg. 18. Python reticulatus. Kopf von links und unten. 1/1. Zunge (Xi) 
nnd Luftweg (2V) von der Ventralseite her freigeiegt XU* Unterer, 
XU" vorderer Ast des Hypoglossus. Die Figur soll die Innervatfon 
des Protractor und Ketractor laryngis Pi-fr. Retr] durch Hypoglossus 
und Glo■^^^opha^yngcu8 XII", IX . sowie den Verlauf des N. laryn- 
geus communis [Lar.comm] und seine Vereiuiguug mit dem Giosso- 
pharyngens darstellen. 

Fig. 19. Python retienlstns. Tmebeti Camtis emnmnnls nnd Vigns in .der 
Gegend dM Aoftesbogens. Yen üidn gsMhen. 1,5/1. Ztr Darstellnag 



oiyi.i^üd by Goo<?f''' 



Der Kehlkopf der Amphibien und HeptUien. IL 



27 



der freien Strecke dea Nervus iMnrrens, seines Ursprungs vom €hui- 
I^OB tmmd {Otm^hi nod mIiim rttekllnigen BintrIttM In den Stemm 

des V»j!:ti8 (X). 

Fig. 20. Tropidonotus natrix. Vatrus nn der Abgan^nsteUe den N. laryn- 
geus commaois {Lar.eomm) (GlyceriDpräparat;. iO l. 

Fig. 21. Python retioulatai. Längsschnitt durch deu V^sgus an der Ab- 
gftngwtelle dea N. l aryug w ia oommonia {L0r.eomm). 

Flg. 22. Tropidonotus natrix. Embryo (drei Tage nach der Eiablage). 

Horizontaler LSn^fsschnitt durch Kopf und vorderen Theil d(» Riiin- 
pfee. 3U/1. Für das Verstiioduis dea Scbuittbildes ist die Krümmung 
des Kiirpers cn berttckaichtigen. Die Folge derselben ist, dasa sowohl 
dM CentimtMrTenayatem, wie der Tractwi fatoatinalia iwel Mal Im 
Qnerachnitt gatroffen ist. Die Mlladnngaatelle der Trachea, sowie der 
Zusammenhang der dritten Kiemenspalte mit der Kopfdarmhöhle fällt 
in die weiter dorsal gelegenen Schnitte. Von deu vorhandenen drei 
Artorienbogen ist aar der erste und sweite (dritte und vierte primi- 
tive) Bogaa im Sehaitt, das Aafaagaatllok der Aorte iwlaelieB beiden 
lat erat in den dorsalwärts folgenden Sdinltten getroffen (ea lat be- 
reits sehr verdünnt). Der dritte Bogron (sechste primitive) wird erst 
in den ventral folgenden Schnitten sichtbar. Vom Vagus (A) siebt 
man daa Laryngeus superior medial- md aranialwirte verlanfnu 



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über die Entwicklung der Kopf- nnd £xtremitäten- 
mnskiilatiir bei BeptUieiL 

Von 

H. K. OOTBlDg 



Mtt Tafel UI— YL 



Einleitung. 

Im Folgenden schildere ich Vorgänge, welche sich auf die Ent- 
wicklung der Muskulatur des Kopfes und der Extremitäten von Lä- 
certa beziehen. Ich muss zwar von vom herein meine Untersuchungen 
nach zwei Seiten hin als fragmentarisch bezeichnen. Erstens ist es 
nicht möglich , sich in den Besitz eines eben so vollständigen em- 
bryologischen Materials von Reptilien, wie z. B. von llUhneru, zu 
setzen. Man wird bei der Untersuchung der Muekelentwicklang 
immer auf schwer zu ergänzeude LUckeu in der zur VerfttgUDg 
stehenden Reibe von Entwicklungsstadien stoßen. Zweitens liegt es 
in der Natnr des Materials begründet, dass die Umbildung und Ver- 
lagerung der Muskulatur nicht Uber einen gewissen Punkt hinaus 
zu verfolgen sind, indem die dichte Zusammenlagerung oder die 
sonstige Beschatlenheit der zelligen Elemente hier eine Grenze setzt. 
Diese Schwierigkeit ist schon bei Reptilien groß, noch größer wird 
sie bei Sängethieren, nnd wurde fUr mich bestimmend, von der Ver- 
folgung der Kiemenbogenmnskalatar bei dieser Thierklassei die leh 
ursprünglich in den Bereich meiner Untersnchnng gezogen hatte, 
abzustehen. 

Wenn ieli nun die Eig^bniiie meiner Arbeit, trati ihres frag- 
mentarischen Charakters, veiOlfoitiiehe, so mSehte ieh sn meiner 
Rechtfertigung vor Allem auf das Interesse hinweisen, welehes den 
Ton Balfoub bei Selaehieni entdeekteB »Kopf hohlen« nnd Üifen Flo- 



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Ober die Batwioklang dm Kopf- a. £xtremititenmiiskiiUtar bei BeptiUen. 29 

dokten entgegengebracht wird. Im Vergleich zur theoretischen Ver- 
werthang dieser Gebilde bei der Beurtheilung der Segmenttheorie 
des Schädels ist die Summe des Thatsachenmaterials entschieden 
zurückgeblieben, während bei der principiellen Wichtigkeit der Vor- 
gänge jede Bereicherung unserer Kenntnisse von Werth sein muss. 
Ist doch noch keine Übereinstimmung darüber erzielt worden, ob 
man die »Segmente«, > Kopf höhlen« oder wie man sonst bestimmt ab- 
gegrenzte Mesodermmassen im Kopfe nennen will, mit den Urwirbeln 
zu vergleichen habe! In den früheren Abhandlangen wird diese 
Ansicht vertreten, allerdings mit der einschränkenden Annahme, es 
hätten an den Kopfsegmenten Veränderungen Platz gegriffen, welche 
den Charakter von Urwirbeln bis zu einem gewissen Grade verwischen. 
Unter den Neueren spricht noch C. K. Hoppmann (96 und 97) geradezu 
TOD »Urwirbeln des Kopfes«. Im Laufe der Zeit gelangte man za 
der Einsicht, dass die vor dem Gehörbläschen liegenden, in die Bil- 
dang des Kopfes eingehenden Mesodermabschnitte von den hinter 
dem Gehürbläschen liegenden, zur Bildung der Occipitalregion bei- 
tragenden, streng zu scheiden seien. Die letzteren sind echte Ur- 
wirbel, die in typischer Weise ein Myotom und ein Skierotom 
ausbilden und sich bloß sekundär an der Bildung des Kopfes and 
der Kiemenmnskulatur betheiligen. Sie sind aufzufassen als eine 
bei den verschiedenen Thierklassen wechselnde Zahl von echten 
Rumpfsegmenten, deren Skierotome die ( )ccipitalgegend des Schär 
dels bilden oder zum mindesten mit derselben verschmelzen, wäh- 
rend sich ihre Myotome durch das Auswachsen von ventralen Fort- 
sätzen in die Kiemenbogenregion auch als Gebilde darstellen, die 
aus dem Rumpfe in das Gebiet des Kopfes übertreten. Diene Er- 
kenntnis ist durch die Arbeiten von Froriep (82), van Bemmelf.n (S9), 
Harrison (91 und 95), Mollier (94, 95, 97), Corning (95), Nkal (97), 
sowie durch die auf vergleichend-anatomischer Basis stehenden 
Arbeiten von Sagemehl (91) und M. Fürbringer (97) gewonnen 
worden. Wie groß die Zahl dieser Segmente ist hat man erst bei 
einzelnen Thierklassen festgestellt, so finden wir bei Reptilien und 
Säügcthieren vier. Man wird sieh bei ihrer Bestimmung gewiss mit 
liecbt eher der vergleichend-anatomischen als der ontogenetischen 
Methode bedienen, denn hier giebt hauptsachlich das Verhalten des 
Hypoglossus in Bezug auf seine Zusammensetzung aus mehreren 
Wurzeln and auf den Austritt derselben durch die Occipitalregion 
die Grandlage ab für die Beantwortung der Frage nach der Zahl 
Skierotome, welche sich dem Craniam angliedern. 



30 



Die Abhandlung von van Wuue liber die MesodemiBegmente 
im Kopfe der Selaehier aus dem Jahre 1882 bezeichnet einen Wende- 
ponkt in der Auffassung der Kopfsegoiente. Dass im Wesentlichen 
Muskulatur aus denselben entstehe hatte schon Balfour (78) erkannt, 
aber van Wlihe ging weiter, indem er nach dem Verhiiltnis der 
Nerven zu diesen Muskeln forschte. Er vpar noch nicht zu der Ein- 
sicht gelangt, dass die caudal auf das Gehürbläschen folgenden >Seg- 
mente« (Myotome) ursprünglich dem Kopf fremde Gehilde darstellen, 
obgleich er das Auswachsen derselben ventral und rostralwärts auf 
Fig. 23 seiner Taf. III ganz richtig darstellt, eine Beobachtung, die 
erst von van Bemmelen im Jahre 1889 hervorgehoben und ins rich- 
tige Licht gesetzt wurde, van Wi.ihe stellt diese Myotome mit dem 
ersten, zweiten und dritten »Kopfsegment« zusammen als iSoiniten, 
im Gegensatz zu den >Visceralbogenhöhlen«, welche von Kopfnerveu 
(ausgenommen ist dabei der Hjpoglossus) innervirt werden. Zu den 
Produkten der .Somite sollen ventrale Himnerven gehen (Oculomoto- 
rius, Trochlearis, Abducens und Hypoglossus), zu den Produkten der 
Visceralbogenhöhlen dagegen dorsale, gemischte Hirnnerven (Trige- 
minus, Facialis, Glossopharyngeus, Vagus). Mit anderen Worten, die 
Augenmuskulatur und die von dem Hypoglossus innervirte ventrale 
Längsmuskulatur im Bereich des Kiemenapparates sollen Gebilden 
entstammen, die mit den am Rumpfe auftretenden Segmenten des 
dorsalen Mesoderms direkt vergleichbar seien, während die Musku- 
latur der Viaceralbögen ihre Entstehung n* hiiie aus dem ventralen, 
im Bereich des Rumpfes einheitlichen, im Bereich des Kopfes durch 
das Auftreten von Kiemenspalten eine Trennung in einzelne Ab- 
schnitte erfahrenden ventralen Mesoderm platten. Es liegt darin ein 
Gegensatz, der durch die Bezeichnung somatische und splanchnische 
Muskulatur zur Geltung kam. 

Die VAN WijHK sehe Arbeit bedeutet in so fem einen großen Fort- 
schritt, als ihr Verfasser sieh nielit mehr von der durch die Wirbel- 
theorie des Schädels hervorgerufenen Vorstellung beeinflussen ließ, 
dasB eine Segmcntirung am Kopfraesoderm nothwendiger Weise die- 
selben Gebilde als Einzelsegmente erfordere, die sich am Rumpfe 
als Urwirbel entwickeln. Zwar lässt van Wijhe einzelne Mesoderm- 
abschnitte, ans denen die Augenmuskeln hervorgehen, als Somiten 
oder Theile von Somiten gelten. En hat Rarl (92 a, pag. 1H4) auf 
die Schwierigkeiten hingewiesen, welche sich dieser Ansicht ent- 
gegenstellen. »Wie viele Urwirbel bei Selaehiern in die Bildung 
des Kopfes einbezogen werden, wissen wir auch heute noch nicht. 



4 

uiyiii^cü Uy Google 



über die Eotwicklung der Kopf- u. SxtrenititeomuskuUtur bei BeptUien. 31 

Das8 Uberbaapt eine solche Eiubeziehung stattliiulet, halte ich für 
wahrscheiulicb, doch dürfte die Zahl dieser l'rwirbel kaum mehr als 
drei, vielleicht uur zwei betrageu. Die Fragmeute, in welche das 
Mesoderm des Vorderkoptes zerfällt, babeu meiner Ansicht nach mit 
wahren ürwirbeln nichts zu thun.« Es besteht also zwischen der 
Gliederung des Kunipfniesoderms und den Mesodermabschnitten im 
Vorderkopf eine Kluft, die wir vor der Hand nicht Überbrücken 
können — denn der Ubergang von dem vordersten in die Bildung des 
Craniams eingehenden l'rwirbel zu dem letzten Mesodermabschnitt 
des Vorderkopfes ist ein ganz unvermittelter — und es ist meines 
Wissens noch keine einzige Thatsache bekannt geworden, weiche 
geeignet wäre, diesen GegeuHutz zu niildorn. 

Wie wenig man zu einer übereinstimmenden Ansicht Uber den 
Werth dieser Gebilde gelangt war, zeigt die VerschieUenurtigkeit der 
Bezeichnungen, welche wir in der Litteratur finden, so Kopfsomit, 
KopfurwirbeJ, Kopf höhle, Kiemenbogencölom, Kopfmyotom, Kopf- 
segment, Mesodermabschnitte des Kopfes. Die letzte Bezeichnung 
scheint mir, trotz ihrer Umständlichkeif, noch immer die beste, denn 
sie sagt Uber die Natur der fraglieben Gebilde bloß das aus, was 
man au jedem Präparat konstatiren kann, nämlich ibre Zusammen- 
setzung ans Mesodermzellen und ihre mehr oder weniger scharte 
Abgrenzung. Ich verstehe unter Mesodermabschnitten des Kopfes 
bloß diejenigen des Vorderkopfes und bezeichne die Urwirbel, welche 
zum Aufbau der Occipitalregion des Craniums beitragen, als Occi- 
pitalurwirbel. Die ersteren werden von C. K. Hoffmann (9t), pag. 244) 
als palingenetiscbe (primäre), die letzteren als cänogeuetische (sekun- 
däre Kopfsomiten unterschieden. Beide haben mit einander bloß die 
Eigenschaft gemein, da^^s sie zum Aufbau des Kopfes beitragen, eine 
Thatsache, die ich auch durch die verschiedene Bezeichnung klar 
zam Ausdruck bringen möchte. Das Problem des Kopfes steckt 
it den Mesodermabschnitten des Vorderkopfes, die Meso* 
dennabschnitte des Hinterkopfes (echte Urwirbel) verdienen bloß in 
zweiter Linie Interesse. So entbehrt z. B. naoh Hatschek (92, 
pag. 159) der Schädel von Ammocoetes ttberhavpt der Elemente, 
welehe sich bei höheren Formen an den Occipitaltfaeil ansehlieflen, 
resp. denselben zum größten T heile herstellen. 

Zu einem ähnlichen Schlüsse werden wir durch die vergleichend- 
aaatomischen Untersuchungen geführt. Von großem Werthe ist die 
im Jahre 1S91 erschienene Arbeit von Sagemehl Uber das Craninm 
der Cyprinoiden. Ich setze einen Hauptpassos wörtlich hierher (91, 



32 



U. K. Coroiog 



p. 526): »Dieses Verhalten (der Umstand, das» bei Amphibien das 
Occipitale basilare konstant fehlt und durch eine bisweilen ziemlich 
beträchtliche Knorpelplatte repräsentirt wird) scheint mir darauf hin- 
zuweisen, dass auch das Occipitale basilare ursprünglich dem Schädel 
der Vertebraten fremd und von Wirbelkörpern abzuleiten ist, die mit 
dem ersteren verschmelzen. Umgekehrt kommt denjenigen Wirbel- 
thieren, die noch einen oder mehrere hinter dem Vagus das Cranium 
yerlassende Nerven besitzen, auch ganz konstant ein Occipitiile supe- 
rius zu; in diese Kategorie gehören die Amnioten und die größte 
Mehrzahl der Knochenfische. Diese beiden, nach ihrem Bestände 
und nach ihrem morphologischen Werthe verschiedenen Typen des 
Wirbelthierschädels mochte ich scharf von einander trennen und den 
ersteren Typus als den jirotometameren von dem zweiten als den 
auximetamereu Typus bezeichnen. Zwischen den beiden l)ei den 
höheren Vertebraten scharf fixirten Typen liegt in den niedrigeren 
Abtheilungen, bei Dipnoeru und Ganoiden , eine bunte Keibe von 
Formen, wo Alles noch im Flusse ist und wo uns die mannigfaltigsten 
Verhältnisse entgegentreten.« Mit anderen Worten, von den Schädel- 
formen, bei denen sich kein Urwirbel an dem Aut'bau des Kopfes 
betheiligt, bis zu solchen, bei denen sich im Maximum 4 — 5 occi- 
pitale Urwirbel finden, lassen sich Übergänge nachweisen. Die aus- 
führlichste und gründlichste Bearbeitung dieser Verhältnisse hat 
M. FüRBBiNGER iu Seiner großen Monographie über die spino-occipi- 
talen Nerven der Selachier und Holocephalen (97) geliefert. Ich 
werde oft Gelegenheit haben, mich auf die Ausführungen und Scblass- 
folgerungen Fürbringer's zu beziehen. 

Es ist nicht meine Absicht, eine Historik der verschiedenen An- 
schanongen tiber die Entstehung, Umbildung und Bedeutung der 
Mesodermabschnitte im Kopfe zu geben; der Leser möge zur Orien- 
tirung darüber die zusammenfassenden Aufsätze von Kcpffer (92 
und 95) und von Froriep (94) in Bonnet und Merkel*8 »Ergeb- 
nisseii« nachsehen. Femer findet er in der Arbeit von C. K. Hopf- 
mann (96 und 97) ein bis in die neueste Zeit fortgeführtes Verzeichnis 
der Litteratur Uber diesen Gegenstand. Die einleitenden Bemerkungen 
werden wohl genügen, um, davon ausgebend, die Fragen zu präei- 
siren, welche hier noch der Lösung harren. Zunächst beziehen (rieh 
dieselben eher auf die Aus- und Umbildung der Mesodermabschnitte 
des Kopfes, als auf ihre erste Entstehung. Was wird aus den Meso- 
dermabsohnitten, die bei Lacerta im Vorderkopf auftreten? Liefern 
sie blofi Muskulatur oder Muskulatur und Sttltzgewebe? Wie ver- 



über die Eatwioklung der Kopjf- n. Extremitilteniiinskiilatiir bei Reptilien. 33 

hahen sie sich zu ihren Nerren? Ist die m ihnen entstehende 
Musknlatar gans oder som Tbeil als splanehidsehe Mosknlatnr aof- 
snfassen? Sind die Hesodermabschnitte des Vorderlcopfes Lander 
gleiehwertbige Gebilde oder sind naeh der von tan Wuhb (82) auf- 
gestellten, auch TOO FOSBRINOBB (97] vertretenen Ansieht einselne 
Abschnitte mit Somiten, d. h. mit Urwirbelttqoivalenten, oder noeh 
tllgemeiner anegedrttckt, mit Abschnitten des dorsalen Mesoderms 
sa yergleichen? Sind die bei Selaehiem in den Kiemenbogen nach- 
weisbaren Abschnitte des COloms (KiemenbogenoOlom der Autoren) 
qiit den in den Kiemenhogen von Lacerta gelegenen soliden Massen 
m Mesodermzellen direkt zu vergleichen? LSast sich etwa der 
Kschweis fuhren, dass die Muskeln des Kiemenapparates (abgesehen 
von der auB der Rumpfgegcnd eingewanderten ventralen Längs- 
musknlatar) in ähnlicher Weise aus der Splancbnopleura ihre Ent- 
stehnng nehmen wie die Muskeln des Berxens und des Eingeweide- 
rohres? Von ganz speciellem Interesse war mir die Frage nach der 
Entstehung der Augenmuskeln. Es hatte schon Balfour (7S) darauf 
hingewies^, dass die vom Oculomotorius versorgten Muskeln wahiv 
sebeinlich aus der ersten Kopfhühle absalciten seien, eine Yei^ 
onthung, weiche durch die Untersuchungen von Milnes-Marshall 
(81) und von Milnes-Marshall und Baldwin Spencer (81) be- 
stätigt wurde. Ferner giebt Miss Juua Platt (91) eine klare 
Schilderung der Vorgänge, die zur Bildung der Mm. rectus superior, 
leetus iüternuR, rectus inferior und obliquns inferior bei Selaehiem 
fuhren. Trotzdem sagt Fürbrikqbs fH7, pag. 670): »Die Ontogenese 
der Augenmuskeln und der Augenmuskeluerven hat zahlreiche For- 
scher beschäftigt, die Ergebnisse entsprechen aber noch nicht der 
bisher anfgewendeten großen Mühe. Wenige Gehicte der Morphologie 
weisen mehr abweichende Untersuchungsbefunde und Deutungen auf.« 
Wenn eine solche Ansicht nach dem sorgfältigen Studinm, welches 
FObbbingeb der Litteratur des Gegenstandes gewidmet hat, sich bilden 
kann, so ist es gewiss niclit überflüssig, durch neue Untersuchungen 
auch bei einer anderen Tbierklassc als den Selaehiem die Umbildung 
der ersten Kopfh<)ble zur Oculomotoriusmuskulatur, sowie die Her- 
kunft der Abducens- und Trochlearismuskulatur sicher zu stellen. 

Was das Schicksal der Occipitalurwirbel bei Lacerta anbe- 
langt, so kann ich in den meisten Punkten die Untersuchung von 
MoLLiER (94, 95) bestätigen. Leider ist es, wie ich oben hervorhob, 
anmöglich, den Übergang der Skierotome in die Bildung des Oo- 
dpitalschädels zu verfolgen, während die Bildung der ventralen 

a«(pk«l«ff. Jahxbmek. 38. 3 



34 



H. E. Oonliig 



LiogBmntkalatar des Eiemeokorbes sehon anf Totalpräparaten jün- 
gerer fimbiyonen ziemlich deutlich zu erkennen ist. Von Wichtig- 
keit Bohien mir die Frage, ob zwisehen der Zahl der zur Hypo- 
glossoBiDiiskalatnr beitragenden Myotome und der Zahl der Kiemen- 
bogen eine Besiebnng nacbniweieen sei. Ich war hei der AbfaBsnng 
meiner im Jahre 1893 erschienenen Mittbeilnng geneigt, eine solche 
anzanehmen, mnss aber meine Vermathnng fallen lassen, Angesichte 
der von Nbal (97) für Ammocoetes festgestellten Betheiligung von 
nur drei ventralen Myotomfortsätzen an der Bildung der Längs- 
mnskulatur im Bereich der Kicmenbogen. Andere Fragen betreffian 
den Modus der Rückbildung der Hypoglossuswnneln, die von Tom 
nach hinten erfolgt, femer die Reihenfolge der znr Tentralen Längs- 
mnskulatur der Kicmenbogen sich zusammenlegenden ventralen 
Myotomfortsfttze, indem es sich nach Neal's Untersuchangen an 
Petromyzon and Aeanthias, sowie nach meinen und Habbi80K*s 
Untersuchangen an Teleostiem und Reptilien herausstellt, dass min- 
destens das erste Myotom (bei Aeanthias naoh Nbal [97] die zwei 
ersten Myotome) später abortirt 



Ich schildere im ersten Abschnitt der Arbeit die Entwicklung 
und Umbildung der ans den occipitalen Urwirbeln hervorgehenden 
Muskulatur, im zweiten Abschnitt die Entstehung und Umbildung 
der Mesodermmassen im Vorderkopf, wobei die Ontogenese der 
Augenmuskulatur und der von echten Kopfnerven versorgten Mus- 
kulatur der Kicmenbogen besondere Berttcksichtigang findet Daran 
Bchließe ich einige Benierkungeni welche sich auf die Entwicklung 
der Darmmuskulatur bei Reptilien, sowie auf die erste Anlage der 
Oeulomotorinsmuskttlatur bei Säugethieren beziehen. 



A. Die ventralen Fortsätze des 1. — 13. Myotoms. 

Die occipitalen Urwirbel, oder richtiger die Myotome von 
occipitalen Urwirbeln sind zuerst von van Bemmklen 
VAU Bemmdlen, *™ Jahre 1889 bei Reptilien aufgefunden worden. Er 
1889. fand von den fünf vordersten Myotonien ventralwürts 

auswachsende Fortsätze, welche kolbenförmig ge- 
staltet mit ihren distalen Enden konvergiren in der Weise, dass 
die von den zwei vordersten Myotonien ausgehenden Fortsätze ven- 
tral und etwas caudalwärts, der Fortsatz des dritten Myotoms rein 



Ob« die EBtwidtlniig der Kopf- n. EztrenititteiiiiiiiekiilBtar bei Be|ytQiMi. 35 

T6BtnU imd diejenigen des vierten und fünften Myotoms ventral und 
enoiilwSrts verhuifen. Die fünf Fortsätze schließen gieb vi einer 
diehten Zellmasse zasainmen, in welcher die einzelnen aus den Ter- 
scbiedenen Myotonien stammenden Komponenten nicht mehr von 
eiiander zn unterscheiden sind. Diese Zellmasse wächst oralwärts 
ans, gegm den Mandibularbogen bin, den sie in späteren Stadien 
erreicht. Sekundär geht von derselben eine Wuchernng caudalwärts 
ab, welche mit dem BmstgÜrtel eine Verbindang eingeht Der oral- 
wärts ziehende Strang verläuft bogenförmig um den Kiemenkorb, 
nd erreicht den Mandibularbogen erst in der Medianlinie. Mit den 
ventralen Fortsätsen der Myotome verlaufen ventrale Äste von Spinal- 
nerven, die sich, genan wie die Fortsätze, zu einem der oralwärta 
aoswachsendeu Zellmasse medianwärts anliegenden Kervenstamm 
vereinigen. Die dorsalen Nervenwurzeln, welche den drei ersten 
Jlyotomen entsprechen, sind, mitsammt ihren Spinalganglien gänzlich 
rückgebildet, das Spinalganglion am vierten Myotom ist rudimentär, 
das Spinalganglion am fünften Myotom in normaler Größe vorbanden. 
— Was nun die caudalwärts anf das fünfte folgenden Myotome be- 
trifft, so giebt VAN Bbmmelen an, dass ihre ventralen Fortsätze in 
der gleichen Weise ausgezogen seien, wie die ventralen Fortsätze , 
der ersten fttnf Myotome, mit dem Unterschied indessen, dass sie 
nicht oralwärts verlaufen, sondern gegen eine Verdickung der So- 
matopleura hin, die sich als Anlage des StUtzgewebes der Extremität 
kand giebt. Diese Anlage beginnt anf der Höhe des achten Urwirbels 
Qod erstreckt sich caudalwärts bis ungeföhr zur Höhe des 15. Ur- 
wirbels, folglich sind die ventralen Fortsätze des fünften, sechsten, 
siebenten Myotoms ventral und caudalwärts gerichtet, diejenigen der 
übrigen entweder rein ventral, oder, was etwa für die vom 8. — 13. 
Myotome abgehenden gelten würde, ventral und cranialwärts. Die 
vom 6. inolnsive 13. Myotome abgehenden ventralen Fortsätze sollen 
naeh van Behmelen die Muskulatur der Extremität liefern, doch 
kann er darüber keine genaueren Angaben maeheUi »weil die Knos- 
pen sehr bald nach ihrer Bildung nicht mehr von ihrer Umgebung 
zu unterscheiden siud<. Es lä^st auch van Bemmhi.hn die Frage 
Qnentschicdcn, ob alle, oder nur die hintersten Muskelknoq^ sich 
an der Bildung der Extremitätenmuskulatur betheiligen, ebenso M<dl 
die Frage, ob, wie bei Selachiern eine Thcilung der Knospen Sl- 
oächst in eine Beuge- und Streckknospe stattfindet Übrigens ge* 
lang es van Bemmelen dieselben Auswüchse wie an dem 6. — 13. 
Myotom aneh an dem 27. oder 28., 31. oder 32. Myotom naehsn- 

3» 



36 



H. K. GoiBing 



weisen und dieselben znr Entwioklnog der Musknlatnr der hinteren 
Extremität in Bezieliang zn bringen. Über die Nerven, welche mit 
den Yom 6. — 13. Myotom abgehenden ventralen Fortsfttzen m- 
lanfen, macht van Bembielen ^e Angabe (pag. 245), dass die drei 
ersten (zu den ventralen Fortsätzen des seehsten bis achten Myotome 
gehenden) Nervensttmme schwächer seien als die folgenden, nnd 
sich in späteren Stadien nicht in die Extremitätenanlage hinein 
verfolgen liefien; also wahrscheinlich Aste darstellen, die sich znr 
Uaskolatur und znr Hant der Halsgegend begehen. Es sei daher 
wahrscheinlich, dass sich bloß die itinf Fortsätze, welche von den 
Myotomen 9 bis inclusive 13 ausgehen, zu Eztremitiitenmnskniatar 
ausbilden. 

In zwei Arbeiten hat Molubb (94 und 95) die Angaben von 
VAN Bemmblbn nachgeprüft und ergänzt. Er rieh- 
Molubb, zunächst, im Ansehlnss an seine Arbeit ttber 

94 nnd 95. die Entwiddnng der paarigen Flossen bei Selachiem, 
sein Augenmerk auf die Entwicklung der Extremi- 
tätenmuskulatnr bei Lacerta, hat aber daneben in der ausführlichen 
Arbeit ans dem Jahre 1895 auch die Entwicklung und 1'mbildung 
der aus den fünf ersten Myotomen herstammenden HypoglosBus- 
muskulatnr bemcksichtigt. Die Angaben von Mollibb gehen in 
zwei Punkten ttber diejenigen von yan BEMMSLBir hinaus. Mollier 
giebt an, dass bloB die von Myotom 9 — 13 auswacbsenden ventralen 
Fortsätze in die Extremitäten platte gelangen — • hier lösen sie sich 
auf, indem sie eine einheitliche Zellraasse bilden, welche sieb seknn- 
där in eine ventrale und dorsale Hälfte theilt; zwischen den beiden 
Hälften verläuft die axial gelegene Arterie der Extremität. Die fllr 
die Veranschaulich nng dieser Vorgänge wichtigste Figur findet man 
auf Molubb'b Tafel XXXIII— XXXIV, Xo. 20 (von einem Embryo 
von Lacerta viridis mit 45 Urwirbelu). Hier geht der ventrale Fort- 
satz des elften Myotoms auf der Höhe der sich deutlich vom Rumpfe 
abhebenden Extremitätenanlage in eine keulenförmige Anschwellung 
Uber, welche lateralwärts eine Einkerbung zeigt, in deren Mitte der 
Quer- oder Schrägschnitt der Arteria brachialis zu erkennen ist. Die 
l'ortsätze des sechsten bis achten Slyotoms zeichnen sich gegenüber 
denjenigen des 9. — 13. Myotoms durch ihre -rringere Stärke ans, 
und betheiligen sich nieht an der Bildung der Extremitätcnmusku- 
latur, doch sei es mtfglieli, dass in einzelnen Fullen der Fortsatz 
dea achten Myotoms die £ztremitätenplatte noch erreiche und mit 



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Ober die Entwicklung der Kopf- u. Extremitätenmaskulatar bei Reptilien. 37 



deo candalwärts gelegenen Fortsätzen in der oben geschilderten 
Weise yerschmelze. 

In Bezog auf die ventralen Fortsätze des ersten Vis fünften 
Myotoms bestätigt Mollieb zunächst die Angaben vak Bbkioclen^s 
Uber ihre Verschmelzung zu einer gemeinsamen, gegen den Handi- 
bularbogeu hin aaswachsenden Zellmasse, und giebt Anfaehlttsse Uber 
die Umwandlung der so entstandenen Muskelanlage (95, pag. 67 — 68). 
Bei einem Lacerta-Embryo von 60 Urwirbeln soll dieser Zungen- 
BDskelstrang an der Grenze zwischen zweitem und drittem Eiemen- 
bogen die Medianlinie erreichen, von hier aus geht er nach vom 
und oben durch den Bereich des zweiten Kiemenbogens in den 
ersten, um hier mit einer kolbigeu Anschwellung zu enden. Später 
strahlt die Anlage mit ihrem vorderen Ende ft^erfbrmig aus und 
zwar nach vom und abwärts gegen den Unterkiefer. Ein anderes 
Bttadel sondert sich von der Maskelanlage an seiner Eintrittsstelle 
in dm Pharynxböden ab und sieht naeh oben and vom zum 
Phsiynxe^thel. Zwischen beiden liegt der N. hypoglossus. SfAter 
gewinnt die Mnsknlatnr eine YerMndang mit dem Zuugeubein and 
lint dann swei Absehnitte nntersebeiden, der eine verbindet die 
Gerviealgegend mit dem Zungenbein, während der andere von dem 
Zangenbein entspringt. Molubb verfolgt die Umwandlung des 
Zangeumaskelstranges in die Hm. genio-glossus, byo-glossns and 
wrrioo-gloBSiis and steht endgültig fest, was Fbobdsp vor Langem 
(82) aas dem Verhalten des Nerven geschlossen hatte, nämHebi dass 
die ZuDgenrnnsknlatar der Saaropsiden and der Sängethiere aas den 
enten Myotomen entstehe and roetralwärts aaswaehsen mVssef nm in 
ihr eigentUehes Gebiet zu gelangen. 

In einer kleinen Abhandlung, die im Jahre 1895 ersehien, 
konnte ieh die wichtigsten Angaben von vak 
Bbmkelbn (89) und von Moluer (94j bestätigen, g^jy^^j,^ 
nmmke aber daneben Bedenken gegen dnige der ' 
MoLUBB'schen Befhnde ftnßem. Ich konnte die 
Aagahe von Molubb, naeh welcher die ventralen Fortsätze des 
9.^13. Myotoms in die Extremitätenplatto eindringen, nicht be- 
stiitigeu and stellte mich in Folge dessen auf den von Patbbson (91) 
lud FiscHBL vertretenen Standpnnkt, dass sich bei Anmieten ttber- 
lisopt keine Maskelknospen oder ventralen Hyotomfortsätve in tote 
dem Gewebe der Pectoralplatte beigesellen, sondern dass einzelne 
Zellen ans den zur Bildung der Baachmuskulator ventralwäits aos- 
«ichsenden Myotomen sich loslösen, am, in das »Mesenehym« der 



38 



H. EL. Corning 



Pectoral j)latte einwachsend, die Extremitätenmiiskulatur zu liefern. 

Ich stützte mich außerdem bei dieser Annahme auf die Befunde von 

Harrison '.»5) au Teleostiern. nach denen ventrale 

„ ^ Fortsätze von Mvotomeu unter der Extremitäten- 

Habbuoh. 95. 

platte vorwac'hsen , ohne dans eine Abgabe von 
Zellen zur Bildung der ExtremitUtenmuskulatur nach- 
znweiBen wftre. Ich hatte in einer früheren Arbeit (94) eine andere 
Ansicht vermuthuugsweise vorgebracht, doch konnte ich dieselbe bei 
erneuter L'ntersnchung den IlARRisoN schen Angaben gegenüber nicht 
aufrecht erhalten. Weder ILviiRisoN noch ich waren im Stande, die 
Herkunft der Muskulatur der vorderen Extremität bei Teleostiern 
festzustellen, und eben so wenig gelang es mir, bei Reptilien in Be- 
zug auf diesen Punkt Aufschluss zu erhalten. Ich sagte damals 
(95, pag. 174) >was die Muskulatur der vorderen Extremität angeht, 
80 bin ich in Bezug auf ihre ilcrkuiiit bei Teleostiern und Reptilien 
vollständig im Dunkeln geblieben. Der Anknüpfungspunkt an die 
Zustände bei Selacliiern fehlt mir vollständig, doch scheinen mir 
nur zwei Annahmen möglieh, zwischen denen ich jedoch keine Ent- 
scheidung treffen kann. Entweder entsteht die Muskulatur durch 
Losltfgung einzelner Zellen von den Muskelknospen, welche die 
Bauchmuskulatur hervorgehen lassen, wie es Boyeu (92^ für Tele- 
ostier annimmt, oder die Muskulatur entsteht sehr spät, von den 
schon zu quergestreifter Muskulatur umgewandelten Bauchmuskel- 
knospen«. Ich hätte hinzufügen können, dass ich die erstere An- 
nahme für die wahrscheinlichere hielt, obgleich weder Harrison 
noch ich selbst den Austritt solcher Zellen aus den ventralwärts 
▼orwachsenden Mjotom fortsetzen nachweisen konnte. 

Was diejenigen Fortsätze anbelangt, welche bei Lacerta die 
ventrale Längsmuskulatur der Kiemeubogen aufbauen, so gingen 
meine Beobachtungen nicht Uber dasjenige hinaus, was Mollieb in 
seiner Arbeit aus dem Jahre 1895 bot. Ich hatte anch bei Selachiem 
die fraglichen in das Gebiet des Kieroenkorbes einwachsenden Ge- 
bilde aufgefunden, und glaubte damals, in Übereinstimmung mit den 
Befinden bei Reptilien und Teleostiern fttnf Myotome ftlr die Bil- 
dung dieser Muskulatur (Retractores areunm branchialinm von Rathkb 
[32]] in Anspruch nehmen zn dürfen. Dagegen hat Neal (97) in seiner 
Arbeit Uber die Entwicklung der Uypoglossasmnsknlatur (bei Petro- 
mjzon nnd bei Sqaalns acanthias) nachgewiesen, dass die Verh&lt- 
nisse in so fern nieht mit denen bei Reptilien nnd Teleostiern llber- 
einstimmen, als allerdings bei Squalas fttnf Myotome sieb an der 



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üb« die Bstwiokliiiig d«r Kopf- v. EztranitltonmnskiilatQr bei BeptOien. 39 



Bildiing der tegBchen Hukidatiir betheiUgen, allein sieht die Phit 
Tordersten Myotome, aondem des dritte bis aehte. lob mfiehte 
die Angabe Ton Nbal «n so eher fttr riebtig halten, als ieh nnter- 
denen snr EÜnsiebt gekommen bin, dass bei Teleostiem und Rep- 
tilien die ventrale Längsmasknlatnr der Kiemenbogen ihren Ursprung 
flieht Ton dem ersten bis fflnften, sondern von dem zweiten bis 
fünften Ifyotom nehme. Ieh hatte auf meinen Zeiehnnngen von 
Teleostiem (94) ein erstes, mdimentlres Myotom abgebildet, aber im 
Texte anerwihnt gelassen, was Habbison (95) hervorhebt^ indem er 
die £xistens eines vordersten, mdimenttien Myotome besonders be- 
tont Bei Ammoeoetes sollen naoh Nbal (97) die fraglichen seg- 
neotalen Mnskelanlagen erst mit dem siebenten Myotom beginnen 
tod sieh bis zum elften erstreeken, es sind also die sechs vordersten 
Myotome daran nnbetheiligi 

Ich habe anf Taf. III nenn FUlehenpriiparate (Fig. 1^9) von 
Laeerta und von Angds fragilis dargestellt, welche 
in der Weise gewonnen worden, dass den in der FlIehenprliNurete 
Medianlinie halbirten Embryonen die bei der Total- voo Laeeru. 
aniieht sehr stOrend wirkende Umiere mit Nadefai 
mflglidiBt entfernt wnrde; die Piftpaiate wurden dann mit Alaon- 
kochenille geftrbt nnd mit salzsänrehaltigem Alkohol stark ansge- 
sogen. NatBrlieh sind manche der so erhaltenen Prftparate mangel- 
hsft, dooh besitze ieh eine Anzahl, welche die Yorgttage der Bildnng 
sod des Answaehsens der ventralen Myotomfortsitse sehr Uar er- 
kemien lassen; Qanz besonders günstige Objekte sind Embryonen, 
die einer kurzen Behandlnng mit 0,5^iger Osminmsftnre unterworfen 
warden. 

Die ersten Stadien der Urwirbelbildung bei Laeerta weisen zahl- 
iciflhe individuelle Variationen auf. (Man vergleiche 
die Angaben von Fmcbbl [96] ttber Vögel.) Nidit ^u^^i,^,JJi''if'' 
bloB ist der Schlnss des Urmundes zur Zeit, wo i^m^^Q st*dieii. 
rieh der erste Urwirbel bildet, in sehr ver- 
schiedener Ausdehnung erfolgt, auch die Zahl der Ürwirbel kann bei 
gleicher Uage der Embryonalanlsge variiren, der erste (vorderste) 
Urwirbel kann in Bezog auf seine Entfernung von der vorderen 
UmschlagsteUe der Medullarplatte oder von dem vorderen Bande des 
drmundes Variationen aufweisen. Dieser Angabe liegt die . dnter- 
cochnng von etwa 15 Embryonen von Laeerta viridis mit 1^3 Ur- 
wirbeln zu Grunde. Beachtenswerth, aber vorläufig noch onerklftrlieh 
ist eine Erseheinong bei der Abgrensoog der ersten Urwirbel, welche 



40 



H. K. Coming 



darin besteht, dass die BfAter blofi in der dorsalen Mesodermmaflee 
nachweisbare GUedening in einzelne Absehnittei bei Embryonen von 
Lacerta viridis mit 2—5 Urwirbeln, sich anch anf die Seitenplatten 
fortsetzt Freilich yerlanfen hier die Grenzlinien einander nicht 
parallel wie bei den Urwirbeln, sondern schief lateral and eranial- 
wftrts, so dass es den Anschehi gewinnt, als ob man es hier mit 
Fortsfttzen der Urwirbel zn thnn hfttte. Diese Erscheinnng, welche 
ich nur an Totalpräparaten nachweisen konnte, ist dnrchans transito- 
rischer Katar, denn sie findet sich bloß bei Embryonen mit 2—3 — 4 
Urwirbeln, nicht mehr bei solchen mit 6—7 Urwirbefai. Der erste 
Urwirbel ist mdimentttr (das Gleiche gilt später von dem ersten 
Myotom, s. obenl), er f&llt gegenüber den folgenden durch seine keil- 
fSrmige Gestalt anf; die Basis liegt dorsal, die Spitze TcntraL Ich 
halte es nicht fttr nnmOglich, dass sich dieser erste (▼orderste) Ur- 
wirbel nachträglich bildet oder sich von dem nächstfolgenden ab- 
spaltet, denn idi habe nicht selten bei jongen Embryonen einen 
normal großen Urwirbel als ersten gefonden, während in späteren 
Stadien das erste nidimentäre Myotom niemals fehlt Der zweite 
Urwirbel ttbertrifft die folgenden an GrOße, Übrigens lässt es sich 
sehr leicht feststellen, dass bei Reptilien die Urwirbel, vom zweiten 
angefongen, candalwärts an GrOBe abnehmen. 

Eine Beziehnng der Ton den vordersten Urwirbeln anf die Seiten- 
platten weiter greifenden Segmentinrog zn den später ans den ven- 
tralen Myotomkanten Torwncbernden Zellmassen ist selbstverständlich 
nicht vorhanden. Vielleicht ist die bei Amphioxns bestehende Seg- 
mentirnng der Seitenplatten des Mesoderms znr Erklärung heranzn- 
ziehen, doch mOchte ich in Bezug anf diesen Pnnkt keine bestimmte 
Meinung anssprecheo. 

An einem Embryo tod Lacerta mnralis mit nenn Urwirbeln unter* 
scheiden sich die filnf vordersten Urwirbel sehr deutlich von den 
folgenden. Der erste (richtiger wohl das erste Myotom) ist rudi- 
mentär. Die ventralen Kanten des 2 —3. Myotome ziehen sich spitz 
ans, etwa wie ich das in der Fig. 8 Taf. III von Lacerta agilia 
dargestellt habe. Den fol^^enden drei Myotomen Intcralwärts an- 
gelagert sieht man rundliche ZcUniassen, die auch auf den Total- 
präparaten sofort als YomierenblUschcn zu erkennen sind. Dieselben 
liegen nicht genau lateral wärts den Urwirbeln an, sondern sind etwas 
candalwärts verschoben. Durch eine leichte Einschnttrnng setzt sich 
am 6. — S. Urwirbel die Anlage des Vomierenbläschens ab; ein 
Lnmen ist in demselben nicht zn erkennen. Es sind also anf diesem 



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über die Entwicklung der Kopf- u. Eitremitätenmutkulatur bei Reptilien. 41 



Stadium. \venij;stens an den vordersten Trwirbeln, Sklerotoiu und 
Myotom ditVerenzirt und mit der Ausbildung' des letzteren schon ein 
\'organ«; verknüpft, der die Bildung: der ventralen Länfrsmuskulatur 
einleitet, nämlich die Zuspitzung der ventralen Myotomkante, die in 
der iieilie der Myotome von vorn nach hinten erfoljrt. Das erste, 
mdimentäre Myotom ist in der Kefrel von vorn herein schon keil- 
fiirmig'; es nia;; sein, dass er sich ursprünglich an der Bildung der 
Hypoglo8su8muskulatur betheiligte, jedeulalls ist die» bei Laccrta 
nicht mehr der Fall. 

Der Leser wird durch Betrachtung der auf Taf. III abgebil- 
deten Stadien die Form und die Entwicklung der vom 2. — 13. Myo- 
tonie abgehenden ventralen Fortsätze verfolgen können, beginnend 
mit der keilOirmigen Zuspitzung der ventralen Myotond;anfeii | Fig. 7 
bis 9), bis zur vollständigen Loslösung der auswachsenden Fortsätze 
von ihrem Mutterboden (Fig. 3). Ich habe eine größere Anzahl von 
Abbildungen gegeben, weil die fraglichen Gebilde nicht selten bei 
gleich alten Embryonen Verschiedenheiten in Bezug auf Form und 
Ausbildung zeigen. Auf Fig. 7 von Anguis fragilis sehen wir eine 
keilförmige Zuspitzung der sechs vordersten Myotome; beim ersten 
Myotom ist der Keil bloß halb so hoch wie bei den folgenden Myo- 
tonien. Dieses erste Myotom ist ganz regelmäßig bei allen darauf 
hin untersuchten Embryonen von Anguis fragilis wie von Lacerta 
vorbanden, in keinem l alle habe ich Jedoch beobachtet, da.^^s es sich 
etwa mit den ventralen Fortsätzen des 2. — 5. Myotoms zur Bildung 
des Zungenmuskelstranges vereinigte. Die ventral zugespitzten Enden 
des 2. — 5. Myotoms verlauten in dem abgebildeten Präparat von 
Anguis fragilis last rein lateral, kaum dass diejenigen des zweiten 
und des fünften Myotoms eine Änderung der Kichtum:- im >inne einer 
Konvergenz erkennen ließen. Man sieht auf den anderen Figuren 
der Taf. III mit Ausnahme der Fig. H und ö das erste rudimen- 
täre Myotom abgebildet, es nimmt dasselbe im Laufe der Entwick- 
lung entsprechend den amleren Myotomeu an Größe zu, aber in 
keinem Falle betheiligt es sich an der Bildung der aus den Myotonien 
2 — 5 entstehenden Hypogloßsusmuskelanlage f/typ.m). 
Der rudimentäre Charakter eines oder mehrerer Rudlmentlrer 

Churiiktcr <iC8 

Torderßter Myotome ist schon von verschiedenen ^^j^^ Myotom» 
Autoren hervorgehoben worden, so für Telcostier 
Ton Harbison (95, pag. 546), für Amphibien von Sewertzoff (1)5, 
pag. 61), fttr Aeanthias von Neal (97). Harrison sagt vom Lachs: 
»Zar Zeit des ersten Erscheinens der Flossenanlage sieht mau, dass 



42 



H. K. Coming 



der erste oral siclitbare l'rwirbel nur rudimentär ist. Er besteht aus 
einem einzigen bestimmten Zelllager, offenbar die ^ieitenwand oder 
die Cutisplatte, zu der median einige wenige, locker gefttgte Mesen- 
chyrazellen gelagert sind.« Hakkison tilgt hinzu, dass ich in meiner 
Arbeit vom Jahre 94 (Uber den l^acbs) diesen ersten rudimentären 
Urwirbel (wohl richtiger Myotom) gesehen und auch abgebildet hätte, 
ohne denselben jedoch im Texte zu erwähnen. Ich bin erst durch 
das Vorkommen eines ähnlichen Gebildes bei Keptilien auf die Wich- 
tigkeit und Bedeutung desselben aufmerksam geworden. Sewertzoff 
giebt ftlr Siredon pisciformis an (pag. 61 , dass der dorsale Theil 
des vorderen, postauditiven Myotoms bald durch Zerfall in einzelne 
zerstreute Zellen verkümmere, so dass in den Stadien, wo die spinalen 
Wurzeln sich anlegen, nur noeli Reste an der Seite der Chorda zu 
finden sind. Eine weitere Angabe (pag. 43) deutet darauf hin, dass 
auch bei Acipenser ein rudimentäres vor*ler8tes Myotom vorhanden 
sei: »Vom ersten Myotom erlialten sich nur wenige Muskelfasern«. 
Etwas Ähnliches scheint schon van Wi.iiif: (S21 bei Selachiern ge- 
sehen zu haben, wie leb aus der Fig. 10 seiner Taf. 1 schließen 
möchte. Neal (97, pag. 45oi erwähnt, dass bei Acanthias vor den 
Myotomen, die sich an der Bildung der ventralen Längsmuskulatur 
der Kiemeubogen betheiligcn, zwei .Myotome nachzuweisen sind, von 
dcneu der vorderste ;:anz rudimentär sei, während der zweite nor- 
male (iröße besitze, dagegen eine rudimentäre Neutrale Nerveuwurzel 
aufweise. Ferner zeigt das von Nkal aul seiner Fig. 1 abgebildete 
Schema der Muskclentwieklung im vorderen Theil des Kopfes bei 
Embryonen von Petromyzon marinus vom 11. — 13. Tage ein radi- 
mentäres erstes Myotom, das sich mit einem oralwärts gerichteten 
Fortsatze unter das Gcbürbliisclicu einsehicbt. Was die Reptilien 
anbelangt, so hebt schon van Bk.nlmklen den rudimentären Charakter 
des ersten Myotoms hervor (b9, pag. 24 <), lässt aber denselben durch 
Abgabe eines ventralen Fortsatzes zur Bildung der Hypoglossus- 
mnskulatur beitragen. Mulliek (95, pag. 40) bestätigt die Beobach- 
tung VAN Bemmelen's Uber die geringe Ausbildung des ersten Myotoms. 
Nbal sagt (97, pag. 450 Anmerkung 1 , dass Mollier bei einem 
Embryo von Lacerta muralis mit 28 Somiten ein Myotom gefunden 
liabe, das vor den fUnf die Hypoglossusmusknlatnr bildenden Myo- 
Umva gelegen sei. Ich konnte diese Angabe in der MoLLiER'soben 
Arbeit nicht aaffinden und möchte annehmen, dass die Angabe yob 
Kbal anf einem Missverständnis beruhe. — Jedenfalls ist das Vor* 
kommen mindestens eines radimentären Myotoms vor denjenigen, 



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über die Enkwieklung der Kopf- u. ExtremiUttennnukalatur bei BeptUien. 43 



welche die li\ poglossusmuskulatur bilden, nicht l)loß bei Reptilien, 
sondern auch bei Teleostiern, Amphibien und Gauoideu sehr be- 
ach tens werth. 

Die weitere Ausbildung der von den Myotonien 2 — 4 abgegebenen 
ventralen Fortsätze geht zunächst nun in der Weise vor sich, dass 
sie mit ihren ventralen Enden konvergiren und zu einem einheitlichen 
Strange verschmelzen. Man sieht den Beginn dieses Vorganges auf 
Fig. 1 (von Lacerta viridis) dargestellt. Hier sind die ventralen Fort- 
sätze der Myotome 2 — 5 noch nicht zur Vereinigung gelan;:t, wiili- 
rend die tVdgenden, unter der Extremitätenplatte verlaufenden Fort- 
sätze pchou stark entwickelt sind. Der aus der Verschmelzung von 
vier Fortsätzen entstehende Strang [liyp-m) stellt eine einheitliche 
Zellmasse dar, an welche sich medianwärts der Nerv anlagert. Ich 
habe frUher (95) eine Abbildung von Öcyllium gegeben, die, aus einer 
Längsschnittserie kumbinirt, die ventralen Fortsätze der fünf vorder- 
sten Myotome in Ubnliciier Weise wie bei Keptilien als einheitliche 
Zellmasse darstellte. Ks niug sein, dass ich mich durch die Öchräg- 
schnitte der fraglichen (leliilde liabe täuschen lassen und dass Xeal 
(97, pag. 15 IJ Kutht hat, wenn er behauptet, dass bei Selachiern die 
Metamerie durch die Verschmelzung einzelner Fortsätze nicht ver- 
wischt wird. Das würde im Vergleich mit dem Zustand bei Kep- 
tilien ein primitives Verhalten darstellen, wo die peripheren Enden 
der Fortsätze 2 — 5 vollständig mit einander verschmelzen. Man sieht 
in Fig. 1 , 4 und 5 den Zungenmuskelstrang, der jedoch bei Total- 
präparaten nicht an sein Ende zu verfolgen ist, da er sich in späte- 
ren Stadien medianwärts wendet, um zu seinem vorderen Ausatze 
am Hyoid und am Mandibularbogen zu gelangen. 

Lassen wir die Frage nach der weiteren Umbildung dieses 
Stranges, sowie nach seinem Verhalten zu den Ner- 
ven bei Seite und sehen wir zu , wie die von den Ventrale Fprt- 

, 1 , , . siitze des 6. — 13. 

0 — 13 Myotomen abgehenden ventralen tortsatze Myotome 

sich verhalten. Au allen Figuren der Taf. III, 
niit Ausnahme der Fig. 7, 8 und U, bemerken wir, dass sich die Ver- 
laafsrichtung der Fortsätze mit dem sechsten plötzlich ändert, indem 
derselbe, anstatt wie der fünfte ventral und oralwärts zu ziehen, im 
Bogen ventral und caudalwärts abgeht. Die Fortsätze der Myotome 
6 — 13 konvergiren gegen einen Puukt, der innerhalb der auf Fig. 1 — 6 
deutlich zu erkennenden Pectoralplatte [t jtr.ant) gelegen ist; be- 
sonders klar liegt dieses Verhalten vor, so lange sich die Extremität 
noch nicht vom Rumpfe abgehoben bat. Nachdem dies eingetreten 



44 



Ii. K. Corning 



ist sieht Hian, (lass die M\ otomfortsätze G bis inkl. S nicht mehr 
gegen die Spitze der Extremität, die caudal wärts gerichtet ist, hin- 
ziehen, sondern gep:en eiiieii Tunkt, welcher in der Basis derselben 
gelegen ist. Aul" diesem Studium sind die von den Myotomen 9 — 13 
abgehenden Fortsätze nicht mehr zu erkennen (Fig. 3); jedenfalls 
haben sie sieh, wie die Fortsätze G — 8, von ihrem Mutterboden ab- 
geli st, aber es laust sich weder an Total prä paraten noch an Schnitt— 
Serien mit voller Sicherheit feststellen, ob sie in die Extremitäten- 
anlage eingetreten sind oder bloß unter derselben hinziehen. An den 
drei auf Fig. 3 dargestellten Mvijtomfortsätzen kann man erkennen, 
wie dieselben selbständig werden; ihr kolbenförmiges ventrales Ende 
besteht aus dicht zusammengedrängten Zellen, die otTenbar in leb- 
hafter \ ermehrung begriffen sind. An keiner anderen Stelle des 
auswachsenden Mvotomfortsatzes lässt sich auch nur eine annähernd 
gleiche Dichtigkeit der zelligen Elemente nachweisen. Das periphere, 
kolbenförmige Ende bewahrt in dieser Beziehung immer das frUh- 
embryonale Verhalten, während auf der Zwischenstrecke bis znr Ver- 
bindung mit dem Myotom (falls eine solche noch besteht) Verände- 
rungen Platz greifen, die zunächst zu einer lockeren Anordnung der 
Zellen und dann entweder zu einer Atrophie derBelben oder zu einer 
Umwandlung in quergestreifte Muskulatur fuhrt. 

Was die aus den drei Myotomfortsätzen 6 — 8 entstehende Mns- 
knlator angehti so bietet ihre genauere Verfolgung 
Ventrale Fort- Sehwiarigkeiten, doch hal>e ieli ÜMtsteU«» 

***tom^&^85**^ können, dass sie zar Bildung der aeitUehen Hals- 
muskeln beitragen, ein Pnnkti worin iek die Angaben 
?on YAH Bbumelbn und Ton Molusb nur bestätigen kann. 

Die Bildung der FortaiAse 9 — 13 geht genau in der gleichen 
Weise Tor sich; sie nekmen candalwürts an Länge ab ond der Leaer 
wird leiekt an den Figuren der Tut III alle Übergangsformen, 
von der keilförmigen Znspitznng der ventralen Myotomkanten bia an 
den langen, kolbenförmig endigenden Fortsfttzen erkennen. Die lela> 
tere Erscheinung ist Übrigens in manchen FAllen sehr frtth naehan- 
weiaen, so s. B. an einzelnen der anf Fig. 5 dargestellten Fortsätxe. 

Niemals fand ieh Uber das 13. Hyotom eaadalwfirts hinaoa» 
in der Strecke zwiaohen der vorderen nnd der hinteren EitremitiU, 
fthnliche ventrale Myotomfortsfttze. In dieser Strecke trägt die ven- 
trale Myotomkante sicher blofi znr Bildimg der Banehmnaknlatiir bei. 

Ea fragt aich nmi, welche Bedentnng diesen Fortsätzen ankomme? 
Von vorn herein ist wohl die Annahme ansznschliefien, daaa aie als 



Ober die Entwieklmig der Kop^ il ExtremitStenimuknlatiir bei Beptilien. 45 



Maskelknospen aufzufassen seien, welche direkt an die Extremität 
gdien. Vielmehr trifft meiner Ansicht nach die Annahme, das8 
sämmtliehe ventrale Myotomfortpätze zunächst die Anlage der ven- 
tralen Stammmnskulatnr darstellen, das Richtige. Freilich sind diese 
Gebilde im Bereich des 1. — 13. Myotoms bedeutend verändert, gegen- 
über den in der Strecke zwischen der vorderen und der hinteren 
Extremität folgenden Myotomen. Durch welche Umstände die lang 
jredehnte Form der Fortsätze bedingt wird, entzieht sich vorläufig 
unserer Kenntnis; dass eine gemeinsame Einwirkung die Form der 
13 ersten Myotomfortnätze bestimmen muss, geht auf der Thatsache 
hervor, dans bloß diese, sowie die ventralen Fortsätze der auf der 
Höhe der hinteren Extremität liegenden Myotome die eigeuthümliche, 
lang ausgezogene Form haben. Die Muskulatur der vorderen Ex- 
tremität leitet sieh, wie Mollier (95) zuerst erkannt hat und wie 
ich jetzt bestätigen kann, sokinulär von diesen Fortsätzen ab. 

Mollier beschreibt das Eindringen der Fortsätze von Myotom 
9 — 13 in die F>xtreniitätenaiilaire und eine Auflösung der kolben- 
förmigen Enden zu einer gemeinsamen Zellmassc. welche in das 
Stutzgewebe der Extremität hineinwächst. Diese \ erhältnisse stellt 
er in den Fig. 16, 17 und 20 seiner Tat; XXXIII und XXXIV dar. 
Auf seiner Fig. IG sieht man das ventrale Ende eines .Myotoni- 
fortsatzes im Bereich der vorderen Extremität, während auf der 
Fig. 17 die Zellen aus dem Fortsatz austreten und gegen die Ex- 
tremitätenanlage hiuströineu. Neben dieser Auflösung der kolben- 
förmigen Enden der Kortsützc haben wir eine Verschmelzung der 
austretenden Zellen der einzelneu Fortsätze zu einer größeren Zell- 
inasse, in welcher die ursjirünglichc Zusammensetzung aus Produkten 
einzelner getrennter iMyotome nicht mehr zu erkennen ist. Es ge- 
schieht etwas Ahnliches wie an den Fortsätzen 2 — 5, mit dem I nter- 
Bchied jedoch, dass die vereinigten Zellen der letzteren noch immer 
den Charakter eines großen auswachsenden Myotom tortsatzes wahren, 
während sie im Hereich der Extremität diesen Charakter aufgeben. 
Die fragliche Zellmasse verhält sich nach Mollikr in ihrer Weiter- 
entwicklung wie folgt: Sie theilt sich zunächst in eine dorsale und 
eine ventrale Hälfte, zwischen denen die axial gelegene Arterie ver- 
läuft Den Beginn dieses Vorgangs bat Mollieh in der Fig. 20 
seiner Taf XXXIII und XXXTV dargestellt. Die Arterie ist inmitteu 
der mit dem ventralen Ende des elften Myotoms in Zusammenhang 
stehenden Zellmasse gelegen, an welcher eine Tlieilung in einen 
dorsalen und ventralen Abschnitt durch einen EinkuiÖ' am lateralen 



46 



H. K. GorniBg 



Umfang der Zellmasse angedeutet ist. An den Fig. 23 und 24 der 
folgenden Taf. XXXV und XXXVI sehen wir, dasB die beiden Ab- 
schnitte aus einander frerllckt sind und im Zwischenraum eine Ver- 
dichtung von Gewebe auttritt, welche die erste Anlage des Extremi- 
tätenskclettes darstellt. Die zu der Extremität tretenden Nerven 
theilen sich in dorsal und ventral von der Skeletanlage zu deu beiden 
primUren Abschnitten der Muskulatur verlaufende Aste. 

In meiner Mittbeilung vom Jahre 95 hatte ich hervorheben 
mUssen, dass ich den von Molliek gefundeneu Modus f91, Vorläufige 
Mittheilun;,'] der Muskelbilduug an dem mir damals zur Verfügung 
stehenden Material nicht feststellen könne. Nach dem Erscheinen 
der ausfllhrlichen Arbeit von Mollieb habe ich die Untersuchung 
' wieder aufgenonniieu und bin nunmehr in der Lage, Mollier, wenig- 
stens in deu wesentlichen Punkten seiner Darstellung, beizustimmen, 
besonders in der Ableitung der Extremitätenmuskulatur aus den ven- 
tralen Myotomfortsiitzen. Ein Umstand, der mich schon bei der Ab- 
fassung meiner ersten Mittheilung Uber diesen Gegenstand stutzig 
machte, betritft die Verhältnisse bei Tropidonotus uatrix und Anguis 
fragilis. Während ich hier die von dem 2. — 5, Myotom ausgehenden 
ventralen Fortsätze in derselben Weise wie bei Lacerta nachweisen 
konnte, so fehlten dieselben bei den fitlgenden Myotonien, oder rich- 
tiger, es waren die ventralen Kanten dieser Myotome breit ausge- 
wachsen. Ich war schon damals geneigt, anzunehmen, dass diese 
Verschiedenheit gegeutiber dem Verhalten bei Lacerta auf das Fehlen 
der Extremitätenanlagen bei Tropidonotus und Anguis fragilis zurück- 
zuführen sei. Durch erneute Untersuchungen bin ich aber zum 
direkten Nachweis des Übergangs von Zellmasseu aus den Myotom- 
fortsätzen in die Extremitäteuanlage bei Lacerta gelangt. Auf diese 
Vorgänge beziehen sich meine Fig. 10 — 14 Taf IV. Fig. 10 — 12 
stellen Verhältnisse an der vorderen, 12—14 solche an der hinteren 
Extremität dar. 

Auf Fig. lü und 11 Taf IV sehen wir die rechte und linke vordere 
Extremitätenanlage auf einem Flächenschuitt. Beider- 
Bildung der ^^^^^ erstreckt sich ein ventraler Myotomfortsatz in 
Muskulatur der die Rasis der Extremitätenanlage hinein, und zwar 
vorderen Extre- zeigt sich rechts an der Spitze dieses Fortsatzes 
eine Auflösung der Zellen. Ich finde nicht, dass 
sieh der ganze Myotomfortsatz in der Extremitäteu- 
anlage auflöst, vielmehr erkennt man, dass in gewissen Stadien 
auf Querschnitten der Myotomlurtsatz zwei spitzen aufweist, von 



fiber di« Entwieklang der Ko^- n. Extnmitttenmiiakolator bei ReptUlen. 47 



denen der mehr dorsal gelegene zur Extremitätenanlage in Beziehung 

tritt| während die andere sieh ventralwärts auszieht und in die Bil- 

dong der Banchmuskulatur eingeht. £in solches Bild ist in der 

Fig. 14 wiedergegeben. dorsale Theil (m.X-r) ist in diesem 

Falle ziemlich lang und ich muss nach dem Vergleich mit anderen 

fiUdeni annehmen, dass hier die Bildang der Extremitätenmoskulator 

Bcbon zum Tbeil erfolgt ist. Man gewinnt die Ansdiaanng, dass 

die BUdoDg der Bauchmaskulatur durch weiteres Aaswachsen der 

Tentmlen Myotomkanten erst dann stattfinde, wenn die Extrcmi- 

fltemDasknlatur sich von ihrem Mutterboden abgelöst hat oder ab- 

jtulöeen im Begriffe steht. Ist es niebt denkbar, dass das frühe 

Auftreten nnd das rasche Auswachsen der die ExtremitiLtenmoska- 

Jstor liefernden Fortsätze hiermit in Zusammenhang stehen? 

Kann man nun bei Lacerta tod Mu<^k( Iknospen spreeheDi die 

zur Extremität gelangen? Für das auf den Fig. 13 

nnd 14 abgebildete Verhalten (hintere Extremität) 

dtürfte das wohl erlaubt sein, aber an der vor- Gehen Muskei- 

deren Extremität scheint die Sache in so fem anders f " 

AouMce der 

zn liegen, als hier der Auswuchs, dem man den ^^eren Extra- 
Namen Muskelknospe beilegen könnte, sehr karz nitftt? 

ist Allerdings ist darin tiloß ein gradueller, kein 
priocipieller Unterschied gegeben. Man hat eben als 
das Wesentliche des Processes festzuhalten, dass von dem bis in 
die Höhe der Extremitätenanlagc vorgewachsenen r^Iyotomfortsatze 
Zellen an die Extremitätenanlage abgegeben werden; ob nun als 
Muskelknospe, die ein Stück mit in die Anlage hineinwächst, oder 
indem sie sich von einem umschriebenen Theile des Myotomfort- 
satzes ablösen, ist für die Beurtheilung des Vorgicnges wohl ziemlich 
^'leichgültig. In dem einen Falle (der Bildung einer Mnskelkoospe) 
bewahren die zur Extremität tretenden MuskelbilduDgszellen noch 
eine Zeit lang den embr}'onalen Typus, indem sie im Verband 
einer >Knospe< zusammenhalten; im anderen Falle löst sich eben 
dieser Verband etwas früher. Immer bleibt aber ein Theil des 
ventralen Myotomfortsatzes im epithelialen Verbände bestehen, um 
ventralwärts vorwachsend die Baachmuskulatur zu erzeugen. Wess- 
Iialb nun gerade bei der vorderen Extremität die deutliche Aus- 
bildung von Muskelknospen unterbleibt, während sie an der 
hiuteren Extremität auftritt, vermag ich nicht zu sagen, kommt 
d< ein derartiges Verhalten nach Hauki.«<ox (95, pag. 543 auch bei 
Teleostiem vor. Hier finden sieh seohs von dem 23.-28. Myotom 



48 



H. K. Corning 



abstammende Muskrlkiiospeii, Avelche in die Anlage (lev Bauchflosse 
eintreten. »Vor und hinter diesen werden rudimentäre Knospen gre- 
bildet, gerade so, wie bei den nnpaaren Flossen, aber auch hier 
werden sie nie nnal)bängige Zeihnassen, die in den präanalon Mittcl- 
saum wandern, sondern sie scheinen, wie die nidinicntären Knospen 
in den nnpaaren Flossen, nach und nacii zu verschwinden, indem 
sie im Wachsthum von den übrigen Theilen der Myotomkaiiten tiber- 
flUgelt werden. Eine Theihing der einzelnen Knospen in zwei Zell- 
niassen, von denen eine auf jeder .Seite der Flosse zu liegen kommt, 
wie l)ei den Selachiern, ist weder in diesem, noch in späteren Stadien 
nachzuweisen.« Sehr wichtig ist, im Hinblick auf Mollfek's An- 
gaben Uber Lacerta, die Bemerkung Hakuisox s (95, pag. 541 in der 
Zusammenfassung der Kesultato), dass sich alle vier Muskeln der 
Bauchflosse aus einer einheitliclicn Zellmasse entwickeln. >Die Me- 
tanierir. wie sie die Miiskelkuospen aufweisen, ist somit verwischt 
und die Gliederung <les Knorpelskelets, sowie die 31etamerie, wie 
sie die Flossenstrahlen zeigen, ist als sekundär erworl)en zu be- 
trachten und ganz ohne genetische Beziehung zum Körper ent- 
standen.- 

Bei Teleostiem leitet Harrison die Muskulatur der Baucliflosse 
von den Myotonien ab, während er die Muskulatur der BrustHosse 
aus dem >Mesencliyin > entstehen lässt. Ich hatte in meiner Arbeit 
aus dem Jahre 1S9! die MuskuUitur der Brustflosse bei Teleostiern 
aus Myotomfortsätzen abgeleitet, musste aber bei erneuter l'nter- 
suchung Harrison in so fern Beeht geben, als icli Auflösung dieser 
>Muskelknospen* in dem (»ewebe der Pectorali)lattc nicht nachzu- 
weisen \ ermochte. Dagegen konnte ich mich nicht auf den Stand- 
punkt von Harris<jn stellen, in Bezug auf die Annahme einer Ent- 
stehung von Extremitäteniii uskulatur aus dem >Mesen(bym<. Ich 
trete ungern einer Behauptung Hauhisons entgegen, weil seine Ar- 
beit den Eindruck größter Genauigkeit und Gewissenhaftigkeit macht, 
doch möchte ich auf die bei Lacerta bestehenden Verhältnisse im 
Sinne der Annalinie einer gemeinsamen Herkunft der Extreniitäten- 
niuskulatur bei allen "Wirliellhieren Gewicht legen. Hier haben wir 
deutliehe Mnskelkno^pen, welche in die 'mesenehymatische* Anlage 
der hinteren Extremität hineinwachsen, während die Muskulatur der 
vorderen Extremität aus einem Bezirk des ventral vorwachsenden 
Myotomfortsatzes entsteht, welche nur eine geringere Vorbuchtung 
darstellt. Denken wir uns nun, dass die Loslösung von solchen 
Zellen nur während einer ganz kurzen Zeit stattfinde, und dass der 



über die EDtwiokhug der Kopf- u. ExtremitltteDmaBkiilatar bei Repttllen. 49 



Vorsprung an dem lateralen Umfang des Myotomfortsatzen nur gering 
«ei, 80 haben wir das Versehwinden der Mu8kelknos|)cn im eugereu 
Sinne and bloß noch einen Austritt von Zellen aus dem Myotom 
«regen die Extremitätenaulage hin, wie er von Kollmanx für Säuge- 
tbiere (91) und von Fischel (95 für Vögel augegeben wurde. Ich 
muss gestehen, dass ich eher dazu neige, einen derartigen Ent- 
wicklungsmodus vorläutig auch hei Teleostiern anzunchmeu, als mit 
Harkisox zu erklären, dass die Muskulatur der ßaucbtiosse aus den 
Myotomen, diejenige der BrustHusse dagegen ana dem »Mesenobjm« 
stamme. 

Ich habe ferner die Angabe von Müllieu bestätigen ktfoneil, 
Dach welcher die ursprünglich einheitliche Anlage 
der Muskulatur sich in eine ventrale und eine dur- 

Bildung einer 

t<ale Masse thcile, zwischen welchen die llauptartcrie streck- u. Beu^'e- 
iind das Skelet der Extremität ihre Entstehung luufikulatur der 
iieliuicu. Mau sieht auf Fig. 12 die dorsale (m.d) vorüereu Extre- 
und die ventrale m.c] Masse, dazwischen eine An- "* 
häufung von dicht zusammengedrängten Zellen (ä.A), 
in deren Mitte der Quer- oder .Schiefschnitt eines (lelaßes {a.br} 
aultallt. Auch der Nerv, mit einem dursalcn und ventralen Aste 
ist sichtbar {/>.</, /i.i-], sowie eine ganz schmale Verbindungsbrücke 
zwischen der dorsalen Muskclanlage [m.d) und dem .Myctom {tni/ . 
Die Muskelanlagen zeichneu sieh in diesem Stadium durch die 
dichte Zusammeulagerung ihrer Zellen aus, eine EigeuthUmlichkeit, 
die sie übrigens mit dem subepithelialen Gewebe an verschiedenen 
Stellen theilen. An den Fig. l(i und 11 ist dies deutlich zu sehen 
(«), in einem Stadium, wo von der Anlage der Kxtreniitäteumusku- 
latur in grüBeren Massen noch nicht die llede sein kann. Man 
findet eine ähnliche Erscheinung bei lieptilien-ljubryotun im Be- 
reich der .Mundhöhle, wo die unmittelbar an das Ejdthel angrenzende 
Bindegewebsschicht aus dicht zusammengedrängten Zellen besteht, 
die sich sehr deutlich von dem übrigen StUtzgewebe abhe))en. Diese 
Cutisschicht difl'ereuzirt sich eben sehr frühzeitig und es ist auch 
nicht ganz leicht zu entscbeiden, wo die Grenze zwischen dem 
äußeren Umfang der ventralen und dorsalen MuBkelaniage einerseits 
und der Cutis andererseits zu ziebeu ist. 

Es ist mir nicht gelungen, die Versclmu lzung der in die vordere 
Extremität eindringenden Myotom fortsatze zu konstatiren. Ich will 
gern annehmen, dass dieselbe besteht, dass mir aber gerade die 
Stadien entgangen sind, auf denen man sie am deutlichsten wahr- 

Morpholog. J4lubacb. Hi. 4 



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50 



H. K. Coroioff 



nimmt Eine ßolche Verschiuelzuu^'' hat nichts Auffälliges, wenn mau 
das Verhalten der ventralen Fortsätze des zweiten bis fünften Myotome 
berücksichtijrt. Dagegen kann ich jetzt in Ubereinstininmng mit 
MoLLiEK meine Überzeugung aussprechen, dass die Muskulatur, so- 
wohl der vorderen als auch der hintereu Extremität, aus den Myo- 
tonien U — 13 entsteht, richtiger aus mehr oder ^Ye^iger deutlich aus- 
gepnigten Mnskelknospen, welche von diesen ^lyotomen aus in die 
Extreraitätenanlage hineinwachsen. Ich machte die ventralen Myotom- 
fortsätze noch immer als homolog den breit nach aljwärts zur Bil- 
dung der Bauchnuiskulatur vorwachsenden ventralen Myotomkauteu 
erachten, ohne mich jedoch gegen eine Erklärung ihres Verlaufs 
und ihrer cigenthlimlichen Form, durch ihre Beziehungen zu der Ex- 
tremität und durch die in Folge solcher Beziehungen nachzuweisende 
Koncentration auszusprechen. 

L/ber die Bildung der Muskulatur in den vorderen Extremitäten 
von Vögeln und Säugethieren ist eine sorgfältige 

, . , Arbeit von Fisch kl erschienen {9b :. Er tinilet, dass 

V ergloicii mit ^ 

den Angaben ^ich sehr frühzeitig bei Vögeln Enten-Embryonen 
von FiscHJSL mit 21 Frwirbeln) Zellen von den ventralen Kanten 
ttb«rir<^lnDd proximal von der vorderen Extremität gelegenen 
Sängethiere. j^fyotome loslösen, und zwar längs der ganzen 
Myotomkaiite. Diese Zellen gelangen in das em- 
bryonale Bindegewebe (Mesenehym der Autoren], von welchem sie 
später nicht mehr zu unterscheiden sind. »Ob nun die aus den 
Myotomen austretenden Zellen diese Muskeln (die Kumi)fmuRkulaturi 
selbständig bilden, oder ob sie, den aus der Somatupleura ent- 
stauiniendcu Zellen dur WoLFF'schen Leiste vollkommen gleich wer- 
dend, in (Jemeinschatt mit den letzteren sich an der Muskelbildung 
betheiligen, kann man nicht unterscheiden. Wir kiinnen, gestützt 
auf die Befunde bei niederen Wirbelthieren, das Erstere vermuthen, 
beweisen aber können wir es nicht.« Ähnliches sehen wir auch 
an den Myotomen im Bereich der Extreniitätenanlage. liier lindet 
eine besonders lebhafte Wucherung der ventralen Myotomkanten 
oder Fortsätze derselben statt. »Nirgends dagegen lässt sich nach- 
w^eisen, dass bei der Ente die äußere Mvotomlamclle zu einer 
MuskLlkiiusi)c in die Extremität und Uber diese hinaus in die 
Bauclnvand aus wächst, wie dies Kollmann fUr den Menschen be- 
hauptet und Kaksinkk als allgemein für Amnioten zutreffend be- 
zeichnet.* FiscHKL stellt also das Vorkommen von Muskelknospen 
in Abrede und führt die Bildung der Extremitäteuniuskulatur zurück 



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Ober die EaturicUung der Kopf- u. fixtremitÄteomuskulatur bei Reptilien. 51 



auf den Eiuzelaustritt von Zellen aus der lateralen Lamelle des 
MvotciiiP. Ich kann aus den Fischel scbcii An{ral»cn keinen Grund 
eutueiimen, um einen priucipiellen Unterschied zwisciien den Ver- 
hältnissen bei Vügeln und Säugcthiereu einerseits und bei Keptilien 
andererseit« aufzustellen. In dem einen, wie in dem anderen Falle 
gellt die Bildung der Muskulatur von dem Myotom in einer be- 
stimmten Höhe aus, nur scln ideii die hier in Betracht kommenden 
Zellen bei Vögeln und Säugethieren früher aus dem Kpithelverband 
drs ventral auswachsenden Myotoms aus, als es bei Reptilien der 
Fall ist. Welche Verhältnisse auf den Vorgang einwirken, können 
wir nicht bestimmen, doch ist ein wesentlicher Unterschied nicht 
vorhanden, denn was ist eigentlich das Wesentliche an dem Begrifl' 
einer Muskelknospe? Doch wohl der einer Masse von Zellen, welche 
dadurch auswächst, dass an ihrer »Spitze stets embryonale, lebhaft 
pruliferireude Zellen vorhanden sind, während sieh die auf der 
diuchwachseneu Strecke liegen gebliebenen Zellen zu (|uergestreiften 
Muskelfasern umwandeln. Sehr schün sieht man dies an den Se- 
hicbierilossen, wo noch in später Entwickluugsperiotle die einzelnen 
Muskeln jjeripherwärts mit einer Kappe von emlnyonalen Muskel- 
bilduugszellen versehen sind, welche sich beim Auswachsen in (juer- 
gestreit'te Muskulatur verwandeln. Dass jedoch dieser Modus des 
Auswachsens einer Muskelanlage nicht der einzige ist, erkennt man 
auch an den Vorgängen, die zur Umbildung der aus dem Zuugen- 
liiuskelstrang entstehenden Muskulatur führen. Es sondert sieh dabei 
die ursjirüugiich einheitliehe Anlage in zwei große Muskelmasseu, die 
liacli vorn hin auswachsen, ohne dass an der auswaehsenden Spitze 
etwa Zellen mit embryonalem lyi)U8 nachzuweisen wären, liier geht 
|:e\vi>s das Wachsthum von Zellen aus, die aus dem ursprünglichen 
eiuthclialen Verbände ausgeschieden sind. Ganz in derselben Weise 
fasse ich das Wachsthum der Extreniitätenmuskuiatur nach dem Aus- 
tria einzelner Zellen aus den Myotomcn auf. 



Was die lUUlung der sogenannten llypoglossusuiuskulatur an- 
belangt, so habe ich oben erwähnt, dass sie sieh 
aus den ventralen Fortsätzen der zweiten bis Bildmig der 
fQnfteu Myotome bildet, indem dus erste Myotom, 
im Vergleich mit den l'olgenelcn, einen rmlinieutiireu 
Charakter besitzt. Es ist von vorn herein eine Reduktion in der 
Zahl der zur ventralen Läugsmuskulatur der Kiemenbogen zusummeu- 

4* 



52 



U. K. Corning 



tr'itenden Myotoiuloi tsiit/e vorhanden, und zwar geht diese Reduktion, 
wie schon Kltffek (9'), jinfr. 61 Oi irnnz richtiir bemerkt, von vorn 

nach hinten vor sicli. liesonders werthvoll sind die 
Beduktlon der .^^jj- diese Frage bezüglichen Bemerkungen von M. 
mTeÄtoT I't^'^H'^'^-'-' :97. pag. 513). Er sagt: »Die fort- 

schreitende liUckliildiing der oceipitalen und dos 
ersten spinalen, resp. oeeipito-spinalen Nerven — und zwar handelt 
es sieh hierbei, da die Keduktion der dorsalen Wurzel vorauseilend 
schon vorher stattgefunden liat, un» die ventralen Wurzeln, — fällt 
zusaiunieu mit derjenigen ihrer Kndorgane, d. h. der epihrancliialen, 
spinalen Muskeln, des vorderen, rostralen Abschnittes der hypo- 
brauehialen si»iualon Muskulatur uiul der ersten Myonu'ren des Seiten- 
rumpfmuskels; deren Kiickliildinig l)ildet nafUrlieli das causale Mo- 
ment für die VerkUninierung der niotori-ichen Nervenfasern.« Das 
ist gewiss richtig, und in diesem Zusammenhang möchte ich be- 
merken, dass sich die von vorn nach hinten weitergreifende Rück- 
bildung der lIypogl(»ssusursprlinge bei Säugethiereu und Sauropsiden 
woiil leicht erklären lässt. IHe tragliche Muskulatur wurde von 
IvATiiKK ;:v2, pag. Sl bei Selacliiern beschrieben und mit der »Ver- 
kürzung und Verengerung des Kespirationsapjtarates* in Zusammen- 
hang gebracht. Nun ist es wohl evident, dass in Fällen, wo die 
Anlagen dieser Muskeln l>ci ihrem Auswachsen nach vorn hin ilirt u 
metameren Charakter bewahrt haben, wie bei Selachieru (Neal, 97^, 
dieieni;rcn Muskelanlagen, welche von weiter rostralwärts gelegenen 
Mvutuiin'u stammen, an die hinteren Kiemenbogen inseiiren müssen, 
während die von mehr caudal gelegenen Myotonien kommenden 
Anlagen sich an oralwärts gelegene Fingen, so zunächst an den 
Kiefer- und Hyoidl)(»gcn begeben. Wäre dies nicht der Fall, so 
müsstcn von vorderen Myotonien komniende Anlagen Uber eine uan/.e 
Anzahl v<'n Kiemenbogen vorlaufen, um die vordersten zu erreichen, 
was tiialsäehlich nicht zutriüt. Da nun die Reduktion des Kicnien- 
korbes von hinten nach vorn vor sich geht, so muss die Retrak- 
türenmuskulatur in umgekehrter Richtung schwinden, und daran 
schließt sich selbstverständlich auch eine von vorn nach hinten 
gehende Reduktion in der Zahl der Hy])Oglossuswurzeln. Die Er- 
klärung des ganzen Vorganges ist in der Reduktion hinterer Kiemen- 
bogen zu suchen. Ich behaupte durchaus nicht, dass die Zahl der 
zur Bildung der hypobranchialen Muskulatur betragenden Myotome 
der Zahl der Kiemenbogen entspreche — schon die Verhältnisse bei 
Keptilieu sprecheu dagegen — noch mehr die Befunde Neal's an 



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üb» die EntwieklaDg der Kopf- u. BxtreinitilteninnBkoIatiir bei Beptilien. 58 

Ammocoetes und an Acanthias — jedenfalls läBst sieb aber die lUlok- 
bildaog der Muskalatar und ihrer Nerven auf die erwähnte Weise 
am natttrlichsteo erklären. Ob alle vor den üypog^losansmyotonien 
gelegene Myotome pliylogenetisch zu den letzteren zu rechnen sind, 
bleibt eine offene Frage, doch bin ich geneigt, den rndimentären 
Charakter des ersten Myotonis hei Reptilien und Teleostiem durch 
die Annahme einer solchen Reduktion sn erklären. 

Es ist nach den Untersuchungen von Neal (97) wahrscheinlich 
geworden, duf^s im Hereiche der subbranchialen Muskulatur eine 
sekondäre Theilung der Myotome stattgefunden hat. An Embryonen 
TOD Petromyzon Pianeri von 5 mm Länge findet Neal erst am 
13. Myototne eine Verbindung des ventralen und des dorsalen Ab- 
schnittes der Myotome im Hereiche des Kiemenkorbes. Rostrai vom 
11. Myotonie sind die dorsalen und ventralen Abschnitte von einander 
getrennt durch die Furche, in welcher die Kiementaschen nach außen 
mttnden. Hier liegen im dorsalen Abschnitte zwülf, im ventralen 
nenn Segmente. Aber bloA vom siebenten bis elften, also von 
vier Myotomen ans gehen ventrale Fortsätze in die subbranchiale 
Begion, sie mUssen also eine Theilung eingehen, zur Hildung der 
DMD später hier nachzuweisenden Segmente. Dass diese Theilung 
von der Zahl der Kiemenbogen beeinflusst >vird, ist wahrscheinlicli, 
denn bei Embryonen von 15 — 18 Tagen post. fee. entspricht die Zahl 
der Segmente des Musculus parietalis centralis (so nennt Neal die 
ventrale Branchialmuskulatnr' genau der Zahl der Kiemenbogen. 
Diese sekundäre Bildung von Muskelknospen, resp. von Auswüchsen 
des ventralen Myotomfortsatzes bietet nichts Auffälliges; man denke 
Dor an die Theilung einer bei Selachiem zur paarigen Extremität 
tretenden Muskelkuospe in zwei dorsale und zwei ventrale Knospen 
— jedenfalls beweist dieselbe, dass die Zahl der zur hypobranchialen 
Muskulatur l)eitragenden Myotome in gar keiner Beziehung steht 
znr Zahl der Kiemenbogen. — Eine andere Angabe von Neal 
(97, pag. 418) verdient in diesem Zusammenhange Beachtung. Er 
fand an einem Exemplar von Petromyzon fluviatilis, gleich nach der 
Metamorphose, linkerseits vor dem 15. Myotom, in der dorsalen 
Keihe 14, in der ventralen 13, während sich rechterscits ventral 
blciß zwölf Segmente finden. Neal erklärt diese Tbatsache durch 
die Annahme, dass linkerseits eine sekundäre Theilung eines Myo- 
toms in der ventralen Reihe stattgefunden habe, und beruft sich da- 
bei auf einen Befund bei einem Embryo von Petromyzon marinus 
von 18 Tagen (7^} mm), bei welchem das Myoseptum zwischen dem 



54 



H. K. Corning 



sechsten und siebeulen und dasjenige zwischen dem siebenten und 
achten Myotom sich auf halber Höhe theilen, so dass jedes ventral- 
wärts in zwei Myosepta zerfällt, welche Myotome zwischen sich 
fassen. Folglich ist hier eine sekundäre Theilong der Myotome 
direkt nachzuweisen. Vielleicht darf ich in diesem Zusammenhang 
an die von Coui {92} geschilderte einseitige Vermehrung der Seg- 
mente bei Anneliden erinnern. 

Die bei Keptilien auftretende Verschmelzung einzelner Myotom- 
fortsätze zur Bildung der Hypoglossusmuskulatur ist wohl nicht 
anders aufzufassen, als jede Reduktion der in der Muskulatur zum 
Ausdruck kommonden Metamerie. Die FiscHKL'schcn Befunde bei 
Vögeln und Säugethieren scheinen^ darauf hinzuweisen, dass bei 
diesen Klassen die Unterscheidung einer Metamerie in der Anlage 
der Bauchmiiskulatur schon frllhzcifig unmöglich wird, indem die 
Ulis den ventralen Enden der Mvotomfortsätze austretenden Zellen 
eine mehr oder weniger einheitliche Masse bilden, wuhl in ülmlicher 
Weise, wie das Molliku für die in den Bereieh der vorderen Ex- 
tremität gelangenden Myotonifortsätze beschreilit. Ein solches \'er- 
iialtcu ist bei Reptilien im Bereiche des Kunipfes nicht zu erkennen, 
dagegen deuten die Befunde an den vorderen Myotomen darauf hin, 
dass durch Verschmelzung einzelner Fortsätze die Metamerie in der 
Anordnung der Muskulatur verloren geht, obgleich sie in dem Ver- 
lauf und der Vertheilung der Nerven klar hervortritt. Es ist mir 
eben so wenig wie Fisciikl gelungen, bei Säugethieren und Vö^reln 
ventrale Mvotointoitsütze aufzufinden, welche sieh zur Bildunir der 
Hyjiuglossusinuskulatur zusamnienlcgen; übrigens ist es nicht anzu- 
nehmen, dass l'KijHiHi* bei seiner sorgtaltigen Untersuchung aus dem 
Jahre 1SS2, solclie l-'ortsätze übersehen hätte. (»tVenliar sind auch 
hier die von Fisciiki, an den ventralen Myotonikauteu beschriebenen 
Vorgänge des Austritts einzelner Zellen die einzigen, welche zur 
Bildung der Hypoglossusmuskulatur fuhren. Man hat wohl die bei 
Säugethieren und Vrtgcln nachgewiesenen Zustände im Gegensatz 
zu den l)ei Reptilien bestehenden als einen abgekürzten Entwick- 
lungsvorgang aufzufaöseu; eine priucipielle Differenz ist nicht au- 
zunehmen. 

Über die Zahl der Wurzeln, welche sich zum N. hypoglossus 



Zfthl der 

Wnneln des 
N. hypoglosBue. 



vereinigen, hat zuerst van Bemmelkn bestimmte 
Angaben gemacht 80, ]iag. 240 , die besonders auch 
für die Entscheidung der Frage wichtig sind, wie 
viele von den bklerotomsegmeuten, die den fUnf 



. jd by GooqI 



Ober die Entwicklmig der Kopf- u. EztremitSteniniiiktilatar bei ReptUien. 55 



▼ordereten Myotomen entsprechen, in die Bildung des Schädels ein- 
gehen. VAN Bemmelen sagt: »Das beste Kriterium, das ich fUr die 
RestiDimung der Grenze zwischen Hinterkopf und Halswirbelsäule 
gefanden habe, ist der Zustand der Spinalganglien. In späteren 
Entwicklungsstadien findet man am ersten Cervicalnerven keinen 
Herrenkooten, und der des zweiten ist etwas kleiner, als die fol- 
genden. Übergangsstadien beweisen, dass der Wurzelstrang des 
Aecessorius bis zu diesem ersten bleibenden Spinalganglion heran- 
reicht und dass die Ganglieuzcllenmasse, welche anfänglich beim 
ftlnften Somit vorkommt, sich bald wieder rlickbildet. Daraus folgt, 
dass die Grenze zwischen Kopf und Hals zwischen dem vierten and 
ftlufteu der oben beschriebenen Somiten zu suchen ist.c 

Ich tinde Folgendes: In einem Stadium, welches die Loslösung 
der einzelneu Myotomfortsätze von ihrem Mntterboden zeigt und in 
welchem die llypo^lossusmuskulatur schon zur Gewinnung ihres An- 
satzes am SchuIter^^Urtel caudahvarts ausojewaehsen ist, sehe icli vier 
motorische Wurzeln zur Bildung des X. liyp()<:lossiis vereinigt. Dazu 
kommt noch ein Tlieil der folgenden ventralen Wurzel, die sieh aber 
aUbakl vom Stanuii des N. hypoglossus wieder abzweigt, um in die 
hintere am 8chultcrf,'Urtel ihren Ursprung nehmende Partie der liypo- 
glossusmusknlatnr einzutreten. Von den vier ersten Wurzeln des 
N. hypofrlossns entspringt l)loß einer, der vierte, in der Höhe eines 
Spinalganglious. und /.war zeigt dasselbe einen rudimentären Charak- 
ter. £s hängt mit dem Bogen des Aecessorius zusammen und giebt 
keine dorsale Wurzel ab. Der N. aecessorius reicht ein Segment 
weiter caudalwärts und verbindet sich mit dem dorsalen Theile eines 
S|iii)alirauglion8 normaler Grüße. Die fünfte Wurzel des N. hypo- 
glossus entspringt nun von dem ersten Nerven, der ein normal großes 
Spioalganglion besitzt. Wenn ich mich nun auf die l'iguren 1 — 9 
der Taf. III beziehe, so sehen wir, dass das erste Spinalgan- 
glion, allerdings in stark rudimentärer Gestalt auf der Höhe des 
vierten Myotoms zu Huden ist, dass aber auch das Spinalganglion 
am fünften Myotom keine normale Grüße besitzt. Das erste voll 
ausgebildete Spinalganglion tindet sich auf der Höhe des sechsten 
Myotoms und dieses Gaudion befindet sich beim er\va(!hsenen Thiere 
am zweiten Cerviealuerven, indem der erste t ervicalnerv ein Gan- 
glion Uberlian|it nicht besitzt. Ich komme daher zu demselben Schlüsse, 
wie VAX Bii.NLMELiiN, uänilich, dasi^ die <irenzlinie vun Schädel und 
Hals hei Lacerta zwischen das vierte und fünfte Segment zu setzen 
sei und dass demnach vier Skierotome, von den vier ersten Lrwirbeln 



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56 



iL K. Corning 



herstammeud, in die Bildun^^ des Craniums ein2:elKMi. In welcher 
Weise dies v(»r sich ^elit, ist nicht jrenauer an/.u<:cbeu: wir sind iu 
Jkv.uji: auf diesen Punkt lediglich auf die aus deu l^erveuverbäU- 
nissen sich ergclionden Schlüsse angewiesen. 

CniAKU<;i hat in zwei Arbeiten SU und 97; die Verhältnisse ge- 
schildert, welche bei Sauropsiden und Saugcthieren zum Anschlüsse 
von Rmnplsklerotomen an den Koj)!' führen. Er tindet SO, pag. S6) 
Viei Lacerta fünf ()ceij)italscguicnte, bei Vügelu und Säugetbieren 
bloß vier. Die Zahl der ventralen Wurzeln beirage bei Kejitilien 
fünf, bei .Säiigetliieicn vier, ])ci Vögeln drei 'riiiAUUGi, s9 pag. ST). 
Es wtlrden also nach CHiAKr<;i fünf Sklerotonie in die Bildung des 
Hinterkopfes bei Lacerta eingehen, und die Grenze zwischen Kopf 
und Hals würde demgemäß zwischen das fünfte und sechste Seg- 
ment zu verlegen sein. Es handelt sicli, verglielien mit van Bk.m- 
mklen's von mir bestUtigten Angaben, um einen I nterscliied eines 
Urwirbels; wir nelimen vier, Ciiiarlgi fünf Oeeiidtalurwirltel an. 

In Bezug auf die rmbildnng der Hypoglossusmuskulaturanlage 
gehen meine Befunde nicht über diejenigen von >roi.i,iER hinaus: 
ieli kann mich also mit einem Hinweise auf seine Darstellung und 
Figureu bcgnUgeu (Mollier, 95, pug. Ü7 uud 6b mit Textlig. 5, 6, 7). 



Ich wende mich nun zur Beschreil)ung der Mesodernial)scbnitte 
im Vorderkopie von Lacerta, die C. K. Hoffmann" 

Mesoderm- j,^, (Gegensatz zu den Oecipitalurwirbeln oder cäuo- 
absehnitte im . , ^ , ,. x - i o 

Vorderkopfe, genetischen hegnienten als i>alingenetisene Seg- 
mente bezeichnet. Die Schwierigkeiten, welche die 
Beschaffenheit des Materials der Untersuchung dieser (icbilde ent- 
gegensetzt, sind zwar nicht gerinire. Erstens ist es oft schwer oder 
gar nniiiüglieh . in tVülicn Stadien niandie der fraglichen Mesoderni- 
aitschuitte zu erkennen (so bereitet z. B. die Aullindung der ersteu 
Anlage des M. rectus externus und des M. oblifjuns su|)erior die 
größten Schwierigkeiten'. Zweitens sind in Fidge eUnogenetischer 
Veränderungen am Kiemenkdrbe, insbesondere dureli die an dem- 
selben IMatz greifende Bedukticn. die ont»»genetisehen Verhältnisse 
vielfach unklar geworden, s<< dass ich in Bezuir auf manche Einzel- 
heiten keinen genaueren Autschluss erhalten kcmnte. Zwar gelang: 
es mir. das Auswachsen der aus der ersten Kopf höhle entstehenden 
Oculomotoriusmuskulatur festzustellen, dagegen habe ich vergeblieh 
versucht, ihre spätere ümlageruug bis zum fertigeu Zustaude zu vei- 



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Ober die EntwieUang der Kopf- n. EztremitltenmnekulaCur bei ReptUieo. 57 



fi>)geD. Letzterer ist bei Laoerta dorch die Ausbildiiog eines be- 
sonderen Retractor bnlbi bedentend komplicirt (Wrbbb, 77), was das 
Stadium yon Qner- und Sagittalsohnittserien späterer Stadien er- 
lohweri Uber den M. obliquus superior kann ich eine wichtige 
Angabe machen, nämlich die, dass derselbe eich aas dem dorsalen 
Theil der Trigeminnsnmskdanlage entwiekelt Eine dem entspre- 
ehende Ableitung des M. rectus extcmus etwa von der Facialis- oder 
Glossophar3mgeu8mu8kelanlage ist mir niebt gelungen. Die letztere 
Muskulatur, sowie diejenige, welche vom Yagns und Aceessorius ver- 
sorgt wird, Labe ich in ihrer Umwandlung nicht genauer verfolgen 
küDuen. Meine Angaben beschränken sich also in der Hauptsache 
nnf die drei Anlagen der Augenmuskeln (erste, zweite, dritte Kopf- 
hdhle VAN WiJHE's), auf die Anlaire der Trigeminus- und Facialis- 
mtiskulatnr nnd auf das Verhalten der motorischen Kopfiierven zu 
diesen Anlagen. 



Ich beginne mit der Entwicklung und Umbildung der Ocnlo- 
motorinskopfbühlc. Es ist dies das cinzipre Meso- 
dermsegment des Vurderkopfes, welches bei Lacerta Die EopfhOhle 
ein recht großes Lumen aufweist. Seine erste Ent- Lacerta. 
Wicklung bei Vögeln ( Kiite ist von üex (97) zum Gegen- 
^d einer eingehenden Untersuchung gemacht worden, während die 
Arbeit von Oppel (90) Uber Angiiis fragilis sich hauptsächlich mit 
•lAteren Stadien hoschüftiiit. Die Angaben von Rex werden wohl 
m besten nach der Schilderung der einschlägigen Verhältnisse bei 
Laeerta Berücksichtigung finden. 

Betrachten wir den in Fig. 15 abgebildeten medianen Längs- 
schnitt durch einen £mbryo von Lacerta muralis mit 
einem deutlich abgegrenzten ürwirbel. Die Me- j^"'^^^f^JJJ^ 
dullarplatte ist in ihrer cranialen Partie bedeutend i^^j 1,^5^^». 
mächtiger als weiter oaudalwärts. Unter derselben 
i^t das Entoderm in den candalen 7:) der Embryonalanlage deutlich 
als Chorda differenzirt; eine leichte Einbuchtung, *, bezeichnet die 
Stelle, wo eine für die Chorda charakteristische Stellung der Zell- 
kerne cranialwärts ein Ende nimmt. Von hier an nach vom besteht 
das Entoderm ans ganz hohen cylindrischen Zellen, deren Kerne 
nicht, wie in der caudalwärts von « befindlichen Strecke, an die Peri- 
pherie der Zellen gerückt sind. Im Bereich des Proamnions besteht 
das Entoderm ans niedrigen kubischen oder selbst ganz platten 



58 



H. K. Coning 



Zellen. Die Abbiegntig der MedullarpUtte nach vorn iBt BcboD auf 
diesem Stadium ziemlich deutlich. 

Untersucht man ein etwas früheres Stadium vor der Bildung des 
ersten Urwirbels, so erhält man auf Querschnitten in der caudalen 
Partie der Embryonalanlage das typische Bild einer leicht gewölbten 
Chordaplatte, die sich nach beiden Seiten hin ziemlich scharf von 
den Übrigen recht niedrigen Entodermzellen absetzt. An einzelnen 
Stellen ziehen sich von den Kändem der Chordaplatte aus kleine 
Spalten oder Aasbuchtnngen in das Mesoderm hinein, Uber deren 
Bedeutung man die Ausführungen von Will (92) nach lesen müge. 
Das Bild ändert sich craniahvärts in so fern, als die Chordaplatte 
breiter wird, ihre Wölbung verliert und seitlich in cylindrische und 
kubische Epitbelzellen Ubergebt Cranialwärts werden die Entoderm- 
zellen höber und verlieren ihre in der Lage der Kerne zum Aus- 
druck kommende regelmäßige Anordnung. Die seichte Einbuchtung s 
ist hier nicht wahrzunehmen. 

Wir ^eben bei der Beschreibung der zur Bildung der Oculomo- 
torinskopf höhle lehrenden Vorgänge von dem Stadium der Fig. 15 
(Lacerta muralis mit einem scharf abgegrenzten Urwirbel) aus. Es 
bestehen nicht unerhebliche individuelle Variationen bei Embryonen 
mit der gleichen Zahl von Urwirbeln, daher gebe ich mehrere 
Bilder von Sagittalscbnitten (Fig. 16— 22 , aus denen man das Wesent- 
liche des Vorgangs erkennen wird. Ich bemerke noch, dass bei 
Lacerta die Kopfdrehung sehr frühzeitig eintritt, indem manchmal 
schon bei Embryonen mit 2 — 3 Urwirbeln Andeutungen davon vor- 
handen sind, während sie bei Embryonen mit Ü — 8 Urwirbeln in der 
Kegel sehon ziemlich deutlich ausgeprägt ist, was natürlich die Ge- 
winnung brauehbarer Sagittalschnittserien durch den eranialen Theil 
der Embrvonalanlai^e erschwert. 

An der Fig. 10 sehen wir, dass die Abgrenzung der Kopfplatte 
uaeli vorn hin noch deutlicher ist als an der Fig. 15. Die Schnitt- 
riehtung ist nicht genau sairittal, man sieht daher ein Stück des 
Mesoderms zwischen Medullar[)latte und Entoderm sich einschieben. 
Die Chorda ist (durch Kombination von Schnitten dargestellt) his zu 
der mit s bezeichneten Einbuchtung' entwickelt, von dieser Stelle an 
nach vorn hestdit das Entoderm aus höheren cvlindrischen Zellen, 
die eine viel machtigere Schicht darstellen als diejenif^en der Ciiorda- 
platte. An dem Proamnion gehen die hohen Zellen des Entoderms 
in kubische Zellen Uher, Auf der vorderen Strecke des Entoderms 
kann ich zwei Aasbuchtougen nachweisen, von denen ich die hintere 



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über die Entwlekluig der Kopf' n. ExtremltiteniDUiknkitar bei Beptillen. 59 



mit St die Toidere mit a bezeidmet habe. Sie liegen in diesem 
Stadium hinter einander, spSter rllekt bei stärkerer Abbiegong des 
Kopfes die nrsprttngUch vordere Aasbaehtong (a) rentralwärts (Fig. 18). 
Aof dem Torliegenden Stadium sind die beiden Einbnchtnngen ziem- 
lieh seicht, später wird a bedeutend tiefer (Fig. 19). Überhaupt be- 
stehen sowohl in Being auf den Abstand der beiden Ausbuchtungen 
Ton einander, sowie in Bezug auf ihre Tiefe bedeutende Variationen, 
was sieh wohl ohne Weiteres aus der Betrachtung der Fig. 16<— 21 
ergiebt. 

Der Einbuchtung » entspricht, wie ich hier gleich bemerken 
mochte, die Stelle, Ton welcher aus die erste Kopfböhle bei Enten- 
embryonen entsteht (Bbx, 97). Bis auf einen Punkt scheinen die 
Vorgänge übereinzustimmen. Bei stärkerer VergrOBernng untersucht, 
Uist sich an dem auf Fig. 16 abgebildeten Schnitt ein feiner Kanal 
erkennen, welcher von 9 ausgehend in die zwischen s und a gelegene 
fintodermmasse eindringt Das Lumen des Kanals ist sehr fein, 
doch kann man nicht daran zweifeln, dass er durch epithelial an- 
geoidnete Zellen begrenzt wird. Er entspricht wohl der von Rex 
aof seinen Fig. 1 und 3 gezeichneten, von s ausgehenden Spalte, mit 
dem Unterschied jedoch, dass dieselbe nicht wie bei der Ente dorsal- 
nnd caudalwärts, sondern zunächst in Stadien, wo die Abbiegung der 
Anlage ventralwärts noch nicht weit gediehen ist, direkt nach vorn, 
später nach vom und ventralwärts Tcrläuft. An der Identität der 
beiden Gebilde kann jedocli nicht gezweifelt werden. In die Aus- 
bnchtnng a lagert sich Dotter ein, dagegen nicht in die Ausbuch- 
tnng « und in den hier beginnenden Kanal oder Spalt. 

An einer anderen Sagittalschnittserie von einem Embryo mit 
iwei ürwirbeln (Fi^r. 21) sehe ich gleichfalls die beiden Ausbuch- 
tungen s und a. Die Medullarplutte setzt sich auch hier nach vom 
hin sehr deutlich ab, die Schnittserie ist nicht genau sagittal, daher 
Usch rechts in der Figur Mesoderm zu sehen ist. 

Etwas eigenartig sind die auf Fig. 18 dargestellten Verhältnisse. 
Hier besteht an Stelle der 'seichten Eiii>3onkang s eine tiefe Ein- 
bnchtung, von deren vorderem Umfange ein feiner und kurzer Spalt 
voitralwärts in die Entodermmassc eindringt. Letztere ist übrigens 
weniger mäclitig als bei den anderen Embryonen desselben Alters- 
stadinois (drei L'rwirbel . lu die Bucht s sind einige Dotterplättchen 
eingelagert. Wie diese BUdung aufzufassen ist, kann ich nicht sagen, 
vielleicht ist dabei an den von Kupfper beschriebenen Vorgang bei 
Ammocoetes zu erinnern, wo die erste Kopfhühle durch eine direkte 



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60 



a. K. CoroiDg 



Aasbuclitun^^ des Entoderms gebildet wird. Jedenfallf ist der Befund 
zn beachten; der vorderste Tbeil der Embryonalanlage ist stark ab- 
gebogen und die Bucht a ziemlich tief. 

Die Fig. 19 und 2U zeigen einen bedeutenden Fortsehritt in der 
Entwicklung. Während der von « bis a reichende Abschnitt des 
Entoderms in den bisher abgebildeten Stadien einen ejiithelialen 
Charakter wahrt, ist er auf Fig. 19 bedeutend verdickt, und zwar 
nicht im Sinne eines mehrfach geschichteten Epithels, sondern als 
eine Zellmasse, von der nur die unmittelbar das Lumen des Urdarmes 
begrenzenden Zellen epithelialen Charakter besitzen. Die Etnbncb- 
tung a ist auf beiden Figuren vertieft; die zwischen a nnd s liegende 
Verdickung des Entoderms besteht aus ziemlich hohen cylindriscben 
Entodermzellen als Begrenzung des Urdarmes, die gegen die Abgangs- 
stelle des Proamnions recht niedrig werden, sowie ans einer Menge 
von nnregelmüßig abgegrenzten Zellen, in welcher der von « ans- 
gehende Spalt nicht mehr zn verfolgen ist. Die Figur besitzt 
^ne gewisse Ähnlichkeit mit der Fig. 8 von Rex (Entenembr}'o mit 
fteht Urwirbeln). Ancb hier ist eine Zellmasse Torhanden, deren 
Kerne nnregelmußige Anordnung zeigen nnd in weiehe sieh ein von 
9 ausgehender Spall allerdings dorsal- nnd eandalwftrts hinein er- 
streokt Die Rffit'sehe Figur entspricht im übrigen einem späteren 
Stadium als meine Fig. 19, indem sie den Seblnss der ChordaiiBne 
und die Selbständigkeit der Chorda bis znr vorderen Zellmasse des 
Entoderms darstellt 

Im Wesentlichen stimmen die fttr Fig. 19 geschilderten Verbält- 
nisse ancb für Fig. 20 zn, die beiden Boehten i nnd a sind nicht so 
tief, die zwisehen den beiden Punkten Hegende Zellmasse hi dorso- 
ventraler Richtung nicht so ausgedehnt wie in Fig. 19 (von einem 
Embiyo mit der gleichen Urwirbelzahl). 

Zn einer Zeit, wo sich die Chorda noch nicht abgeschnürt bai^ 
tritt eine Einbuebtnng des hohen eylindrisehen Entoderms in der 
vordersten Partie der Embryonalanlage auf. Von dieser Ansbnohtnng 
gebt in etwas späteren Stadien cranial- nnd ventralwärts ein feiner 
Kanal ans, welcher sieh später in eine ans unregelmäßigen Zellen 
bestehende Wnehernng des Entoderms hineinzieht Ich habe das 
Sehioksal dieser Zellmasse, sowie des fraglichen Spaltes niebt in 
einer ununterbrochenen Reihe von Serien verfolgen können, doch 
wird nach den REz'schen Angaben Uber die Ente wohl kein Zweifel 
darüber besteben kOnnen, dass wir es hier mit der Anlage der ersten 
(OenlomotorinskopfhOble) zu thun haben. 



über die Eatwiclüung der Kopf- u. Extranitätenmoskalatur bei Reptilien. 61 

Rex findet bei Eutenembryoiieu mit einem l'rwirbel eine Vor- 

(Hckiin;jr der dorsalen Darrinvand im vordersten Hereicli der Embryo- 

iialanla^^e, deren Zellen weniger deutlich zu einem 

Ejtitliel angeordnet sind. An einer gewissen Stelle 

(.S) tindet sich eine Einbuchtung, die sieh dorsal 

■ ' , , ,. Ukx üIkt die 

und candalwärts hinzieht. Von der Stelle, wo diese Katwicklung 

Einbuchtung ausmündet, bis zu der Stelle, wo der ersten 

die Chorda deutlich von dem Entoderm getrennt ist, liopfhUW« bei 

besteht die Darmwaud aus Epithelzellen, die ein 

Embryonen* 

indill'erentes Verhalten aufweisen, d. h. nicht so 
hoch sind wie die Epithelzellen an der vorderen 
Partie der Darmwaud, und nicht so niedrig wie die Entodermzelleu 
ciiiitiulwürts von dem Punkte, wo die Chorda noch mit dem Ento- 
derm zusammenhängt. Diese Strecke »iutlilierenten Epithels wird 
von IvEX als interepitheliale Zellmasse bezeichnet. Die v<»u 
.y ausgehende ßncht ist die früheste .Vnlage der (ersten Kopfhöhle. 
In den folgenden von Kex beschriebenen Entwicklungsstadien wird 
die interepitheliale Zellmasse dadurch imnit-r kurzer, dass sie ihr 
indifferentes Verhalten aufgie))t und sich in Chorda und Entoderm 
uuiiiiidct. lici einem Entcucudjryo mit zwei l'rwirbeln gewinnt das 
Vordeicude des Darmes einen ventralen Abschluss, der Spalt (von 
^ ausgehend! erstreckt sich noch weiter nach hinten. In Bezug auf 
einen Entcnenibryo mit flinf l'rwirbelu sagt HüX (97, pag. 98): >E8 
kouiuit hier zur liilduiig eines neuen Scheitels des Vorderdarmes. 
Indem sich die dorsale und ventrale Wand des ursprünglichen 
Scheitels eng an einander schliefen, wurde die Lichtung desselben 
zu einer schmalen Spalte umgebildet, hierdurch erhielt aber der 
Vorderdarm proximalwärts einen neuen Abschluss; es kam zur Bil- 
dong eines neuen Scheitels. Distalwüi ts steht die spaltftirmige Lich- 
tung des nrsprUngliehen Scheitels mit jener des neu gebildeten durch 
eine feine (piere Spalte in Verbindung. Die Lichtuug des ursprUng- 
Uchen Scheitels habe ich im beschreibenden Theil meiner Abhandlung 
als ventrale, die in das Zellmassenvorderende eindringende Fort- 
setzung derselben als dorsalen Abschnitt des Divertikels des Vorder- 
darmes bezeichnet. Die Zellmasse entspricht dem mit der dorsalen 
Darmwand verschmolzenen Yorderende des Ropffortsatzes.« Bloß 
der ventrale Abschnitt des Divertikels wurde von Rex weiter vei^ 
folgt, denn bloß dieser Abschnitt steht in Beziehung zum ersten 
Kopfhöhlenpaar. »Die Anlage des prämandibularen HöhlenpaweB 
imd seines Yerbindungskanales wird bei der Ente von der ttark 



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62 



H. K. Cuming 



rttckgebildeten und seiner Lichtung verlostig gewordenen nnprUng- 
lichen Scheitel des Vorderdarmes, sowie von den diesem Seheitelreste 
seitlich entstammenden mesodermalen Zellstiilngen gehildei Es ist 
nicht unwahrscheinlich, dass der AashOhlnngsprocess, dem die Anlage 
des EopfhOhlenpaares nnd dessen Yerhindongskanal unterliegt, zur 
urspriiuglichen Lichtung des Scheitelrestes in Beziehung gebracht 
werden kann.« 

Der Leser sieht, dass die Angaben von Rbx bedeutend Uber 
Dasjenige hinausgehen, was ich fttr Lacerta habe feststellen können. 
Es kann jedoch kein Zweifel darttber bestehen, dass die Vorgänge 
im Grofien nnd Ganzen identisch sind. Die erste Anlage der Kopf- 
höhle yerdankt ihre Entstehung einer Ausstülpung des Entoderms 
Tor dem cranialen Ende der Chorda, doch können erst erneute Unter' 
suchungen an einem yollstftndigeren Material den Modus dieser Aus- 
stülpung und der Bildung des Torderen Ohordaendes feststellen. Die 
ersten Stadien, an denen ich die Kopfhöhlenanlage wieder auffinde, 
zeigen dieselbe etwa in der Ausbildung, wie auf der Textfig. 7 Ton 
Rbx SU sehen ist, nämlich als eine solide Wucherung, die mit dem 
Vorderdarm noch in Znsammenhang steht An dieses Stadium knttpfe 
ich weiter unten wieder an. 

Ich habe an einigen wenigen, aber gut konservirten Kaninchen- 
Embiyonen versucht, die erste Anlage und die Aus- 
Einschlägige bilduug der Augenmnskulatnr zu verfolgen. — Frei- 
YerhUteisM bei lieh gestattete mir die geringe Zahl von Stadien 
Kaninohen- nfeht, mehr festzustellen, als dass sich auch bei 
Embryoneii. Säugcthicren ähnliche Vorgänge am Vorderende des 
Darmes abspielen, wie bei Vögeln und Reptilien. Von 
der Absiebt, die Ausbildung der Augenmnskulatur bei Säugethieren 
in späterer Zeit zu untersuchen, wurde ich abgehalten durch die Un- 
möglichkeit, die kleinen, oft von dem umgebenden Gewebe kaum 
unterscheidbaren Zellmassen, welche aus dem beim Kaninchen soliden 
ersten Kopfsomiten hervorgehen, mit der wttnsehenswerthen Genauig- 
keit zu verfolgen. Inzwischen ist eine Arbeit von K. Rbutbb (97) ttber 
die Entwicklung der Augenmuskulatnr beim Schwein erschienen, die 
mich in meiner Ansicht bestätigt, dass die Verfolgung der Umbildung 
der Angenmuskulatur bei Säugethieren mit den größten Schwierige 
keiten verknttpft ist Ich komme auf die Angaben von Reuter später 
zurttck; hier möchte ich bloB hervorheben, dass ich die Behauptung 
Redteb*s (97, pag. 373), »die gesammten Augenmuskeln hängen in der 
Gegend ihres ersten Auftretens, wo Stiel, oberer und unterer Schenkel 



'~>ini'i:'od by Cd'' 



Cber die £ntvvickluog der Kopf- u. ExtreiuUäteauiuskulatar bei lieptiUen. 63 

ihrer primitiven Anlage sich vereinigen und die zugehörigen Nerven 
emptaDgen, als ein antrennbares Ganzes mit einander zusammen«, mit 
den später zu sehildernden Befunden bei Reptilien durchaus nieht in 
Eünklang zu setzen vermag. 

Ich erläutere ein paar Figuren, an denen die fundamentale 
Übereinstimmung der Vorgänge bei VOgeln, Reptilien mid Sänge- 
thieren zn erkennen sein dürfte. 

Die SU Bchildemden Stadien bei Sftngethleran (Kanindien) sind 
in Bezug auf die Zabl der Uiwirbel tmd die Abhebnng des vorder- 
sten Theils der Embiyonalanlage weit fortgeeehrittener als die bisher 
enriihnten Stadien von Lacerta. Fig. 22 stellt einen Sagittalsehnitt 
durah den cranialen Tbeil eines Sjininohenembryos mit elf Urwirbeln 
dar. Die Kopfkrttmmuog, die sohon in diesem Stadiom ziemlich aus- 
geprägt ist, maebt die Anfertigung genauer Mediansehnitte geradeau 
nomOglicb. Wir sehen einen Aortenbogen entwickelt, welcher beider- 
seits vom vorderen, ventralwftrts abgebogenen Ende des Darmes der- 
nliriIrtB zieht Die Wandung des Darmes ist von der Stelle an, wo 
sie ventralwftrts umbiegt («,}, stark verdickt; derjenige Tbeil, welcher 
sieh zwischen Hypoph\sis {/ly} und Hundbueht {m.b) einschiebt, be- 
steht ans ZeUen, die den Charakter von Epithelzellen vollständig 
aufgegeben haben. Man kann am Vorderende des Darmes znnäehst 
zwei Efaibnohtnngen unterscheiden, eine mehr dorsal gele^^eue («i), 
SD der Stelle, wo die dorsale Wandung ventralwftrts umbiegt, and 
eme veotrale (a), an welcher die vordere Wand in den ventralen, 
entodermalen Tbeil der Bacbenhant umbiegt. Zwischen den beiden 
Ausbuchtungen besteht die Darmwand aus recht hohen cylindrisehen 
ZeUeu, welche ohne Weiteres in die bei a befindliche, ans unregel- 
mlBig angeordneten Zellen bestehende Masse (ta.M) Übergehen. Letz- 
tere ist auf fünf Sagittalschnitten (zn 10 ft) zu verfolgen, die von ^ 
bis a reichende Verdickung der Darmwand bloB auf drei Schnitten. 
Zu beiden Seiten der von o ausgehenden Verdickung der Wandung 
hegt der erste Aortenbogen. Die Anlage der Hypophysis [hy] stellt 
doh als eine Einkerbung des Ektoderms dar, von widcher ein spitzer 
Epthelzapfen dorsalwftrts auswftehst Die Mandbucht ist ziemlich 
tief und legt sich an die bei a gelegene Zellmasse, die ich als 
terminale SSellmasse bezeichne {l.z.3£), an. Die Chorda steht, wie 
Bian durch die Untersuchung einer Quersohnittserie durch einen 
Kaninehenembryo mit 11 — 12 Urwirbeln feststellen kann, im 
ganzen Bereieh der Kopfanlage mit dem Ektoderm in Zusammen- 
hang. 



64 



U. K. CorniDg 



Die Fig. 23 ist einer SagittalschnittBerie durch einen Kaninehen- 
embxyo mit 14 Urwirbein entnommeo. Der Tordergte Abschnitt des 
Darmes erscheint im Vergleich mit Flg. 22 bedeutend erweitert und 
geradezu abgerundet Die dorsale Ansbochtung «i ist weniger deat- 
lioh ansgebildet Die dorsale Darm wand besteht ans höheren Zellen, 
wahrscheinlich ist jedoch ^e Ghordarinne schief angeschnitten, 
denn anf einer Qnerschnitlserie erscheint sie nicht anders als anf 
dem Torhin beschriebenen Stadium. Die dorsale Wandung des 
Darmes geht allmählich ventralwärts in die terminale Zellmasse Uber 
{t.z.M)f die michtiger ist als anf dem Torhergehenden Stadium. 
Wenn wir die Wandong des Darmes, von der Stelle an, wo sie an 
der seichten Ausbnchtnng si ventralwärts umbiegt, verfolgen, so sehen 
wir, dass sich zwischen 9i und a eine weitere AusbuohtUDg {s} fin- 
det, von welcher ein feiner Spalt in die terminale 2«ellma88e {tzM) 
eindringt. Letztere hängt an dieser Stelle besonders innig mit der 
Darmwand zusammen, während sie weiter rentralwärts nicht mehr 
mit dem Entoderm Tcrbunden ist Es ist wahrscheinlich, dass die 
kleine auf Fig. 22 mit a signirte Einbuchtung der Stelle t you Fig. 23 
entspricht, obgletoh ich in dem Stadium der Fig. 22 keinen Spalt 
innerhalb der terminalen Zellmasse nachweisen konnte. Die letzters 
Mit auf Fig. 23 einen Raum aus, welcher zwischen der Infundibular- 
region des Gehirns, der Hypophysentasehe und der Mundbuoiht, resp. . 
dem Torderen Ende der Bachenbaut gelegen ist Die Mundbuoht ist 
auf diesem Stadium weiter caudalwärts ausgewachsen und legt sich 
mit einer größeren Strecke ziemlich hoher cylindrischer Zellen an 
das Entoderm an, ohne jedoch mit demselben zu Tersehmelzen 
(Rachenhant B,H). Die Hypophysisanlage ist nicht weiter gediehen 
als in dem Stadium der Fig. 22. 

Gehen wir die Scbnittserie lateralwärts durch, so ist leicht zu 
erkennen, dass die terminale Zellmasse beiderseits in deigenigen 
Abschnitt des Kopfinesoderms Übergeht, welcher dem zur Bildung 
der primären Augenblasen bereits answachsenden Zwisehenhim cau- 
dalwärts anliegt Diese Zellen zeichnen sich dureh dichtere Zu- 
sammenlagerung und durch dunklere Färbung ihrer Kerne vor dem 
Übrigen Mesoderm aus; ein Lumen oder eine epitheliale Anordnung 
ist jedoch nicht nachzuweisen. Den gleichen Unterschied gegen- 
über dem ttbrigen Kopfinesoderm weist eine andere Zellmasse auf, 
die sich, dorsalwärts breit beginnend und ventralwärts allmählich 
verschmächtigend, in den Mandibularbogen hineinzieht, die Anlage 
der Trigeminusmuskulatur. 



Cber die Eutwickluug der Kopf- u. Extremitäteumuskulatur bei Ktptilien. 65 



In dem Siadinm der Fig. 23 ist die mit ta,M signirte Meso- 
dermmasBe noch mit dem Entodeim in VexljinduDg. Bei einem 
Kaninehenembryo mit 17—18 Urwirbeln hat sich diese Verbindung 
gelöst, wir haben nunmehr nnr noch swei Zelhnassen, die nach dem 
Doiehbnich der Raehenhant blofi durch einen Zellstrang unter ein- 
ander rerbnnden sind. Letzterer ist schwer von den umliegenden 
Zellen des Eopfmesoderms zu unterscheiden. Spilter fiUlt diese me- 
diale Verbindung ganz fort; die lateralen, an das Zwiscbenhim sich 
asBohlieBenden Zellmassen nehmen stark an Um&ng zu und stellen 
dne caudal und latendwärts von der Augenblase und dem Opticus 
gelegene Anlage dar, mit welcher sich der Nervus ocnlomotorius 
veit^et und aus weleher die Oculomotoriusmuskulatur entsteht 
Eioe Shnliohe solide Anlage dieser Muskulatur findet sieh anch bei 
Schlangen (Tropidonotus). Dass die Weiterentwicklung durch Aus- 
waduen yon der soliden Anlage tot sich geht, ist sicher; doch habe 
iflfa den Fkocess im Einzelnen nicht verfolgt und mikshte in diesem 
Punkte auf die Abhandlung von K. Reuter (97) yerweisen. Ich 
kann Rbdtbb nicht beistimmen, wenn er (pag. 20) die dtanmtliehe 
Angenmuskulatur von einer gemeinsamen Anlage ableitet Es mttsste 
denn der Entwicklungsmodus bei Säugethieren von demjcDigen bei 
Selsdiiem, Reptilien und VOgeln gttnzlich abweichen. Obrigens be- 
meike ich, dass ich die Herkunft des M. rectus extemus und H. 
oUiquus superior bei Sttugethieren nicht habe feststellen können. 

Der Leser wird aus meiner Schilderung entnommen haben, dass 
ich die fragliche Zellmasse {ia,M) bei ^ugethieren mit der von 
Bax bei der Ente, von mir bei Reptilien geschilderten Anlage der 
Ocolomotorinskopfhöhle für identisch halte. In Bezug auf den 
Modus der ersten Entstehung ist zwischen Sauropsiden und Säuge- 
thieren kein wesentlicher Unterschied vorhanden. Ich habe die 
Angaben vcm Kupffbr (946) und Valbnti (94, 95, 97), nach denen 
em Thetl dieser Masse als eine mdimenttre entodermale Anlage 
der H3rpophjais au^Kufassen sei, an einer anderen Stelle zu wider- 
legen gesucht (CoBNiNa 99). 

Ich hebe nodi hervor, dass in der Ausbildung der auf Figg. 22 
and 23 dargestellten Verhältnisse Variationen vorkommen, die mit 
der Entwicklung und der Rttekbfldung des vordersten Abschnittes der 
Chorda in Zusammenhang stehen. Diese Variationen beziehen sich 
besonders auf die Ausbildung der mit t.z,M bezeichneten Zdlmasse, 
sowie aneh der Verdickung der vorderen Darmwand, die sich von 
*i bis a erstreckt 



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66 



H. K. Coniiag 



Das erste Stadiom von Qpfxl estsprieht ungefähr meiner Fig. 24 
(£mbryo von Lacerta mnralis mit nenn Urwirbeln); vielleicht auch 
einem etwas spiteren Stadium. Denn Oppel zeichnet nicht eine solide 
Anlage, sondern noch eine kleine Uöhlenbildung, die beiderseits Platz 
gegriffen hat Der betreffende Embryo ym Angnis fragilis besaß elf 
Urwirbel. Es ist das Verdienst Ton Kupffer (92) und von Rex (97) 
gezeigt zn haben, dass die erste Anlage der Kopfhöhle in weit 
früheren Stadien zn snchen sei nnd meine Beobaehtongen an Lacerta 
nnd an Sftngethieren bestätigen dies. Der Znsaromenhang zwischen 
Chorda, Mesoderm und Darm, anf welchen Oppel (90. pag. 610) hin- 
weist, ist in viel Mheren Stadien vorhanden; später besteht hier 
bloß ein Zellstrang, welcher die beiderseits ansgewachsenen soliden 
Anlagen der ersten Kopfhöhle unter einander Terbindet. Oppel hat 
nmi die Ausbildnng der ersten Anlage zn swei größeren, mit kabi- 
sebem Epithel ausgekleideten Hohlräumen verfolgt — auch die Los- 
Ufeung derselben von {ihrem Mntterboden, sowie die Atrophie des 
»Stieles« der Blasen, dnrch welche dieselben nrsprtinglich mit dem 
Darmlumen oder doch wenigstens mit dem Entoderm in Zusammen- 
hang standen. Ans den OpPEL'scben Figuren, wie ans den meinigen, 
geht hervor, wie stark die Variationen sind, welche man in Bezog 
auf die Ausbildung des mittleren Verbindungsstückes zwischen den 
beiden Kopfhöhlen antrifft. Nicht selten bleibt die Verbindung noch 
in relativ später Zeit bestehen (vergleiche meine Fig. 27), in anderen 
Fällen [ist sie schon zu einer Zeit verschwunden, wo die Höhlen- 
bildnng im lateralen Theile noch nicht anf ihrem Höhepunkt ange- 
langt ist, in noch anderen sehen wir im ^Stiel einzelne kleinere 
HOhlenbildungen auftreten, die sich später mehr oder weniger voll- 
ständig zu einer großen Höhle vereinig:en. Bei einem Embryo fand 
ich recht spät, zn einer Zeit wo die Höblenbildung in dem lateralen 
Theile der Anlage ihr Maximum erreicht, ja wo die von den Wfin- 
dnngcn der Höhle ausgehende Muskelbildung schon begonnen hatte, 
einen medianen Verbindungskanal zwischen den beiden Kopfhöhlen 
und von der Wandung' dieses Verbindungskanals ausgehend, einen 
Zellstran^, der mit dem Entoderm verschmolz (Fig. 28). 

Ich schildere die weitere Ausbildung der Kopfhöhle an cer 

Hand der Figg. 24—27. Fig. 24 ist einer Qnur- 
^"*d«r"°^ Schnittserie durch einen Embryo von Lacerta mnralis 
KopfhOhle. neun I'rwirheln entnommen. Der Darm ist s.uf 

24 Schnitten (zu 10 w) abgeschnürt. Von der Stelle, 
wo der Darm vom (auf der Qaerschnittserie) ein Ende nimiit» 



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Ober die Entwlckliiiig der Kopf- n. ExtrendtitooiDiiskiilfttiir bei BeptUieD. 67 



geben iwei seitliobe, in der liedinalinie nnter einander nnd mit dem 
Eafoderm sosammenbängende ÜQgelftnnlge Fortsätze ans {VMr). 
Sie erstrecken sieh am Boden des Tentral stark umgebogenen 
Himrolirs laferalwirts, reichen fiut bis snm Ektoderm nnd nnter- 
leheiden sieh sehr dentUeh dareh die diehtere Znsammenlagemng 
ihrer Zellen von dem übrigen Mesoderm. Ein efnthelialer Chaiakter 
kooimt diesen Zellen dnrehans nicht zn, eben so wenig sind sie 
dnreh eine Basalmembran TOn der ümgebnng abgegrenzt Viel- 
nebr springen einzelne Zellen ans der Hasse Tor, oder senden 
FortdUse ans, wie man rieh an mindestens zwei Stellen der Fig. 24 
tbeneogen kann. Ich kann die Möglichkeit, dass einzelne 
Zellen TOn dieser Masse sich ablösen ond in das umgebende Meso- 
derai gelaogen, nicht in Abrede stellen; in grOfierem Maße ge- 
sdneht das sieher nicht Die Anlage hingt noch mit dem Entoderm 
ssMunmen, in anderen Serien Ton demselben Stadium kann dieser 
Zusammenhang schon gelOst sein; llbeihaupt sind große Variationen 
hl Bezug anf diesen Punkt zu konstatiren. Das ttbrige im Schnitte 
siehtbare Kopfmesoderm besteht aus unregelmäBig angeordneten 
Zellen, mit zahlreichen Anslänfem. Zu beiden Seiten des Vorder- 
dsimes zieht sich ein anf dem abgebildeten Schnitt quer getroflfones 
QeflB unmittelbar unter dem MeduUanohr (x) nach Tom hin (Ar- 
iBiia carotis interna). Das Herz ist als ein&cher Schlauch auf sechs 
Sehnitten su 10 ^ zu yerfolgeo. Beachtenswerth ist im Bereich 
der FerikardialhOhle die HOhe der die Splanchnopleura zusammen- 
lebenden Zellen, die zum Theil ihren epithelialen Charakter wahren, 
soB Theil im Begriff sind aus dem unprflngliohen etdthelialen Ver- 
bände auszutreten und sich als spindelfOnuige Elemente dem Herz- 
esdotbel ansnlegen. COlom ist in größerer Ausdehnung in der Kopf- 
anlage Torhanden, und zwar in den ventralen Theilen derselben. 
Von dem OOlom geht ein feiner Spalt aus, welcher sich dorsalwärts 
in das Koptoesoderm hinauMeht Auf beiden Seiten dieses Spaltes 
liegen Zellen, die den epithelialen Charakter wahren, und zwar ist 
(He mediale Wand du Spaltes bedeutend hoher, als die laterale; mit 
saderen Worten die Splanchnopleura ist mftohtiger als die Somato- 
plenn. Die COlomhOhle erstreckt sich in diesem Stadium nach yorn 
hm ungefthr bis zu einer Stelle, wo eine Verdickung des Ektoderms 
die erste Anlage des GehOrbläschens darstellt 

Bei einem Embryo von Laeerta muralis mit drei Urwirbeln sehe 
ich noch nichts Ton den anf Flg. 24 dargestellten biteralwärto aus- 
waehsenden Anlagen der ersten KopfhOhle. Dagegen bemerke ich 

5» 



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68 



H. E. Coniof 



an der donalen Wand des Darmes, da wo sie in die den Dann nach 
?oni hin abschliefiende Wandnng Übergeht, eine Verdickung, die 
candalwärts mit der Cbordarinne zasammenbSngt, nnd anf vier bis 
ftnf Schnitten lateralwftrta sn yerfolgen ist Ein Lünen ist in dieser 
Zellmasse nicht vorbanden. Sie stellt ein Übergangsstadinm dar, 
zwischen den Stadien der Fi^g;. 15 — 21 nnd demjenigen der Fig. 24. 
Cbrigens ist das letztere I>ild im Wesentlichen schon bei Embryoneo 
mit sieben bis acht Urwirbeln anzutreffen. Individnelle Variatioaeo 
kommoi hinfig vor, in Bezug auf die Maasenentfaltung der Anlage, 
in Beang anf ihre Ausdehnung lateralwirtB, sowie auf den Gradi ii 
welchem eine epitheliale Anordnung der sie zusammensetzendea 
Zellen zu erkennen ist Eine HOhlenbildnng habe ich in dieses 
Stadien niemals beobachtet. 

Fig. 25 ist der Querschnittserie durch einen Embryo von Laeerts 
viridis mit 15 — 16 Urwirbeln entnommen, Fig. 26 einer solchen 
dnrcb einen Embryo von Lacerta mnralis mit 16 Urwirbeln. Auf 
Fig. 25 sehen wir die erste Höhlenbildung beiderseits im Bereieli 
der lateralen Partie de r Anlage ^i; auf Fig. 26 ist dieselbe an ein- 
zelnen Stellen in dein Verbindungsstrang zwischen den beiden An- 
lagen aufgetreten, doch fehlt ein einheitlicher Verbindungskanal, der 
bei einzelnen Embryonen (vgl. Fig. 27) in beträchtlicher Weite Tor- 
handen ist Der Verbindungsstrang f V.sfr) hat sich auf dem der 
Fig. 25 zn Grande liegenden Schnitt von dem Entoderm gctreant 
nnd besteht aus spindelförmigen Zellen, die lateralwärts in die una* 
mehr epithelial angeordneten Zellen der Kopfhöhlenwandnng flber- 
gehen. Die Höhle ist beiderseits deutlieh zu erkennen und zieht 
sich ein Stliek weit gegen den Verbindungsstrang bin. Die Zellen 
der Wandung sind ziemlich hoch; sie nehmen mit der Ansdehnuof 
der Höhle einen mehr kubischen und schließlich gar einen platte 
Charakter an. Anf Fig. 25 ist der erste Aortenbogen schriig an- 
geschnitten, derselbe liegt dorsal- und candalwärts von der Kopf- 
höhle. Das Übrige Kopfmesoderm ist ziemlich dicht, die Fortsätze 
der Zellen stark entwickelt Das Cölom reicht nicht so weit naeb 
vom, wie in dem Stadium der Fig. 24; der Her/schlauch ist S-förmig 
gekrttmmt, die Aorta im größeren Theil des Bumpfes einheitlicb, 
stellenweise durch eine Scheidewand in zwei Lumina zerfallend. 
Über andere Verbältnisse des Mesoderms werde ich später zn be- 
richten haben. 

An der Fijr. 26 sehen wir den Process der Höhlenbildung im 
lateralen Theüe der Anlage weiter fortgeschritten. Damit verknttpft 



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Übor die EDtwieklung der Kopf* u. ExtremitätenmosknUtnr bei Beptilien. 69 



sich ein Keduiitionsvor'^an^j: im Bereich des Verbiüduugsstrange», 
derselbe macht sich in sehr verschiedener Weise 
geltend, und ich habe niclit rinden kfinnen. duss BeduktioiiB- 
etwa die beiden nntersuchteu Arten, viridis und mn- Vorbindong»- 
ralif5, sich in diesem Punkte wesentlich von einander kanal oder 
unterscheiden. Einerseits kann der Verbindungs- Verbindunga- 
stranfr solid bleiben und dadurch zur Rlickbiiduns »tfai»« «wiaoben 
.::L'lanfi:en, dass seine Zellen atro|)hiren oder sich Kopfhöhlen 
wcniirstens nicht mehr dureh eine besonders dichte 
Auorduung von den unifrel)enden Mesodernr/.ellen hervorheben. Ande- 
rerseits kann der Zwiseheustrang in j;r(jßerer oder geringerer Aus- 
(lehuuug llöhltMil)il(lnngeu aufweisen, die entweder als eine Reihe 
einzelner kleinerer Ilithlen bestehen bleil)en. während dazwischen 
Strecken des Verbindungsstranges atrophiren Kig. 26), oder als 
weiter Querkaual, der die beiden Kopf höhlen unter einander in 
Verbindung setzt (Fig. 27). 8chr häufig ist der Befund von meh- 
reren Höhlen, die später zu einer größeren Höhle zusamuieuriießen 
künuen, wie das Uberhaupt bei der nacliträglichen Uöhlenbildung 
voD ursprünglich soliden Gebilden so häutig vorkommt (z. B. bei 
der Bildung der AUantoishöhle der Reptilien). Man kann noch in 
ziemlich später Zeit einen Querkanal auflinden, zu einer Zeit wo 
die Bildung der Oculumotoriusmuskulatur von der Wand der Kopf- 
hiihle aus schon begonnen hat. Ein solches Bild giebt Fig. 2S 
wieder, das sowohl in Bezug auf das lange Erhaltenbleiben des 
Querkanals, als auch in Bezug auf die zwischen dem Entoderm und 
der Wandung des Kanals bestehende, durch einen Zellstrang darge- 
stellte Verbindung, ganz eigenartige Verhältnisse aufweist. Meistens 
ist zu dieser Zeit keine Spur mehr von dem zweiten, geschweige 
denn von einer Verbindung mit dem Entoderm zu sehen. 

Ich weise au dieser .Stelle darauf hin, dass K. W. Zimmer.\iann 
(9S) bei einem menschlichen Embryo von 3,5 mm 
N.-8t. -Länge Gebilde beschrieben hat, die er als Anlage einer 
Rudimente von Kopfhöhlen bezeichnet. Dieselben 
liegen > lateral von der Carotis interna und zugleich Zimmermahk 
lateral von der Anlage der KAXHKE'schen Tasche i898. 
etwas hinter der Augenblase in einer zellreicheren 
Gegend des Mesoderms, nahe dem Mundhöhlenepitheh. Rechts 
fanden sich drei, links sieben Bläschen, deren Wandungen aus 
epithelartig angeordneten Zellen bestanden. Zlm.mermanx lässt es 
noentechieden , ob sie Ueste von einer oder von mehreren Kopt- 



70 H. K. Coning 

höhlen darstellen. Ich habe Gelegenheit gehabt, die Zimmekmann- 
schen Präi)arate einzusehen und die Richtigkeit seiner Angaben zu 
bestätigen. Ich glaube bestimmt, dass es sich dabei um Rudimente 
der ersten (Oculoniotoriuskopfhülile) handelt und dass die mehr- 
fachen Lumina auf einen ähnlichen Vorgang zurückzuführen sind, 
wie derjenige, welcher durch Fig. 26 veranschaulicht wird und zur 
Bildung einer ganzen Reihe von Höhlen geführt hat. Das würde 
auch die verschiedene Zahl der Lumina rechts und links erklären. 
Zur Ausbildung einer größeren Höhle kommt es beim Kaninchen 
und wahrscheinlich auch beim Menschen nicht, dagegen wuchern 
wohl die Zellen der Wandungen und bilden so die solide Zellmasse, 
welche der Augenblase caudalwärte anliegend die OculomutoriaBmas- 
kalatur erzeugt. 

Trotz der Variation in Bezug anf die Ausbildung des Verbin- 
dungsstranges bin ich im Staude, eine wesentliche 
Rolle dea Betheiligniig desselben an der Entwicklung der 
Verbindun^'s- Oculoniuturiusmuskulatur auszuncbließen. Letztere 
stnwgea oder geht immer von der lateralen Purtie der Anlage, in 
VerbiBdiuigi- welcher die zuerst kleine Höhle später beträcht- 
kuMle«. lieberen Umfang annimmt, aus, und zwar zu einer 
Zeit, wo, wohl gerade durch die Vergrößerung 
dieser Höhle, die Zellen der Wandung eine kubische oder gar eine 
platte Form angenommen haben. Zu dieser Zeit ist der Zwischen- 
strang meistens entweder vollständig verschwunden, oder doch in 
Rückbildung begriffen. Ich lege auf diesen Punkt besonderes Ge- 
wicht, weil man leicht die Vorstellung gewinnt, von welcher ich 
mich selbst im Laufe der Untersuchung erst allmählich frei gemacht 
habe, dass die Oculumotoriusmuskulatur, entsprechend ihrem späteren 
Ursprung von einem Punkt, oder doch von einem ziemlich eng be- 
grenzten Felde im Hintergrunde der Orbita in der ganzen Ausdeh- 
nung der Kopfhöhlenwandung und des Verbindungsstranges gebildet 
werde. Das ist gewiss nicht der Fall, sondern sie entsteht von einem 
relativ kleinen Theil der Kupfhöhlenwandung und wächst sekundär 
gegen Ursprung und Ansatz aus. Da.s Gleiche gilt übrigens für den 
M. rectus externus, der noch in später Zeit sein Auswachsen caudal- 
wärts hin fortsetzt: Bei manchen Tcleostiern bildet er dadurch den 
mächtigen M. retractor oculi, welcher zwischen knorpeliger Schädel- 
kapsel und Paras[iheuuid weit nach hinten reicht. 

Fig. 27 stellt einen Schnitt durch einen Embryo von Lacerta 
viridis mit 21 — 24 Ur wirbeln dar, unmittelbar vor der Differeuzirung 



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über die EntwioUang der Kopf- u. ExtremititenmuakgUUiir bei BeptUien. 71 



an den WanduDgen der ersten Kopfhöhle, welche zur Muskelbildung 
fuhrt. Sehr auffallend ist die weite Kommunikation zwischen deu 
beiden Kopfhöhlen, deren Wandung von niedrigen, kubischen Epithel- 
zelleu gebildet wird. Die Kopfhöhle hat in diesem Stadium bei- 
läufig das Maximum ihrer Ausdehnung erreicht. Eine Differenzinmg 
im Sinne der Bildung von qaergeatreifter Muskalatur ist nicht ein- 
getreten. 

Über diesen Vorgang bei Reptilien hat bisher bloß Oppel (90) 

genauere Angaben gemacht. Ovvel betont fpag. 617), 

dass an der Bildung der Oculomotoriusmuskulatur . ^ . 

Angaben der 

»in hervorragender Weise die nicht dem Auge zu- Autoren Uber 
gekehrten Seiten< der Kopfhöhle theilnehmen, wäh- die Umbildung 
rend das Epithel auf der Seite gegen das Auge der Kopfhöhlen- 
üQverändert bleibt. Von besonderer Wichtigkeit ist JJ^kSSw* 
dabei die Ecke, an welcher die muskelbildenden 
Platten zusammenstoßen, dieselbe entspricht etwa 
der Stelle, von welcher früher der Stiel abgegangen war, also 
dem Hals der Kopfhühle. Hier trennt sich ein Abschnitt durch 
Vorspringen je einer Falte an den Seitenwänden (doch nur zum 
Theil) von der Kopf höhle ab. E^ sei nicht unwahrscheinlich, dass 
dieser Theil dem oben beschriebenen Hals der Kopfhöhle entsprechen 
könnte, der jetzt, nachdem die Ausdehnung der Wand der Kopf höhle 
eine geringere geworden ist, sich wieder abgrenzen kann. Die Kopf- 
höhle soll sich dann nnter fortschreitender Muskelbildung immer 
mehr verengen — auf der Fig. 9 von Oppel sehen wir auf zwei 
Seiten des Dreiecks kein Epithel mehr, sondern auswacbseude Muskel- 
fasern, während das Epithel der gegen das Auge gewandten Seite 
noch erhalten bleibt. Zuletzt sei die Höhle nur noch als schmaler 
Spalt nachzuweisen. Was den Vergleich dieser Vorgänge mit der 
Hoskelbildung am Rumpfe betrit^'t, so saj,'t Oppel: »Wollte ich einen 
Vergleich zwischen der Bildung der liumpfoiuskulatur aus Myotomen 
und deu Augenmuskeln aus der aus dem ersten Kopfsoraiten ent- 
standenen Kopfbühle ziehen, su würde ich die dem Auge anliegende 
Seite auf Grund meiner Beobachtungen mit der lateralen Seite des 
Myotoms ideutiticireu.* Eber die weitere Entwicklung der Musku- 
latur, insbesondere Uber das sekundäre Auswachsen der Muskel- 
anlagen gegen den Bulbus sowie gegen die Eintrittsstelle des N. op- 
ticus hin, macht Oppel keine Angaben. Eben so fehlen solche über 
die Lage des N. oculomotorius und seiner Zweige in Bezug auf die 
ttite Kopfhöhie und ihre Derivate. 



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72 



11. K. CorolDg 



Meine Beobachtungen an Laceitu lassen sich elier mit den An- 
gaben von C. K. Hoffmann (96) und von Miss Julia Platt (91) 
über Acantbias, als mit denjenigen von Oppel über Angiiis fragili«; 
in Einklang setzen. Nach diesen beiden Autoren soll hauptsächlich 
die untere und die obere, d. h. die dorsale und die ventrale Wand 
der ersten Kopf höhle Muskelfasern lictcrn, wiihrenil die mediale, 
sowie auch die laterale Wand uiihetheiligt bleiben. Mau kann sagen, 
dass dies auch bei Lacerta zutriH't. Sehen wir zu, wie sich die 
erste Kopfhiihle bei einem P>nibryo von Lacerta viridis verhält, bei 
welchem die Bildung der Muskulatur von den Wandungen aus be- 
gonnen hat. 

Die Zahl der Trwirbel ist wegen der starken KrUnmiunj.: de§ 

Euibrvos nicht zu bestimmen; ich hebe zur ( ha- 

T,.. , . rakterisirunc: des Stadiums hervor, dass drei Kic- 

isiUlung einer ^ ' 

dorsalen und uieuspalten vorhanden sind, und dass man in drei 
ventralen Kiemenbogen vollständig ausgebildete Aortenbogen 
Hnakeluilage antrifft, lu den Kiemenbogen sieht man die Anlage 
der von Kopfnerven innervirten Muskulatur in der 
später eingehend zu sehilderuden Lage zu Aorten- 
bogen und zu Kopfnerven. Die ektodermale Anlage der Hvpo- 
physis ist von ihrem Mutterboden noch nicht abgeschnürt. Die 
ventralen Fortsätze des zweiten bis fünften Myotoms sind nicht 
mehr in Zusammenhang mit den Myotomen und bilden durch ihre 
Verschmelzung einen Strang, welcher bis in die Gegend des Hyoid- 
bogens reicht. — 

Es fehlt der Verbindungsstrang zwiscben den KopfhOhlen bis 
auf geringe Reste. Dagegen ist in diesem Stadium die von den 
Wandungen der Kojtt hohle ausgehende Bildung von Muskulatur 
schon ziemlich weit gediehen. Von Rückbildung betroffen ist außer 
dem Verbindungsstrang zwischen den beiden Kopfhöhlen anch das 
Tordente Ende der Chorda dorsalis, das sich nicht so weit nach 
vom erstreckt wie bei dem Embryo, welcher der Fig. 2> zu Grande 
Hegt Was die Lage der Arterien in Bezug auf die Kopfhöhle anbe- 
langt, so liegt beiderseits von der Medianlinie eine Arterie zwischen 
dem »Stiel« der Kopfhöhle (Oppel) (den Resten des Verbindungs- 
Stranges} und dem recht breiten Hypophysisbläschen; sie tbeilt sieb 
in einen Ast, welcher zwischen Hirnwand und oberem Umfang der 
Kopf höhle nach vorn verläuft, und einen zweiten Ast, der lateral 
von der ektodermalen Hypophysisanlage nach vom geht Die beider- 
seitigen Stämme stehen durch eine caudal von der Hypophysisanlage 



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über die Entiricklang der Kopf- u. ExtremitfteDmnakalakiir bei Reptilien. 73 

verlautende Queranastomose in Verbimlnng. Die Hauj)tstämnie stellen 
die Carotis interna dar. LaterahvUrts erst kommen wir auf die Carotis 
externa, welche um den lateralen und ventralen Umfang der hier 
mächtig entwickelten Kui)fhöhle dorsalwärts zieht, l^ber dem Stamm 
der A. carotis externa lie^t die V. jujrularis und zwischen beiden 
schiebt sich die Anlage des M. rectus externus ein, die nach vorn 
ge^'eu den caudalen und lateralen Umfang; der Augeublase aus- 
wäch^t. Sie stellt einen Strang von ziemlich dicht zusammenge- 
dräogten Zellen dar, welcher nich deutlich von den umgebenden 
Mesodermzellen abhebt. Der N. abducens tritt von hinten her an die 
Muskelanlage heran und senkt sich in ihren lateralen l intang ein. 
Das auswachsende Ende der Anlage zeichnet sich durch eine leb- 
hafte Proliferation der Zellen und, wie es mir scheinen will, auch 
durch eine stärkere Färbbarkeit ihrer Kerne aus; Eigeuthümlichkeiten, 
die alle auswaehsenden Muskelanlageu auszeichnen. Der N. oculo- 
motorius entspringt nahe an der Medianlinie mit 4 — 5 Wurzelfasern, 
zwischen denen ziemlich zahlreiche Zellen liegen. Letztere sind von 
C. K. UüFKMANN iS8j als Ganglienzellen bezeichnet worden; in wie 
weit dies zutritTt vermag ich nicht zu unterscheiden, später fehlen die 
Zellen gänzlich. Der N. oculomotorius verläuft ventral- und lateral- 
wärts upd lässt sich, medial vom Trigeminus gelegen, bis zum 
Gauglion ciliare, welches dem hinteren Umfang der Kopf höhle an- 
hegt, verfolgen. Die später nachzuweisende Tbeilung in einen dor- 
salen und ventralen foder einen oberen und unteren, Ast fehlt oder 
ist wenigstens noch nicht nachzuweisen. 8ehr deutlich ist die Trige- 
niinuswurzel des (Tanglion ciliare; letzteres weist 7 — S Zellkerne im 
l'un bmesser auf und liegt der hinteren und äußeren Wandung der 
Kupfhöhle unmittelbar an. Der obere Ast des Trigeminus verläuft 
über der dorsalen Wandung der Kopfhühle nach vorn; zahlreiche 
Zellen sind ihm eingelagert; der Kamus infraorbitalis geht ventral 
von der Kopfhijhle nach vorn. 

Die Bildung der Muskulatur aus den Wandungen der Kopf- 
hühle wird durch die Figg. 29« — d veranschaulicht. Sic geht von 
ganz bestimmten Stellen der Wandung aus. Das sind hauptsächlich 
der dorsale und der ventrale Umfang, wäiircnd die laterale und die 
dem Augenhecher zugekehrte antero- mediale Wandung keinen An- 
theil au der Mnskelbildung nehmen. Zweitens findet die Bildung 
von Mnskelzellen in derselben Weise statt wie z. B. auch an der 
Splanchnopleura, durch Abgabe von Zellen von der betrefi'enden 
Stelle der Kopfhühleuwaudung; doch verlieren sich diese Zellen nicht 



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74 K. Coraiii; 

sofort im umgebenden Bindegewebe, sondern bilden eine Masse, die 
als einheitliche Anlage, in ähnlicher Weise wie eine Muskelknospe, 
auswächst. Drittens geht mit der Bildung von Muskelzelleu auch 
eine Ausbuchtung, resp. eine Faltung der Wandung einher, die aller- 
dings bei Lacerta nur in geringer Ausbildung, aber doch deutlieh 
nachzuweisen ist und die mit den von C. K. Hoffmann ^97) bei 
Seluchiern beschriebenen Vorgängen gewiss identisch ist. Diese Ao9- 
bucbtungen kommen sowohl an der dorsalen als auch au der Yeih> 
tralen Wandung der Kopfhöhle vor. 

Fig. 29a stellt einen ziemlich weit medianwärts liegenden Ab- 
schnitt der Kopf höhle dar; die Verbindung mit der 

Bildung der aDderseiligen Kopfhühle ist bis auf wenige Schnitte 
Oenlomotorius- geschwunden. Zwischen dem »Stielt der Kopf höhle 

mttskul&tar, (Art) und dem Gehirn sieht man die Carotis interna 
erUtatertandea iqj]^ welche im Bcgrilf ist, sich in einen dorsalen 

Fig. 29 a d. ^^^^ ventralen Ast zu theilen. Der Stiel der Kopf- 
höhle (Ä,) ist entsprechend seiner Verlaufsrichtung 
nicht quer, sondern schräg getroflen, man beachte das kleine Lumen 
und den veiitralwärts gegen die KAiUKE'sche Tasche gerichteten 
Fortsatz der Wandung. iMau hat es auf diesem Schnitte noch 
nicht mit der Bildung von Muskulatur zu thun, sondern dieser 
Theil des »Stiels« ist bereits der Kückbildung anheimgefallen, 
welche andere Theile des Verbindungsstranges zwischen den bei- 
den Kopf höhlen schon in höherem Maße betrotien hat. Die Verbin- 
dung mit dem Entoderm ist gänzlich verschwunden. — Die Fig. '29b 
stellt einen weiter lateralwärts gelegenen Schnitt der Serie dar; das 
Lumen der Kopf höhle (^-i] ist größer, das Epithel der Wandung 
höher als auf dem Schnitt der Fig. 29«. An einer Stelle der dor- 
salen, dem Gehirnrohr anliegenden Wandung (</.«) sehen wir eine 
Proliferation von Zellen, welche eine Verdickung der Wandung an 
dieser Stelle bewirken. Eine Ausbuchtung der Wand ist nicht nach- 
zuweisen, dagegen auf weiter lateral gelegenen Schnitten drei Aus- 
buchtungen, von denen zwei am dorsalcu (/>, und J)^ auf Fig. '19c 
und 29 d] und eine am ventralen Umfang der Kopfhöhleuwaudung 
(Fig. 29f/ V) gelegen sind. Ich gebrauche den Ausdruck »Ausbuch- 
tungen«, um das thatsächliche Verhältnis zu kennzeichnen, doch halte 
ich es auch tlir möglich, dass eine Zusammenlagerung der Wan- 
dungen in beschränkter Ausdehnung, also ein Faltungsprocess statt- 
findet Von den drei Ausbuchtungen iiäugcu gewiss zwei mit der 
Bildung von Muskelaniagen zusammen, nämlich die beiden auf 



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über die Eatwicklang der Kopf- u. 



bei SeptUieo. 75 



Fig. 29 (i dargestellten, wUlirend ich es von der einen auf Fig. 29 r 
dargestellten dorsalen Ausbuchtung nicht sicher behaupten kann. 
Sehr deutlich erkennt man den Austritt der Muskelzelleu auf 
Fig. 20 (/>2); sie zeichnen sich den anderen Mesodermzellen gegen- 
über durch ihre dunklere Färbung und durch die geringe Entwick- 
lung von Fortsätzen aus. Die abgegebenen Musskelzellen liegen 
der Wandung der ersten Kopfhühle noch eng an, und zwar ist die 
Grenze des Epithels hier nicht deutlich, indem die Epithelzellen mit 
den Mußkelzellen zu verschmelzen scheinen. Jedenfalls besteht 
zwischen beiden auf diesem Stadium noch ein inniger Zusammen- 
bang. Ahnliches ist au der ventralen Wand der Kopfhühle zu kon- 
statiren, medianwärts von dem in Fig. 20 f/ abgebildeten Schnitte, 
zwischen letzterem und dem Schnitt, weicher der Fig. 29 c zu Grunde 
liegt. 

Das Geschilderte stimmt recht gut zu den Angaben von C. K. 
Hoffmann (9(j, pag. 261) Uber Acanthias: »Bei Em- 
bryonen von lümm Länge zeigt die Unterwand des q'*'"*^^ 
ersten palingenetischen Somiten (vgl. Fig. 34 auf Aeanthta». 
Hoffmann's Taf. IV) einen Einschnitt, wodurch so zu 
sagen zwei Fortsätze entstehen; aus dem hinteren dieser beiden Fort- 
sätze entwickelt sich der M. obliquus inferior, aus dem vorderen der 
M. rectus inferior, während aus dem dorsalen Theil des ersten prä- 
uralen (= ersten palingenetischen Somiten von Hoffmann) der M. 
rectos internus und der M. rectus superior sich entwickeln . . . der 
M. obliquus inferior entwickelt sich von allen Muskeln, welche durch 
den N. oculomotorius innervirt werden, am frühesten (pag. 262). . . . 
Bei Embryonen von 22 mm Länge ist das Lumen in den Fortsätzen, 
aas denen die geraden Augenmuskeln entstehen, noch ziemlich groß, 
und in dem übrigen Theil der Kopfhöble, aus der keine Muskeln 
hervorgehen, ist es noch sehr w^eit.« Es entsteht nach C. K. Hoff- 
mann die Oculomotoriusmuskuiatur in älinlicher Weise wie die 
Muskulatur des Kumpfes durch das Auswachsen oder durch die 
Ausstülpung bestimmter Abschnitte der epithelialen Wandung eines 
Hohlraum-^;, welcher mit den in den Myotomen gegebenen Abschnitten 
des Cöloras zu vergleichen wäre. Bei Acanthias lassen sich inner- 
halb dieser dorsal und ventral von der Kopfhöhlenwandung aus- 
gehenden Auswüchse Hohlräume darstellen. — Man wird sofort die 
Ibereinstimmung mit dem oben für Lacerta geschilderten Entwick- 
luDgsmodus erkennen, wenngleich die ursprünglichen Verhaltnisse 
von Acanthias sich hier stark verändert haben. Auch bei Lacerta 



76 H. K. Corning 

fiuflen sieli Ausbiiclituuir^Mi der Wand, denen eine bedeutendere 
KoUe bei der Bildung der Muskulatur wohl ui(dit zuzusehreil>en ist; 
aueh telilt iu deu MuskelanlagcD »elbst jede Spur einer Hübleu- 
bildung. 

Fragen wir nun, iu welclier Weise die dorsale und die ventrale 
Muskelanla^je sich weiter entwickeln und was aus 
Weitere denjenigen Theilen der K()j)fhöhleuwandung: \vird, 

Ausbildung' der die nicht zur Bildung: der Muskulatur beitragen. 

Oculoniotorius- Da sehen wir zunächst au einem etwas älteren Em- 
motknlatur. bryo, den i(di quer zum Ansatz der vorderen Extre- 
mität geschnitten habe, dass die beiden Muskelan- 
lagen viel voluminöser sind, sich zum Theil vou der Wandung der 
Küpfhöhle losgelöst haben und selbständig auszuwachsen anlangen. 
Das Lumen der Koj)fliöhle ist bedeutend kleiner als auf dem vprhiu 
besprochenen Stadium, doch ist das Kjiithel au denjenigen Partien 
der Wandung, welche nicht zur Muskelbildung beitragen, iu Form 
von kubischen Zellen noch gut erhalten, während an jenen Stellen, 
von denen die Muskelbildung ausgeht, kein Epithel mehr zu er- 
kennen ist. Schon ÜPPKL hat die gleiche Beobachtung gemacht 
(91, pag. bis und Fig. S und 9). Die Muskelanlagen wachsen dor- 
sal- und ventralwärts vom Bulbus uach vorn und lateralwürts aus. 
Die ventrale Anlage ist auf diesem Stadium am weitesten ausge- 
wachsen und lässt an ihrem Ende eine Zweitheilung erkennen, die 
ich mit den zwei unteren Anlagen von C. K. IIoffmaxx vergleichen 
mJjcbte, aus denen der M. obli(jUus inferior und der M. rectus inferior 
bervorgeheu. Beide Theile der ventralen Anlagt' Iiiingen gegen ihren 
Ausgangspunkt von der Wandung der Kopfhi)]ile (ine Strecke weit 
mit einander zusammen. Die dorsale Ank-i^e ist noch nicht beträcht- 
lieh ausgewachsen, doch zeigt die Zahl ihrer Zellen eine beträchtliche 
Zunahme. Sämnitlielie Anlagen zeichnen sich vor den Zellen des 
umgebenden Mesoderms durch die dichtere Zusammenlagerung und 
durch die stärkere Fiirbbarkeit ihrer Zellkerne aus. Diese Eigen- 
schaften konimen auf späteren Stadien bloß den Spitzen der aus- 
wachsenden Muskelanlagen zu. — An die hintere Waml der Kopf- 
höhle lagert sich der N. oculomotorius an; hier liegt auch das 
Ganglion ciliare, dessen Wurzeln aus dem Oculomotorius wie aus 
dem Trigeminus deutlich zu verfolgen sind. Es ist schwer zu sagen, 
ob in diesem Stadium bereits eine Thcilung des Oculomotorius in 
einen dorsalen und einen ventralen Ast statttiudet, doch bin ich ge- 
neigt die Theilung anzunehmen, jedenfalls geht ein Ast zur yentralen 



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Ober dio Entwieklang der Kopf- n. BxtremltStenmiiskalatQr bei ReptUlen. 77 



Maskelanlage. Ich habe darauf verzichten müssen, das Verhältnis 
der GeiUße zu der Kopfhöble und zu den MuHkelanlagen festzustellen; 
doch erkennt man, dass von eiDem lateral von dam Hypopbjrsiebläfl- 
chea Hegenden größeren Stamm eine von ventralwärts herkommende 
Arterie sieh um den medialen Umfang der ventralen Muskelanlage 
hemm schlingt, nm in dem Kaum zwisoben der dorsalen und der 
ventralen Anlage gegen den Bulbus hin zu ziehen. Wir haben es 
mit der Arteria carotis interna nnd der Arteria ophtbalmica zn thnn. 
Die AnUige des M. rectns extemus ist auf diesem Stadium schon 
ziemlich groß und liegt zum Theil caudalwärts, zum Theil lateral- 
wärts von der ventralen Muskelaniage. Die Anlage des M. rectus 
extemus besteht ans zwei Abschnitten, mem hinteren, der parallel 
mit der Medianlinie verläuft, und einem vorderen, der l.iteralwärts 
abweicbt. Die beiden Abschnitte gehen in einen lateral wärts offenen 
Winkel in einander Uber. 

Es liegen also in diesem Stadium Befunde vor, die sich an die 
ausgebildeten Zustände der Oculomotoriusmuskulatur ohne Weiteres 
anschließen lassen. Aus der dorsalen Anlage entsteht der M. rectus 
superior, aus der ventralen Anlage der M. rectus inferior, der M. rectus 
internus und der M. obliquus inferior. Der N. oculomotorius theilt 
sich wie beim erwachsenen Thier in einen oberen und einen unteren 
Ast Bediuj,'t wird diese Theilung ohne Zweifel durch die frühe 
Aasbildunc: einer dorsalen und ventralen, in prüBereu Abständen von 
einander aus der Wandung der Koj)fbohle ihren Ursprung nehmen- 
den Muskelaniage. Beide Aste treten an die äußere dem N. opti- 
cus und dem Bulbus später abgewandte Fläche der Muskelanlagen 
heran. 

An einer Sagittalschnittserie, an welcher die liiickbihhiiifr der 
ersten Kopfhüble schon ziemlich bedeutende Fortseiiiitte gemacht 
hat, sehen wir, dass die Muskelaiilagen in beträchtlicher Ausdeh- 
nung ausgewachsen sind. Ich gebe auf Fig. 30 einen Sni;ittalschiii)t 
durch die laterale Portion der Kopfhüble wieder, an welcher mau 
die lillckbildung der Wand erkennen kann. Das 
Lumen der Kopfhöhle ist zum Theil erhalten, zum Schicksal der 
Theil durch eine Masse von außen her eingewucher- 
ter MLst iichvmzellen Of.z) ausgefüllt. Das Epithel 
ist in nicht geringer Ausdehnung erlialtcn. dagegen riieil^' n. i Kopf- 
erkfiiut man, dass die eiir/elnen Zellen nicht mehr bühlemvauduni;. 
iiunuHles Verhalten aufweisen; besonders sind die 
Zellkerne sehr stark gefärbt, und die Zellen haben ein glasiges Aus- 



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78 



H. K. Corning 



Beben. Die Anlage des M. rectus inferior {rcrt.inf] hängt ein Stück 
weit mit dem Epithel der Kopfhöhle zusammen und ist beträchtlich 
gegen den Augenbccber hin vorgewachsen. Medianwärts ist das 
Lumen der Kopfhöhle fast ganz durch die eindringenden Meso- 
dermzellen ausgefüllt. Das P^pithel, welches keinen Hohlraum 
mehr begrenzt, verschwindet sjiäter gänzlich; doch sind manchmal 
in Stadien, wo die Muskelbildung schon sehr weit fortgeschritten ist 
noch Reihen von Epithelzellen anzutreten, die durch ihre regelmäßige 
Anordnung und durch ihre stärkere Färbung als Ke.«te der Kopf- 
höhlenwandung zu erkennen sind. Ich finde dieselben noch bei einem 
Embryo, dessen Augenmuskulatar schon eine deutliche Querstreifung 
aufweist. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die Kopfhöhle fast 
ausschließlich Muskulatur liefert. Freilich wäre zunächst die Mög- 
lichkeit nicht auszuschließen, dass einzelne StUtzzellen sich ans jenen 
Theilen der Wandung entwickeln, welche nicht zur Muskel bildung 
verbraucht werden. Aber von einem wesentlichen Beitrage zu den 
die Kopfhöhle umgebenden Gewebe kann nicht die Rede sein. Viel- 
mehr sind es gerade diese Zellen, welche durch Eiuwuchern in das 
Lumen der Kopfhöhle letztere zum Schwinden bringen. 

Ich habe mir viel Mühe gegeben durch Anfertigung von Kom- 
binationszeichuungen die Ausbildung der Oculomo- 
Sekandäres toriusmuskulatur zu verfolgen. Es ist dies jedoch 
Aiuwaehsen der späteren Stadien außerordentlich schwer, um 

so mehr, als die Bilder durch die Entwicklung der 
gegen ' ° 

»Ursprung« und mächtigen Retraktorenrauskulatur fAbducensmusku- 
»Ansatz«. latur) komplicirt werden. Nur so viel habe ich fest- 
stellen können, dass sich die dorsale Muskelanlage 
mindestens in zwei Theile sj)altct, an welche der obere Ast des 
Oculomotorius herantritt — es stellen dieselben die Anlage des 
M. rectus superior, vielleicht auch eines Theiles des M. rectus 
internus dar, während aus der ventralen ursprünglich einheitlichen 
Anlage der M. rectus inferior und obliquus inferior hervorgehen. 
— Was auf der anderen Seite das Auswachsen der Muskelanlagen 
gegen ihre s})ätere Ursprungsstelle am Grunde der Orbita anbe- 
langt, so ist zu bemerken, dass bei dem zur Zeit der Muskel- 
bildung schon ziemlich hochgradigen Schwunde des »Stieles« der 
Kopfhöhle eine Bildung von Muskulatur an demselben so gut wie 
ausgeschlossen erscheint. Die Verbindung der Muskelanlagen mit 
demjenigen Theile der Orbita, von welchem sie später entspringen, 



L.iyiu^cd by Goopf'^' 



OlMT die EntwifiklvDg der Kopf- m EztramititeinmuknlatDr bei Be^tUien. 79 



wild lediglich darch sekundäres Auswachsen der Anlagen gef^en 
diesen Punkt hin erlangt. Und zwar fängt dieses Wachsthum erst 
n einer Zeit «o, wo die Mnskelaniagen faat bis an den Angenbecher 
hennrmehen — also lelatiT spit 



P^ntwicklung des M. rectus externus. 

Über die Entstehung des M. rectus extemns sagt Oppbl (91, 
pag. 619]: »Man findet eine Strecke weit vor dem 
GehörgrübcbeOi etwa in der H(3he des ans der Angaben von 
Gtnglienleiste noeh nicht deutlich differenzirten uppel Uber 
Trigeminus eine wenig deutliche Anhäufung der MTrietaw ext 
Mesodermzellen, zu beiden Seiten des Hinterhims. ij^j 
Zu dieser Zeit ist in der Anlage der Kopf höhle Angais fngiUs. 
schon ein Lnmen vorhanden, später (Fig. 10 «3 
TOD Oppel) werden die Verhältnisse klar; es findet sich eine Stelle 
im Mesoderm, an welcher die Zellen die eigenthttmliche Anord- 
nung zeigen, welche den Somiten charakterisirt: radiär gestellte 
Zellen in dichter Anordnung um einen kleinen Hohlraum. Die 
Zellen enthalten viel, sieh mit Eosin tingirendes Protoplasma und 
Isisen nur kleine Lücken zwisehen sieb. Dies macht den Somiten 
schon hei schwacher Vergrößerung an mit Hümatoxylin-Eosin ge- 
färbten Präparaten als duukler tingirte Stelle kenntlich, .... der 
Somit liegt in diesem Stadinm wenig caudalwärts hinter dem Ur- 
apinng des N. trigeminos und seines Ganglions ans dem Gehirn, 
etwas ventral and medianwärts Ton dem Trigeminnsganglion. Der 
Somit liegt ganz isolirt in lockerem Gewebe ohne einen wahmehm- 
hareu, ihn mit der Mitte verbindenden Stiel. Dieser Somit erscheint 
Bf^ter als der erste. Im folgenden Stadium finde ich an Stelle des 
Somiten nur mehr die Mesodermraasse , welche die früheren Beob- 
achter beschrieben haben. Uber das weitere Schicksal dieses Ge- 
bildes habe ich den Schilderungen van Wijhe's und Hoffmann's 
nur wenig hinzuzufügen. Indem die Zellmassc cranialwärts wächst, 
nimmt sie an Umfang zu. In Serie 15 hat dieselbe das vordere 
Ende der Anlage des Trigeminnsganglions weit überholt und kommt 
nahe an die Kopfhöhle heran. In späteren Stadien ändert die Zell- 
niasse ihre Wachsthumsrichtung etwas nach der lateralen Seite, nm 
als M. rectus extemus mit dem Auge in Verbindang zu treten.« 

C. K. Hoffmann (96, pag. 26s) sagt von der Umbildung der 
dritten Kopf höhle (sein dritter palingenetiseher Somit) bei Aeantbias: 



80 



E. K, Ciorahig 



>Bci Eml)rvoiieu von '21 iniii Läuire befriunt die Soinitenhölile all- 
mäbUcii mehr uud mehr /.ii versclnvinden, alio Zellen bilden sieh in 
8piudelt"(irmi<?e Muskelfasern nni, nur in dem me- 
C^K^ ^wnrrA° Tlicil der vorderen Partie ist eine Höhle vor- 

flber Aeanthias ^'"^'^^^^^i sonst ist sie Uberall verschwunden. Das 
genannte Somit ist Jetzt von hinten nach vorn 
und außen gerichtet, seine laterale Seite kreuzt den unteren Theil 
des zweiten pulingenetischeu Somites. Mit seinem vorderen Ende 
hat es jetzt schon den hinteren Theil der Augenidase erreicht und 
dort, wo es das zweite palingenetiselie Somit kreuzt, ragt es ndt 
seiner vorderen Spitze noch etwas weiter nach vorn, als das zweite 
Somit. Px i Kinhryonen von 21 — ^r» mm Länge haben sich die Wände 
des dritten Somiten vollständig in embryonale Muskelfasern umge- 
wandelt, aus ihnen ist der M. rectus e.xteruus entstanden, der von 
innen nach oben und außen verläuft und medianwärts vom Trige- 
minus längs der iiinterwand des Auges nach vorn und außen 
wächst.« 

Die Anlage des M. rectus externus, oder sagen wir der Abdu- 
eensmuskulatur denn es handelt sieh auch um den 
Befunde bei ^"'i Laeerta mächtig entwickelten M. retractor bulbi), 
Lacerta. ist in etwas s[)äteren Entwieklungsstadien, beson- 
ders auf Sagittalschnitten, unschwer aufzufinden 
als eine Zcllmasse, die medianwärts von dem Ganglion trigemini 
gelegen nach vorn uud lateralwärts verläuft. Bei ihrem Aus- 
wachsen nach vorn liegt sie zunächst <ler hinteren und lateralen 
Wand der ersten Kopflii»hle in einiger Entfernung an; zwischen 
beiden ist das Ganglion ciliare gelegen. — Recht schwer ist es 
die Anlage auf jüngeren Stadien zu linden. Die Beschreibung von 
Opi'KL trilTt fUr Lacerta vollständig zu. Ich sehe bei einem Embryo 
von Lacerta viridis mit 15 — 16 I rwirbtdn, bei welchem die erste 
Kopfhölile ein deutliches Lumen aufweist, die Anlage der Abducens- 
muskulatur caudal und etwas dorsal von der ersten Kopfhöhlc in 
Gestalt eines ZilUiaufeus, welcher der Car(»tis interna lateralwärts 
eng angelagert ist. Ein Lumen lässt sich ni(;lit nachweisen, doch 
ist leicht zu erkennen, dass die Zellen sich als epitheliale Elemente 
um einen centralen Punkt gruppiren. An anderen Serien ist eine 
ganz kleine Ilithle vorhanden, um welche sich die Zellen anordnen. 
Das Bild eiitspiiclit genau der Ori'Ki/schen Fig. 10, so dass ich von 
der Wiedt'rg ibc einer diesbezüglichen Figur wohl absehen darf. Die 
Anlage uuiurächeidet sich von den umliegenden SStUtzzelleu haopt- 



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Ober die Entwlelthiiig der Kopf- o. Estre«ifltenmii8kidatar bei Reptilien, gl 



sächlich durch die radiäre Stellung ihrer Zellen. Auch die Lage 
des Gebildes wird in der OFPEi/seben Abbildung ganz richtig ?rieder- 
gegeben; sie liegt auf diesem Stadium etwas caudal und medial 
TOD dem TrigeunnusgEDglion. Das Aoswaohsen der Anlage gegen 
die Angenblase hin hat noch nicht begonnen. — £g gelang mir 
in diesem Stadium nicht die Anlage des N. abdneens aufzufinden 
oder festzustellen, wann er mit der Muskelanlage in Verbindung 
tritt. Das Aoswachsen nach TOm nud lateralwärts gebt xanäcbst in 
dei Woae vor sich, dass die Spitze der Zellmasse, die ans dicht 
losammengedrängten Zellen, nach Art einer Muskelknospe bestehti 
mächst parallel mit der Medianebene vorwächst, um in einiger 
Entfernung lateralwärts abzubiegen und an den Bulbns zn gelangen. 
Sehr schön sieht man diese Eigenthllmlichkeit an Serien, die parallel 
mit der Rantengrube geschnitten sind, und zwar ungefähr zu einer 
Zeit, wo die dorsale und ventrale Muskelanlage sich von der 
Wandung der ersten Kopfhöhle losgelöst haben und in welcher die 
durch Fig. 30 Teranschaulichten Rtickbildnngs Vorgänge an der Wan- 
dung der ersten Kopfhöhle Platz greifen. Bemerkenswerth ist die 
schon frühzeitig erlangte beträchtliche Größe der aus der dritten 
Kopfhöhle hervorgehenden Muskelanlage; sie ist stärker als die 
dorsale oder ventrale Anlage, die aus der ersten Kopf höhle her- 
vorfreheu. Zur Zeit, wo der N. abducens nachgewiesen werden 
kauu, geht er sehr weit caudalwärts an den oberen mid late- 
ralen Umfang der Miiskelanlage heran und ist 
eine Strecke weit innerhalb der Mnskelanlage zu Sekundäres 
verfolpren. Diese Verbindung von Nerv und Muskel- Auswachsen der 
anläge ist aber erst zu einer Zeit nachzuweinen, 
wo die letztere in beträchtlicher Ausdehnung' uu.s- jn caudaler 
L'ewachseu ist. Das sekundäre Auswachsen (it-r An- Bichtung. 
laj:e in caudaler Richtung ist jedenfalls nicht so 
beträchtlich, wie bei den aus der Wandung der ersten Kopf- 
hohle stammenden Muskelaulageu. Ein solches Auswachsen findet 
bei manchen Thieren, die einen Retractor bulbi besitzen, nocl» 
in relativ später Zeit statt, so z. B. bei Salaniandra atra nuch 
während der Metamorphose, l utcrsucheu wir einen Embryo von 
Uicerta viridis, bei welchem die Aiigeumuskulatur sich bis zur 
Verbindung mit dein Bulbus einerseits und zu ihrem Ursprung in 
'Icr Nähe der Eintrittsstelle des N. ujiticus andererseits erstreckt, 
' •'eben wir (Länge des Embryos = 10 mm in der (nMaden ge- 
mi,-^<(tu\, dass sich die Abduoensmufikulatar zum Theil bis za einer 

Morpbulog. J*kirbuch. 2i>. Q 



82 



H. K. Cocniag 



Stolle verfolgen läset, die 720 ft caudal wärts von der Eintrittoetolle 
des N. opticni in die Orbita gelegen ist Von dieser MnskelnaMe 
bildet der M. reetos extemas einen sehr wesentlichen Theil, er liogt 
zunftchst lateral von der Hypophysis, zwischen der letzteren und 
den Trabekeln, und verläuft dann innerhalb des Primorffialcraniums, 
bis zu der Stelle, wo in diesem Stadium das vordare Ende der 
Chorda doraaUs nachzuweisen ist. Hier sind nur noch einzelne 
Muskelfasern zu erkennen, die mit ihren Ursprflngen die Mediaiillnie 
fiast erreichen. Die hintere Partie dieBcr MuskelniASSe li^ also 
swischen Gehirn und knorpliger Soh&delbaBia. 

Bei eineqi fast reifen Embryo von Lacerta vivipan setzt sich 
die Abducensmuskelmasse nach hinten hin theilweise an die Tra- 
bekeln, theilweise zwischen Hypophysis und Trabekeln mcdianwftrts 
verlaufend an die Knochenplatte fest, welche die Hypophysis von 
der Mnndb<>hle trennt. — Man hat also Air die Muskulatur, die bei 
Lacerta von dem N. abdnoens versorgt wird, zwei Ursprünge ss 
unterscheiden; ein hinterer, aus dem der größte Ttieil des M. retrao- 
tor bulbi hervorgeht und ein vorderer, der den M. rectus extemns 
entspringen lässt. Es ist mir nicht gelungen, die Versweignng des 
N. abducens in diesen beiden Muskelmassen genauer festzasteUen; 
bei dem erwUhnten Embryo von Lacerta vivii)arrt tritt dw Nerv na- 
gefähr in der Mitte der Maskelanlage in dieselbe ein, um <\ch dann 
mit einem naeh hinten und einem naeh vom verlaufenden Zweige in 
derselben zu verbreiten. 

Das sekundäre Auswachsen der Abdueensmuskulatnr in emdaler 

Sichtung findet sich lici vieleu Tbieren, denen ein 
Äugonmuakel- M. retractor bulbi zukommt. Zur Aufnahme der 
kaoaL Muskulatur dient der bei mandien Teleostiern und 

Ganoiden ausgebildete Augenmuskelkanal. Derselbe 
entwickelt sich, wie Allls (97, pag. 505) ftr Amia angiebt und wie 
ich fUr Leuciscus rutihis bestätigen kann, erst ziemlich spät Wahr- 
soheinlicb hängt dies mit der Ausbildung des M. rectus externes 
zusammen. — Bei Leuciscus rutilus erstreckt sieb in spiteven 
Stadien {Fischlein von 15 mm Länge i die vom N. abdncens inner- 
virte Muskulatur weit Wher die Hypophysis eaudalwärts hinaus; die 
Muskelmasse ist in der Höbe der Hypophysis innerhalb der Schädel- 
höhle gelagert, weiter eaudalwärts dagegen in einem Kanäle, der 
durch die knorplige Schädelbasis und das Prä8i)henoid gebildet wird. 
Bei einem jttngeren Stadium (9 mm) reieht die Muskelanlage bloß 
bis zur Hohe der Hypopbyris. Ein ähnliohes Verhalten findet sieh 



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Ober die Entwioklaiig der Kopf- a. totreroitfttemaiiaknUtiir bei fieptiliea. S9 



auch bei Urodeleu. Dass dieses Auswachsen der Abdueensmuskulatur 
ein sekaadärer und relativ spät auftretender Vorgang ist, gebt auch 
daraus hervor, da«8 der N. abducens in frllbeu Stadien in die hintere 
Partie der Muskelanlage eintritt, wäbrend er später die lang aus- 
gedehnte MaskolAtar ungefähr in ihrer MiUe erreicht. 



Die Entwicklung des M. obliciuus superior kann nicht gesondert 
von der Besprechung der Kiemenbogenmuskulatur gescliildert werden, 
lodern derselbe sieb von einer dorsal auswachsendeu P&rüe der Tri- 
geminosmuakelaniage ableitet 

Über die von echten Kopfnerven innerrirte Kiemen bogen* 

muskulatnr. 

Es folgt die Schilderung der in den Kiemeubogen eingeschlossenen 
Mesoderuimassen, die zuerst von Balfour bei Selacbiern als Kiemen- 
bugencölom beschrieben wurden. Die Schwierigkeiten, welche das 
Material bot, sind gerade hier am größten. Es ist mir bloß gelungen, 
die Umbildung der Trigeniinusmuskelanlage zu verfolgen und Einiges 
über die Facialismuskelanlage festzustellen; wohl waren im dritten 
und vierten Bogen Muskelanlagen zu erkennen, aber ihr geringer 
Umfang und ihre undeutliche Abgrenzung von dem StUtzgewebe des 
Kiemenbogens inuchte ihre weitere Verfolgung unmöglich. 

Untersuchen wir einen Embryo von Lacerta viridis, bei welchem 
sich die dorsalen und ventralen, von der ersten Kopfhöhle aus- 
gehenden Muskelanlagen noch nicht von ihrem Mutterboden ge- 
trennt haben, so sehen wir lau Serien, die parallel mit der liauteu- 
grube geschnitten sind, also die Kiemeubogen mehr oder weniger 
qaer treffen) in den einzelnen Kiemenbogen Zellmassen, die, central 
gelegen, sich durch die dichte Zusauinienlegung und auch durch die 
^^t;lrkere Färbung ihrer Elemente sehr deutlich von den umgebenden 
Stützzellen unterscheiden. Die Unterscheidung wird dann erst 
weniiier leicht, wenn sich die Zellniassen in Muskulatur umzn- 
wandehi beginnen. Auf dem vorliegenden Stadiam sehe ich solche 
Zeliiuassen in drei Kiemenbogen. 

Fragen wir uns nun, wie sich diese Anlagen auf mittleren Ent- 
wieklungsstadien verhalten in Bezug auf ihre Ausbildung und ihre 
Lage zu den Kiemenbogengefäßen und Nerven, zweitens wann sie 
auftreten und drittens welche Lmwaudluugeu sie eingehen. 

6* 



84 



U. K. Coratog 



Man wird am iMcheston die YerbttlteitBe ttberblieken bei Be- 
traohtoiig der combinirten Fig. 40. Ee rind dannf 

Fig 40 ^'^^ Eiemenbogen liegende Zett> 

maBsen dargeyteUt, Mwie ibre Nerven, so weit Bich 
letztere mit Sieherbelt ?erfoIgen lassen. Die Anlage des 
H. rectns extemns ist weggelassen, eben so fehlen auch die aus der 
ersten Kopfhühle herrorgehcuden Muskelanlagen. Von den vier in 
den Kiemcnbogen liegenden Massen {fr.m, fac.m, gl.fn^ v.ac.m) ist 
die vorderste weitaus die grröüte, reicht auch weiter dorsalwärts 
als die folf^endeii. Sie tritt in Beziehung zum dritten Ast des Tri- 
gemiuus, welcher über ihren hiternlen l,'mfan<^ nach abwärts gebt 
und weiter ventralwiirts vor die Auhigc zu liegen kommt. Letztere 
erscheint auf Querschnitten ventralwärts abgerundet, wühreud sie 
dorsalwürts breit ist. Diese Eigenthitmlichkeiteu tindeu sich bei 
allen drei Anlagen; ferner sind dieselben ventralwärts scharf be- 
grenzt, während sie dorsalwärts allmählieb in das vmliegende Ge- 
webe Übergehen. Am breiteeten stellt sieh dorsalwärts die Anlage 
der Trigeminnsmuaknlator (lr.m) dar (die Beseiehnong ist in so fen 
nieht gans antreffend, als anch der M. obüqnne superior aas dn^ 
selben entsteht) nnd in Folge der dorsalwärts stärker werdend« 
Anfloekemng der ZeUen ist eine sebarlis Grenze nieht ansngelwB. 
Schon jetzt ist die dorsale Partie der Anlage an ihrem rostrslen 
ik^e gegen den Angenbecher hin dorsalwärts ausgewachsen. Dieser 
Answnclis liegt zunächst oberflächlich zur ersten Kopf höhle und 
zn der ans letzterer hervorgehenden Muskulatur. Man bemerkt 
dieses Verhalten der Trigcminusanlage noch l)esser auf der kombi- 
nirten Fig. 'i'^ aus einem späteren Stadium, hier zieht sich Uber den 
Kamus supraurbitalis { ) des Trigeminus eine Masse dorsal- 
wärts, welche an ihrem Ende ganz das Aussehen einer auswachseu- 
dcn Muskelanlage besitzt, und aus welcher thatsächlich der M. obli- 
quus superior hervorgeht. 

Die zweite Muskcianlage, zum Facialisbogen {fac.m Fig. 40} ge- 
hörig, zeigt eine geringere Entfaltung. Sie zieht sich dorsalwärts 
breit aus nnd läset eben so wie die Trlgcminusmuskelanlage eme 
scharfe obere Grenze vermissen. Anch hier tritt der Nerv lateral 
an die Anlage heran; er ist in grOBerer Ausdehnung zu sehen als 
der Trigeminus, welcher von der Muskelmasse zum Tbeil sehen um- 
wachsen wird. Von den folgenden Anlagen im dritten und viertcD 
Bogen ist das Gleiche zu sagen, sie sind dorsal breiter als ventral and 
sind bedeutend kleiner als die Massen im ersten und zweiten Boges. 



über die Entwiektmif der Kopf- n. ExtremititteuDttskiiUtar bei Beptiliea. 85 

Untersuchen wir uun Serieu, bei denen die Anlagen der Trige- 
roinnfi- und Facialismusknlatur in g:rüßerer Ausdehnung getroffen 
sinil. Es ist allerdings bei dem schiefen ^'erl:luf, besonders der 
Trigeminusmuskelanlage, nicht möglich, ganz befriedigende l^iiugs- 
achnitte darch dieselbe za erhalten, so dass man das Bild aus 
.■ebfaran Sebidtlen kombiniren rnoas. Auf dieae W^m liiid die 
Fig. 34 utd 35 gewonnen worden. Anf Fig. 84 sehen ydt den 
Unpning des N. trigenunas nnd die Zellen des Ganglion Gassen 
[CfmgLV], die fui bis an das Hirnrohr heranreichen. Der Nerr 
ttsst sieh demlich weit Tentialwärts yerfolgen (fs) nnd swar liegt 
er Istoralw&rts von der Mnskelanlage {ir.m). Letsflere seigt dorsal- 
, Wirts keine scharfe Grenze, sondern es gehen ihre Zellen allmfth- 
lidi in die übrigen Mesodermsellen an dieser Stelle Uber. Sehr 
sebarf sind dagegen die anderen €hrensen der Mnskelanlage ; nicht 
bloß an der Spitze derselben, sondern anch an ihren Seiten stehen 
die Zellen sehr dicht zusammen und unterscheiden sich dadurch 
deutlich von den umgebenden Mesodermzellen. Die Muskelanlage 
reicht dorsalwärts ziemlieh weit empor und zieht sich rostralwärts 
in eine Zellmasse aus, welche dorsal Uber den Bulbus auswächst 
[M.obl.s (Anlage des M. o]jli(jUus superi(H-). Diese Zellmasse ist 
anf dem vorliegenden Studium noch mit iliieui Mutterboden in Zu- 
ummenhang, später löst sie sich ab, und ist dann in Verbindung 
Bit dem N. trochlearis nachzuweisen. Anf Fig. 34 sieht man außer- 
dtn die Anlage des M. reetns extemns (if>.e) auf dem Qneisehnitte 
als eine Zellmassei welche gegen die nmliegenden Zellen sebarf 
•bgegreut, median von der dorsalen, nndentlieh werdenden Partie 
der IMfeminnsmnskelanlage gelegen ist. 

Anf Fig. 35 ist ein Schnitt dnreh die Anlage des N. fhcialis 
und der FaeiaUsmnsknlalnr {facm) abgeUldei Anch das 
Ganglion acnstienm {QanghVIII) ist auf dem Schnitte zu sehen, in- 
dem derselbe gerade vor dem Gehttrblllschen durcbgelegt ist. Der 
Facialis spaltet sich in zwei Zweige, von denen der eine [fac) bis 
einer in halber Höhe der Kopfaulage sichtbaren, aus Cylinder- 
zellen bestehenden Verdickung des Ektoderms zu verfolgen ist, wäh- 
rend der andere Ast fac") veutralwUrts in den zweiten Kiemen- 
bogen verläuft. Hier ist auch die Anlage der Faeialismuskulatur 
/"«cm) zu erkennen, weit weniger miichtig als die im ersten Bogen 
eingeschlossene Muskehinlage, indem sie weder so weit dorsalwärts, 
noch so weit ventralwärts reicht wie letztere. Auf den folgen- 
den Schnitten lässt sie sich noch eine Strecke weit in den Bogen 



66 



H. K. Oorateg 



hinein verfol^n. Dorsalwärts fehlt eine scharfe Grenze gegen die 
übrigen Mesodermsellen. Man mnss bei der Verwertbnng diese* 
Rüobachtiing immer der Thatsache bewusst eeio, daes die eine Mus- 
kelanlage zusammenieteeiidcn Zellen sich nnr dann scharf von der 
llmgebnog abheben, wenn sie den embryenalen Typus wahren. So- 
bald sie in spindelförmige Muskelzellen nmgewandelt sind, ist die 
Unterscheidung bedeutend sehwieriger. Es ist wahrscheinlich, das» 
die Muskelanlagen, von denen hier die Rede ist, zuerst donal auf- 
treten und sich erst allmählich ventral in den Kiemenbogen aus- 
bilden, dass in Folge dessen die dorsale Partie auch zuerst eine 
Unrwandlung in Muakelzellen erfährt, wodurch sich dann die undent- 
liehe Abgreusnng gegen das übrige Mesoderm erklären würde. Das 
Gleiche kann man an irgend einer vorwachsenden Muskelanlage be» 
obachten, wo die dem Mutterboden zunächst liegenden Partien zuerst 
in Muskulatur umgewandelt werden. Alierdings ist ein Yorwachsen 
der soerat dorsal auftretenden Muskelanlagen der Kiemenbogen niebt 
nachzuweisen, allein dieselben entstehen doch dnroh eine in dorso- 
ventraler Bichtung verlaufende Umwandlung des centralen Mesoderms 
der Kiemenbogen, was für unsere Betrachtung auf das Gleiche her» 
avskonunt. 

Der Aortenbogen liegt der Muskelanlage medianwärts an. Das 
trifft für s&mmtliche Muskelanlagen innerhalb der Kiemenbogen zu. 
Bemerkenswerth ist die große Zahl von Zellen, die in der ziemlich 
breiten Wurzel des Facialis eingelagert sind. Gewiss gehören die- 
selben zum Theil dem N. acusticus an, doch ist es nicht unmöglich, 
dass wir es hier mit ähnlichen Verhältnissen zu thun haben wie 
beim Oculomotorius in frühen Stadien, dessen Wurzel gleichfalls 
eine größere Anzahl von Zellen einschließt, welche C. K. Hoffmann 
fttr Ganglienzellen erklärt. Ventral ist der zweite, dritte und vierte 
Kiemenbogen angeschnitten ; die Aortenbogen sind in denselben sicht- 
bar, dagegen nicht die Muskelanlagen. 

Untersuchen wir, um das Bild zu vervollständigen, Querschnitte 
durch die Anlage der Trigeminus- und Facialisniuskulatnr. Solche 
sind dargestellt in Fig. 31 und 32, welche zunächst 
^avriaebra^ dazu bestimmt sind, das Verhältnis der Trigeminus- 
Hnikeln.Nerv ^luskelanlage zum Nerven zu erläutern. Auf Fig. 3l 
Beben wir einen Vorgang beginnen, der auf Fig. 32 
in einem spUteren Stadium dargestellt ist. Die Muskelanlage im 
ersten Kiemenbogen ist quer oder schräg durchschnitten; sie stellt 
sich nicht mehr genau sagittal, sondern schief ein; eine EigenthUm- 



Ober die Entwicklung der Kopf- u. Extremitätenmaekulatar bei Beptilieo. S7 

Iklrkeit, die sobon Dohbn au den Maskelanlagen in den Kieme»- 
iMfen d«r Sekebier henroifeliolMn Iwt. Die MnAeUmlage diebt 
lieb, indem sie sieh mit ihrar ▼orderen Kante medinnwlito, mit Uuer 
UirieNn Knnie InteinlwIMe wende«. Mit dJeeen VeifMit rerlLnllpft 
lieh dn Anewaehsen der Teideren nad hinteren Kanten der H nakel- 
aala^, welelie allmtiiUoli an einer ümmehiong dea latoimlwirta in 
einer Uetoen Delle aaüegenden Nerren (Fig. 31 <r) fllhrt. Auf 
dir Füg. 32 iit ein etwas weiter doraalwärts gelegener Sebnitt 
eines späteren Stadiums abgebildet, bei welehem der Trigcminns 
fast TollBtändig wa der Mnskelanlage eingeschlossen wird. Muskel- 
anlage und Nerv sind mächtiger als auf dem Stadium der Fig. 31; 
dag ist theils darauf zurttckzufuhren, dass die Anlage Uberhaupt 
dorsal breiter uud mächtiger ist und sich ventralwärts allmählich 
verscbmächtigt, tbeila aber auch auf eine Wocberong der Muskel- 
bildongszellen. 

Dabei erfolgt nicht bloß eine MasseuTermehrung der Anlage, 
sondern ancb eine Verlängerung derselben, welche dazu fuhrt, dass 
die Nerrenanlage vollständig eingeschlossen erscheint, lodern der 
Terdere md Untere Band der MialMlanlage bia snr Berlllming iieli 
entgegenwaehaan. Vielleielit darf man diesem Vorgang eine gewisse 
Wiehügkeift beiaaesaen ftr daa Znataadekommen der Yerbindmig 
swiaelien Ker? and Mnakel. Zwar wird davon geapieeben, dasa der 
Herr in die Maskalanlage liineinwaehae, aber Uber die feineren 
Vorglage bei diesem Einwaebsen ist njebte bekannt Ana den 
bei Lacerta bestehenden Verhältnissen scheint mir her?orzngeben, 
d&gs der Nerv nicht aosadiliefilich an der Heratellang der Verbin^ 
ding Theil nimmt, sondern aach die Muskelanlage, und dass, wenig- 
stens bei der Kiemenmuskulatur, das Auswachsen der letzteren um 
den Nerven herum eine sehr wesentliche Rolle bei dem Process 
spielt. Es tritt fol^'Iich auch der Nerv zunächst in Beziehung zu 
Zellen, die aus der lateraleu Wand der Muskelanlag:e hervorgegaugeu 
sind — und dieses Verhältnis wird in der Folge noch gewahrt. 
Leider wissen wir Uber die Verbiudiiug der einzelnen Nervenfasern 
mit den embryonalen Muskelzelleo so gut wie uichts. Unsere Me- 
fteden lassen uns hier vollständig im Stich; so bat auch Fübbrinobr, 
der mittels der Goldmetbode diese Verhältnisse zn erforseben snchte, 
liageitehen mttseen, dass ibm die Verfolgung der Vorgänge niebt 
giUagen woUto (EDBBBDronn, 97). VieUeloht haben wir yon einer 
dir neaeien Methoden (Apathy, Bbihb) Erfolge an hoffen. leh habe 
bei der Untenmehnng von Amphibien anf dieaen Ponkt geaehtet und 



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8S 



H. K. Coning 



bin ni der Überzengong gelangt} dasB die Verlnndnng swisehen Nerr 
nnd Hnskelzellen der Myotome zn einer Zeit anftritti wo lelitere 
noch iDnerhalb des epithelialen Verbandes Terharren and die Bil- 
dung von Maskelfibrillen erst begonnen hat. In welcher Weise diese 
Verbindung eintritt, und wie eich die Endignngen der Fibrillen in 
der quergestreiften Muskulatar ausbilden, darüber fehlen uns voll- 
standig die Kenntnisse. Jedenfalls hat man sich das Auswachsen 
der Nerven gegen die Muskelanlagen nicht in der Weise zu denken, 
dass der NeiT erst dann mit den Muskelbildun^szellen in Berührung 
tritt, wenn dieselben sich in Form einer iiuswachsenden Zellmasse 
in größerer Entfernung von ihrem Mutterbodeu bcHnden. Die Verbin- 
dung von Nerv und Muskelzclle tindet wohl sehr frühzeitig statt, und 
der Vorgang des Auswachsens der Muskelaulage und der Aufnahme 
des Nerven in dieselbe tritt erst verhältnismiißig spät auf. Es 
scheint mir, dass durch die mittels der ApATHY schen und Hethe- 
schen Methode neu gewonnenen Tliatsadien die ganzen Vorstellungen 
von der Isatur uud der Ausbildung des Ach sencylinderfortsatzes der 
Nervenzellen wieder in Fluss geratheu sind, uud dass wir vorläufig 
wohl than werden, uns eines bestimmten Urtheils Uber den Modus 
der Verbindung zwischen Nerr nnd Mnskel an enthalten. 

Auf die Verfolgung der Umbildnng der in den iwei Tordeien 
Kiemenbogen enthaltenen Mnskelanlagen babe ieb Terziehtet, naeb- 
dem ieb festgestellt hatte, dass sieh ans denselben Hnsknlatnr ent* 
wiekelt. Die entsprechenden Anlagen in den hinteren Bogen shid 
schon in frühen Stadien sehr schwer aofzofinden, nnd anf spiteren 
Stadien in ihren Produkten sehleehterdings nicht mehr naehsnweiaen. 
Anf einem recht spllten Stadium sehe ieb die Masse der Trigendnns- 
mnsknlatnr in eine mediale nnd eine laterale Partie getbeilt, nnd 
zwischen beiden eingelagert den Herren. Die Mnskelmasse ist Tential- 
wftrts weit vorgerückt und hat die Medianlinie fast erreicht. Dem 
▼entralen Theile der Muskelaulage liegt der Nerv lateralwärts an; 
er ist also noch nicht in dieselbe aufgenommen. Die Hypoglossas- 
moskulatnr ist gleichfalls in ihrem Verhältnis znm N. bypoglossns 
zu erkennen — derselbe liegt dem Maskelstraog medianwärts an; 
übrigens ist auch hier zu sehen, dass der Nerr Ton der Muskelanlage 
allmählich umwachsen wird. 

Wenden wir uns nun zur lieantwortung der Frage: Wie ver- 
halten sich die Muskelanlagen iu früherer Zeit, und wie hat mau 
sich ihre Entstehung vorzustellen? Ich verweise zunächst auf die 
Fig. 36—39 von einem Embryo von Lacerta agilis mit 27—28 ür- 



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über die Eotirioklaiig der Kopf- u. ExtremltttamniukiiUitar b«i BeptUi«n. 89 



wirbelo, darstellend vier Sagittalschuitte in verschiedener Entfernung 
von der Medianebene (Fig. 30 am meisten lateral, Fig. 39 Median- 
gcbnitt). Auf Fig. 36 sehen wir Muskelaniagen in 
diei Kiemenbogen (<r.}», fac.n^ gl.m\ die sich sehr 
dtodieh von dem umgebenden SttUsgewebe abheben. Entatehnog der 
Die Anlage der Trigeminnsmneknlaftnr zeigt bloß an Klenenbogen- 
ihram Tordeiea Umfange eine aebarfe Grenxe^ die "i^^^- 
lidi aieh Tentralwirts findet, weit weniger sebarf 
iik die Gteme am hinteren Umfing der Zellmaese. Wenn inr die 
Anlagen yentialwärta yerfolgeUf so aehen wir, daaa UoB die Trige» 
minosmaskelanlage die Medianlinie erreicht, um hier (Fig. 39 tr.ni\ 
Bit dem Epithel der PerikardialhOhle [p) eine Verbindung einzn- 
grehen. Die Anlage im Facialisbogen [fac.m] reicht weiter rentral- 
wärts als diejenige im dritten Bogen [glm\ aber ohne eine Verbin- 
dung mit dem Perikard einziifrehen. Die Anlagen beginnen dorsal- 
wilrts breit, um veutiahvärts an Mächtigkeit abzunehmen. Uber 
den Verlauf der Nerven innerhalb der Kiemenbogen auf diesem 
btadiuni kann ich keine Angaben machen; sie sind in Folge der 
spärlichen Einlagerung von zeiligen Elementen schwer zu verfolgen. 
Drei Aortenbogen sind ausgebildet und liegen dem medialen Lm- 
&og der Muskelanlagen an (vgl. besonders Fig. 38aoi, oo^). Nirgends 
ilt hl der letsteten one HSblenbUdong Torhaaden. Die Trigeminaa- 
■ukelanlage verbindet aksh anf dieaem Stedinm in aiemfioh be- 
trlcbtUoher Anadefannng mit dem Perikardialepithel (Fig. 41 «r.a), 
ivikread anf apiteren Stadien keine Verbindong mehr naehanweiaen 
ist In einem etwaa frttheren Stadium aehe ieh auf dem Qaer* 
Mhiilt der Mvakelaslage im sweiten Kiemenlwgen eine Anordnung 
der Zellen, aaa der man wohl schließen darf, daaa man es hier mit 
Kpithelzellen zu thun habe, zwischen denen ea jedoch nidit anr 
Ausbildung einer Höhle kommt 

Bei einem Embryo von Lacerta viridis mit 21 — 22 T>vvirbeln 
sehen wir zwei Kiemenbogen durch die .Aneinandcrlagerung von 
Ektüderm und Entoderm abgegrenzt. Auf Querschnitten ist in bei- 
den Bogen Ciilom nachzuweisen, das sich caudal- und ventralwärts 
in da.s Cülom der Perikardialhöhle fortsetzt, (^efiißanlagen sind in 
beiden Bogen vorhanden, allerdings nicht in der ganzen Ausdehnung 
als Lumen zu erkennen. Sie grenzen unmittelbar an das Entoderm 
ond sind aus dem medialen Umfang des in den Bliemenbogen ein- 
gelagerten OSloma hervorgegangen, wie man rieh leieht nof dieaen 
and beaondera auch anf etwaa firttheren Stadien ttbensengen kann. 



90 



ii. K. Coming 



Hier sieht man, daw eieh Ton dem medialen Umfang des KieHen- 
bogeucOlons ZeHen ablllMo, die swisehen letrtewm md den Emo- 
derm zu liegen Icommeo, lieh rereiDigen sa einem Lameii, nm, mit 
fthniiefaen Anlagen Tem^melzeiid, daa GeftBrobr kertoalellen. Dm 
Meeoderm in den EiemenlMigeB ttist TentralwMrta lieeondeia deo*- 
Uefa eine Seheidong in eine latente and mediale Partie ariLennen. 
Die lateiale Partie beiteht aas weniger dieht sttBammengedrllngten 
Zellen, die aieh dnidi fiildnng to& AnalSnfem and dnfeh geringere 
FSrbbarkfiit ihrer Zellkeme von der medialen Partie antefaeheidin. 
Bei letzterer ist die Firbong der Zellkeme dankler. Im zweiten 
Bogen ist eine solche Unterscheidung nicht mOglich, nnr sind hier 
die Zellen, welche die kleine Gölomhöhle medialwärts begrenzen, 
höher als die Zellen der lateralen Wand. Über die Nerven habe 
ieh nichts Genaoeres feBtstellen können. 

Es handelt sich hier nm die erste Anlage der Musknlatnr in 
den betreffenden Bogen. Dieselbe ist als Differenzirnng der me- 
dialen Wand des in den Kieraenbogen abgeschnürten Cüloms auf- 
zufassen. Die Bildung der Kienienfi:eräße und des StUtzgewebes der 
Kiemenbogen geht der DifferenziruDf? einer Muskelanlage voran, und 
zwar entstehen die Aortenbogen aus der medialeo Wandung des ab- 
geschnürten Cölomsäckcbens, während aus der lateralen Wand die 
StUtzzellen hervorgehen. Zu einer ähnlichen Auffassung bin ich in 
Bezug auf die Muskelanlagen in den Kiemenbogen von Kana ge- 
kommen (CouNiNG, 99). Die StUtzzelleu umwachsen später die 
Zellmasse, welche aus der medialen Wandung des urspiUoglicheu 
GOlomsädkchenB hervorgeht. Die letztere entspricht der Splanchno- 
plenra, die eratere der Sonatopleara. Ana der Splanchnoplenra 
entwiekehi aieh die Hoikelanlagen nnd die Aortenbogen, ana der 
Somatoplenra die Sttttsaellen dea Kiemenbogeoa. Die MnekftHmlagen 
entstehen znnäebet nicht im ganzen Bereieh einen KiemealioseUy 
d. b. die Yerdieknng der medialen Wand dea CSloma, ana waleber 
sie hervorgeht, tritt nioht aaf einmal in dorao-ventnler Biobtang 
in der ganaen Liage des COlomabaebnittea anf. Sie brdtat aiob 
baaptsiofalieh in ventraler Biebtnng aas, sebeiBt sieh aber bei La- 
certa blofi im Ifaadibnlarbogen bis inr Pbrikardialböble in frtthen 
Stadien (ef. Fig. 39 ir.tn) zn erstrecken — der ventralste Abiehnitt 
wird später zurttckgebildet, während die Mnskelanlage dorsalwllita 
nicht bloß darch Umwandlung der medianen Cölomwand, sondern 
aneh aktiv answächst und aaf diese Weise den M. obliqnns superior 
entstehen lässt Die Mnskelanlage im Facialisbogen erstieokt sieh 



Diqitized bv Coo«? 



Ober di« EatwieUung der Kopf- o. ExtreoiitfteniDuekaUUar bei BeptUien. 91 



zu keiner Zeit big an das Perikard heran; ein Auswachsen dorsal- 
wärts findet jedeQlalls statt, doch nicht in so ausgedehnter Weise, 
wie bei der Trigeminusmnskelanlage. Die beiden Vorgänge, Bil- 
doDg der Muskeianlage aus der medialen Wandung des in die 
Kiemenbogen emgesehlomenen OOloiiit, mid AnftWftehtfto derselben 
Mudb Erlaogung von BeiieliinigeD in Skektllieileii ele. ilnd itrong 
m ehuHnder m trennen. In wdehem Grade diese Zntttnde an den 
eunelnen Kiemeobogen Plsti grdfen, habe ieh nieht feitstellen 
kOmen; jedenüiUe wären hier Tor Allem von der Untennehnng 
der Selaebier werlbvoUe Anllwhllise za erwarten. 

Es geht aas dem Gesagten herror, dass die in späteren Stadien 
bei Lacerta anfbretenden Mnskelanlagen nieht ohne Weitens als 
KiemenbogenoOlom bezeichnet werden können, indem sie nnr einem 
Tbeile des nrsprtlnglich in den Kiemenbogen eingeschlossenen Cöloms 
entsprechen wUrden, Man wird sich vielleicht die Frage vorlegen, 
ob die Zellen der medialen COlomwand sich nicht vielleicht in der 
Weise zusammenlagem, dass sie ein Lumen nmschließeu, welches 
M8 dem Cölom abzuleiten wäre. Von einer derartigen Ilühlenbil- 
dnng ist zwar bei Reptilien nichts zu bemerken, doch steht der 
Anoabme nichts im Wege, dass ein Fehlen desselben auf ähnliche 
Weise zu erklären sei, wie das Fehlen eines Lumens in der Au- 
Isgs des M. reetns extemos oder in den von der OcalomotorinshOble 
sMwaelnenden Mnskelanlagen. Die Existens einer HOhle ist nieht 

WesentUehe an den im Verderkopf befindUohea Mesodemn 
Asgmenten, sondern die FKhigkeit ans Zellen, welehe mehr oder 
waüger den epithelialen l^pia wahren, quergestreifte Mnsknlatar 
ftt ersengen. Bei Selaehiem ist noch bis in liemlieh spito Stadien 
eine HOhle in der Maskelanlage yorhaaden. Bs wire von Interesse, 
die Umwandlung der epithelialen Waadnag in quergestreifte Masku- 
istsr bei Selaehiem genauer SU verfolgen; nach einigen Beobach- 
tungen, die ich an Lacerta angestellt habe, scheint es mir, dass 
die Fibrillen erst zu einer Zeit anftreten, wo die Maskelanlage schon 
aosznwachsen beginnt. 

Es ist das große Verdienst van Wi ihe's '82), darauf hingewiesen 
tn haben, dass die Muskulatur der Kiemenbogen aus den Seiten- 
platten ihre Entstehung nimmt, und dass ihre Nerven als dorsale 
Wurzeln motorische Elemente enthalten, die zu splanchnischer 
Muskulatur gehen. Vax Wijiie's Betracljtung gipfelt in den beiden 
BitMn (82, pag. 41): »Die dorsalen Wurzeln der Kopfnenren sind 
BishtnnrMoidtiy, sondern innerviren aaeh die ans dea Seiteaplaiten, 



92 H. K. Comiiig 

% 

ulier iiiclit die aus den Somiten stammenden Muskeln«, und: >Die 
ventralen Wurzeln sind motorisch, inuerviren aber nur die Muskeln 
der Bomite, nicl>t diejenigen der Seitenplatteu.« Zu den Suiuiten 
rechnet van Wuul die Aulagen der Trochlearis-, Abducens- und Ocu- 
lomütoriusmuskulatnr, za der Muskulatur, die aus den Seitenplatteo 
eotstebt, die Anlagen im Handibnlarbogen, im Hyoidbogen, im dritfmi 
(GlosBopbaryngeusj Bogen, in den folgcndeD Bogen (die Tom Vagi» 
yersorgt werden), sowie auch einen Theil des PerULardinms. 

Meines Wissens ist die Bebanptang vah Wijhb*s, dass die Kie- 
menmnskulatar splanebnisehen Ursprunges sei, dorcb die Unteisnehnng 
der Entwieklnng der Darm- und Heramnsknlatnr noeb niebt eililrtet 
worden. Es wäre ebne Frage sebr wiebtig festziisteHen, in welcher 
Weise die lebtere Tor sieh gebt und in wie fem sieb Übereinsfeini- 
mnngen nut der Anlage der Kiemenmnskulatnr finden. leb habe 
darüber bei Reptilien Folgendes feststellen kOnnen. 

Bei einem Embiyo von Lacerta muralis mit 20 Urwirbeln ist der 

Darm oralwärts in beträchtlicher Ausdehnung als Rohr 

Vergleleh mit abgeschnürt. Ein feiner Cölomspalt zieht beiderseits 
der DarmmuBka- j i ^ i • r j i.^ i • 

latnr ^'^'^ Darm dorsahvarts hinauf und geht oralwarts in 

die Perikardialhüble und in das im hinteren Abschnitt 
der Eopfanlage liegende Cölom über. Au diesem Cölomspalt kann 
man eine laterale und eine dem Darm anliegende mediale Wand 
untenscheiden ; die letztere besteht aus hohen cylindrischen Zellen, 
die im Bereich der Perikardialhüble kontiuuirlich auf das Mesocar- 
dium posterius und auf die viscerale Lamelle des Perikards weiter 
gehen. Die laterale Lamelle weist ziemlieh niedrige Zellen auf, von 
denen eine Anzahl in Begritf sind, sich (als .StUtzzellenj aus dem 
epithelialen Verbände frei zu machen. Untersuchen wir nun das 
Verhältnis zwischen Entuderm und der visceralen Lamelle der 
Öeitenplatten von der Stelle an, wo der Darm sich auf dem Dotter 
öffnet, in caudaler Kiehtung, so sehen wir zunächst keine Änderung 
in der Hohe der Entodermzelien in der medianen Partie der Em- 
bryonalanlage; sie sind hier noch mäßig hoch und gehen latenlwflits 
in platte Zellen Uber, welehe noeb weiter lateralwftrts den groBeo, 
mit Dotter angefttllten Zellen des Dottersaekentoderms Fiats machen. 
Je weiter eaudalwSrts wir die Entodermsellen der medianen Partie 
der Embiyonalanlage nntersnehen, desto geringer wird ihre Ht^he, 
sie werden knbiseh, scblieBlieb fast platt und erlangen erst in dem 
eandakn, als Rohr ahgesehnttrten Theil des Dannes wieder ihre nr- 
sprOngliehe Hohe. Beaehtenswerth ist, dass die Splanebnoplenra 



Ober die Entwicklang der Kopf- d. Estremitätenmuskulatur bei Keptilien. 93 

bkkfi im Bereich derjenigen Entodermzellen, die eine grOfiere Hohe 
ufweisen, die, oben besprochene Veidiolcnng besitst, welche offenbar 
Eft der Ansbildnng der tpecifiBeben Dannsellen in einem gewissen 
Zmammenhang steht. Fragen wir, wie es sich mit der äplanehno- 
pleara im Bereiche der Herzanlage verhält, so ist unschwer zu er> 
kennen, dass s\o im Vergleich mit der Somatopleara bedeutend hüher 
ist, und dass 8|ch durch Abgabe einzelner Zellen eine Schicht 
bildet, welche den Endotlielsehlauch des HcrzenH nmgieht, und sich 
2ur Hei/ctnuskulatur umwandelt. Nach Abgabe dieser Zellschicht 
wird die Splanchnopleura wieder niedriger und unterscheidet sich 
auf späteren Zeiten nicht von der Sotnatoploura. Die histologischen 
Vorgänge, welche zur Umwandlung der erwähnten Schiebt in quer- 
gestreifte Muskulatur führen, habe ich nicht genauer verfolgt. 
Was die Bildung der Darmmuskulatur anbelangt, so liegt die Sache 
in 80 fem anders, als es nicht oft gelingt, den Anstritt ?on Zellen 
aas der Splanchnopleura direlLt naohanweisen. Dass jedoch ein 
loleher stattfindet nnd stattfinden moss, geht ans der bedentenden 
Zonahme der Zellsohicht in der nnmittelbaren Umgebung des Dar^ 
mes herror, die keiner anderen Quelle entstammen kann als der 
Splanchnopleura. Zuni&chst ist swar kein Unterschied zwischen den 
Moskelbilduigszellen nnd dem »Mesenchymc an erkomen, spiter 
ordnen sich die enteren 2U einer einheitliohcn, scharf abgegrenzten 
Schiebt an. 

Es scheint mir, dass die Bildung der Visceralbogenmusknlatnr 
imd der im Bereiche des Darmes und des üerzens entstehenden 
splanchnischen Muskulatur wesentlich in der gleichen Weise vor 
!*ioh geben. In beiden Fällen entsteht sie durch Umwandlung des 
medialen Blattes des uu.segnientirten .Mesoderms, wobei durchaus 
nicht gesagt sein soll, dass aus demselben bloß Muskulatur hervor- 
gehe; im Gegentheil, es sind Anlagen von Rlutgetaßen, Aortenbogen 
und Darmgetiiße, und theiiweise auch von Stützgewebe ans dem- 
selben abzuleiten. Die Anlagen, die sich nach Ausbildung des 
StOtzgewebes in den Eiemenbogen finden, sind aasscbließlieh oder 
doch hauptfläcblleh aus der medialen Wand des im Bogen einge- 
whloisenen CdlomBäckchens hervorgegangen; es ist aber wahrschein- 
Heb, dass ri» genau wie die aus den Rnmpftnyotomen abzuleitenden 
Xuflkelknospen wenigstens potentiell HQhlenbildnngen besitzen, welche 
sieh aus dem OOlom ableiten. Man muss nur die Unterscheidung 
machen swifchen den COlomabeobnitten, die ursprünglich vor der 
Bildung von Sttttsgewebe in dem Kiemenbogen eingeschlossen sind, 



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H . H. K. GomiDg 

nnd den CölomalMcbiiitteo, die sieh spiter Tolliliiidig ia Kiiskel- 

anlagen vorfinden. Die Bildimg derselben ist ia gleicher Welse 
wie die BUdang der BnmpfiDyotome ein leknndärer Vorgang. Als 
»KiemenbogeneOlomc kann man fUglicb nur die Cülomabschnitte 
Tor der BUdang von Sttttsgewebe, GeMen nnd Moskelanlagen be- 

leichnen. 

Sehr wichtig wäre die LOsang der Frage, wie die Muskelfibrillen 
in den Zellen der Anlagen auftreten. Bei den Myotomen (Rabl* 
treten die Fibrillco in ganz gesetzmäßiger Weise immer in der ba- 
salen Schicht der Epithelien auf, dagegen finde ich über die ana- 
logen Vorgänge bei der Kiemenbogenrauskulatur keine Angaben in 
der Litteratur. Auch ist es mir nicht gelungen, an den gewöhn- 
lichen Präparaten über die Bildung der Muskelübrillen in der Herz- 
und Kienienl)ogenmu8kulatur Klarheit zu erlangen. Ich habe mir 
vorgenommen, mit Hilfe einer die Muskcllibrilleu specifisch färben- 
den Methode diesen Punkt zu untersuchen; vorluulig kann ich nur s»o 
viel sagen, dass es mir scheint, als ob die Entwicklung von Fibrillen 
in der Anlage der Kiemenmuskulatar bedeutend später ihren An- 
fang nehme, als in den Myotonien. 



Sehlnssbemerknngen. 

Die Folgerungen» welehe sich ans meinen Beohaohtongen er- 
geben, bexiehen sieh anf Tier Punkte: 

Auf die Entwicklung der Muskulatur der vorderen Extremität 

Auf die Entwicklung der H^^mglossusmuskulatur. 

Anf die Entwicklung der Augenmuökulatur (Oculomotorius, Troch- 
learis und Abduccnsmuskulatur). 

Auf die Entwicklung der in den Kicmenbogen eingeschlossenen, 
vom Trigeminus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus-Accessoiios 
innervirten Muskulatur. 



1} Entwicklung der Muskulatur der vorderen Extremität — : Ich 
verweise dafür auf die Ausführungen auf })ag. 44 — 49 
1) Muskulatur ^^^j hebe hier nur hervor, dass ich nunmehr mit 
ExtramitSt Mülliek die Muskulatur der vonleren Extremität 
von den ventralen Fortsätzen des 9. — 13. Mvotoms 
ableite. Es ist mir zwar nicht gelungen, die Verschmelzung der 
betreffenden Fortsätze zu einer einheitlichen Zellmasse nachzuweisen, 



Digitized bv C^ooolf» 



über die £ntwicklang der Kopf- u. Extremitäteamuskulatar bei Keptilien. 95 

Ml komile ieh die Theilimg der in der EKtrendtttenaolage einge- 
leUosaeiieB Mukelanla^en in eine dorsale nnd yentnüe Masse in 
ihniieker Weise, wie das Hollibe seliildert, eikeonen. leh fiwae 
die betreffenden ventnlen HyotomfbrtsStie nieht etwa ate an die 
Extremititenanlage direkt abgeliende Hiskelkaospen anf, iondem 
ab Anlage der Bauchmasknlatnr, die bloß sekandär Muskelbildnngs- 
teilen an die Extremität abgeben. In welcher Weise ihre eigen- 
thttmUche Form durch ihre frUhseitige Beaebnag snr Extremität 
beeinflasst wird, kann ich nicht sagen; dass aber eine solche Be- 
einflussung bet^teht, Rcheint daraus hervorzugehen, dass derartige 
?eotrale Myotonifortsütze Howohl bei Tropidonotus natrix als auch 
bei Auguia fragilis fehlen. Ich stelle mich also trotz des Wider- 
spruches von Harrison und neuerdings von Miss E. livusKs (99) 
mit MoLLiER auf den Standpunkt, dass die Extremitätenmuskulatur 
?on den Myutunieu abxuleiteu sei. Ich erblicke in der Ausbildung 
oder in dem Fehlen yon Muskelknospen bloß einen quantitativen, 
aiaht einen qualitativen Untersehied im Entwieklongsmodas. In dem 
einen Falle gelangen die embryonalen Zellen des Hyotoms vor ihrer 
Aafiflsuig md DiffiMiuimng weiter in die ExtremUitenaBlage Ub- 
eia als im anderen Falle} aber gewiss ist das Vorwadisen embiyo- 
Bsler (indifferenter) Zellen niebt der einzige ModnSi dnreh welebe die 
Legevefündemng eber Mnskelanlage an Stande kommt In neuerer 
Zeit ist von Miss E. Byrnes die Ableitong der Eztrendtiltenmnskalatnr 
der Amphibien aus dem Mesenchym vertreten worden, wobei sie sich 
an Hasbisok (95) anschließt. Ich verkenne keinesw^ die Schwie- 
rigkeiten, welche derartige Angaben, besonders wenn sie sich auf 
sorL'fiiltige Untersuchungen, wie diejenigen von Harrison und Miss 
ßvßSEs stutzen, der einheitlichen Auffassung der Extrcmitiitcnmuskel- 
anlage in den Weg legen. Allein ich möchte trotzdem darauf hin- 
weisen, dass durch die anatomisch gesicherten Thatsachen die 
/^ugeluirigkeit der Extremitätenmuskulatur in zu klarer Weise kund- 
gegeben wird, als dass wir ftlr dieselbe einen ganz differenten Ur- 
sprung annehmen durften. 

3) Entwicklnng der Hypoglossnsmnsknlatnr. Ich finde, dass 
siA die HypoglossBsmnsknlatnr ans den Tentralen 
FntMtnB dee zweiten bis iHnften Myotems ent- 2) Hypoglossus- 
wiekeÜ Das erste Myelom wird mdimentlr. Wahrw Mkniatar. 
NiieiaHeh ist letzterer Umstand daranf znrllcksn- 
ftihren, dass sieb nrsprttnglioh eine größere Zahl von Hyotomen an 
dar Büdntg der HypogloesasmnBknlatnr betheiligten. Die Rednktkm 



96 



B. K. Goratag 



derselben, sowie andi der Wvneln des N. hypoglossuR gebt von 
TOm nach hinten vor sich, und /war desshalb, weil die ans vor- 
deren Myotomen ent!<tchen(le i^luskulatur sich an die hinteren Kie> 
menbogen ansetzt und bei der Rückbildung derselben gleichfalls 
zusammen mit ihren Nerven verschwindet oder rudimentär wird. 
Zwischen den Segmenten, deren Myotome zur Bildung der Hypo- 
glossusmuskiilatur beitragen, und den Kiemenbogen besteht keine iu 
Zahlen ausdrliekbare Beziehung; das geht auch aus den Beobach- 
tungen von Neal an Petromyzon hervor, wo eine sekundäre Thei- 
lung der ventialcu Myotomfurtsätze, entsprechend der Zahl der Kie- 
menbogen, vorkommen kann. Die Verscbmelzang des zweiten bis 
fünften Myotomfortsatzes zn emer ebheifUohen Zellmaeee iit in dem- 
selben Sinne an&nliusen, wie die von Fischsl bei Vögeln nnd 
SAngediieren naebgewiesene frühzeitige Versehmelznng der ans doi 
ventralen Myotomkanten anstretenden, inr Bildung der Banehmns- 
knlatnr bestimmten ZeUen zn ober mehr oder weniger einheitlichen 
Hasse. Über die Betiieilignng der den Hypoglossasmyotomen ent- 
sprecbenden Skierotome an der Bildnng des Occipitaltheiles des 
Sehftdels lässt sich direkt nichts feststellen; ans den Nervenverhält- 
nissen ergiebt sieh der Schluss, dass vier Sklerotome in den Sehidel 
einbezogen werden. 

3) Entwicklung der Augenmuskeln. Die Oculomotoriusmusknlatur 
entstellt aus der Wandung der Kopfhöhle. Dieselbe 
3) EntwickluDg entwickelt sieh hei Embryonen mit ein bis zwei 

^mii^'dn"' ^'■^r^ßli^ dem Entoderm am vorderen Eude 
a. OculomotoriuB- Chorda. Diese Anlage stellt zunächst eine 

muBkulatur. nach beiden Seiten hin auswachsende , nur ein 
spaltförmiges oder gar kein Lamen aufweisende 
Zellmasse dar, die dmeh geranme Zeit, oft noch reebt spät, rev- 
mittels eines Zellstranges (Zwisehenstrang) mit ihrem Hntterboden 
in VerbUidong steht. Ähnliohes llsst sieh anch für Sttugetliiere 
naehweisen; die Befände bd letzteren nnd bei Lacerta stimmen 
im Wesentlichen mit den Angaben von Rex ttberein, so dass die 
GleiiDhaitigkeit der Anlage wenigstens für Vögel, Sängetbiere nnd 
Reptilien festznstelleu wäre. Später tritt in den beiden lateral- 
wiUrts auswachsenden Zellmassen ein Lumen auf, das sieh stark 
vergrößert; der Zwischenstrang erleidet eine Rückbildung nnd die 
epitheliale Wandung der Kopfhöhle schickt sich zur Bildung der 
Oculomotoriusmusknlatur an. Am dorsalen und am ventralen Um- 
fange der Kopihöblenwandung zeigt sich eine leichte Ausbuchtung, 



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Ober die Entwieklung der Kopf- n. £xtr«iDitkteoBiiukiiUtiir bei BeptUien. 97 



an welche sich eine Wucherung der Kitithelzellen anschließt. Damit 
ist eine dorsale und eine ventrale Mu.skeluulage gegeben. Dieselben 
lösen sich vollständig von dem Epithel der Kopt'hühlenwauduug ab 
und wachsen gegen den Bulbus, sowie gegen das vordere Chorda- 
endü aus, also gegen ihren späteren Ursproog and Ansatz. Die 
OcalomotorioBxweige liegen «uXolut der dam Bulbils abgevandten 
Fliohe der Hnekelanle^ «n. Die Wandung der Kopf hohle nunoit 
keinen weaentliehen Antheil an der Bildung des Mesenebyms; die 
Pvtien der Wandnng, die nicbt bei der Mnskelbildong Terbraneht 
weiden, bleiben innütlen des in das Innere der KopfhOhle dnwn- 
eheroden Mesenobyms liegen ond rind noch in reUtir sfdlter Zeit 
als StrftQge oder Balken Ton Epithelzellen an erkennen. 

Der M. reotas extemns entsteht ans einer Zellmasie, mdohe 
dnreh die epitheliale Anordnung ihrer Elemente anf 
ihm Abl^tnng ans einer KopfhOble hinweist Bei b. M. leetns 
ihnm Answaebsen liegt sie der lateralen ond hin- ezteraiia. 
leran Wand der OoolomolorinskopfhOhle an. 

Der K. obBqus superior entsteht ans de» dorsalen Theile der 

Trigeminnsmuskelanlag^ welcher über den Bulbus 

asswächst und sich von seinem Matterboden ablöst, c M. obliqmw 

SB sekundAr dem spttteren Ursprung und Ansätze sopeiinr. 

cn^egenznwachsen. Der N. troohlearis wird erat 

in relativ später Zeit sichtbar. 

4) Riemenbogenmnsknlatnr. Ich habe nur die Trigeminus- und 
Facialismaskalatur in Bezug auf ihre Entstehung 
and Umbildung verfolgen k<>nnen. Öic entstehen 4 Ki('iiu'nb()«::en- 
(lurch die Wucherung des medialen Hlattes der durch uiu«kul»tur. 
(las Auftreten der Kiemenspalteu abgetrennten Cölom- 
säckchen. In den so entstandenen Zellmassen fehlt ein Lumen. Die 
Anlage der KienienbogeunjUHkulatur deutet darauf hin, dass sie 
splanchnischer Natur sei, d. h. aus dem ventralen unsegmentirten 
Mesoderm stamme, und eine Verglcichung ihrer Entwicklung mit 
deijenigen der Darmmaskulatur bildet eine Stütze fUr diese An- 
lehanong. loh bin also in der Lage, die van WuHE*seben Annahmen 
Uber die splanclmisehe Natur der Kiemenbogenmuskulatnr zu be- 
ititigen. Der Nerv liegt immer lateral von der Huskelanlage, wäh- 
lend Spinalnerven medial von ihren Myotomen liegen. Der Nerv 
wild bei der Ansbildong der Kiemenrnnskelanlage von dieser um- 
wsehsen und eingesefalossen; bei der Herstellung der Verbindung 

llMptetoff.MubMk. SS. 7 




98 



H. K. Coming 



zwischen Muskel und Nerv ist also nicht bloß der Nerv durch 
Einwachsen in die Muskehinlage aktiv betheilijrt. 

Die bei Lacerta nachzuweisenden Muskelanlagen sind nicht ohne 
Weiteres als Kiemenbogencölom zu bezeichnen, wenigstens nicht mit 
den Kiemenbogensäckchen der Selachier direkt zu vergleichen. lu 
wie fern sie später noch eine epitheliale Anordnung ihrer Elemente 
aufweisen, habe ich nicht feststellen können. 

Über den morphologischen Werth der als Muskelanlagen be- 
zeichneten Mesodermmap&cn in Bezug auf die Scgnieuttheorie des 
Schädels habe ich keine Ansicht geäußert. Es scheint mir, dass 
dies vor einer erneuten Untersuchung der bei Selachiern sieh tiuden- 
den einfacheren Verhältnisse verfrüht wäre. Über eine Anzahl von 
Punkten wird wohl die Anwendung neuer Methoden Aafiushlnss 
bringen, m TieUeiebt fbr die Entetehiutg der Kemn die kflnlieh 
▼on Kbohthal angegebene Methode der Imprägnation, die wirlL- 
lioh in maneber Beriehnng Voisflglichei leistet, für die EntwielL- 
Inng der HnakelfibrUlen die HBiDBiiHADr*whe ffiUnatoxylinftrbaog. 
Aber Eines tritt aneh bei Reptilien klar benror, nindiefa die 
scharfe Trennung zwiieben den Elementen, die ans der Bmnpftegion 
in die Bildung des Kopfes eingehen, von den ttbrigen Elementen, 
ans deren Gmppirang man anf efaie segmentale Zasammensetaning 
des Sehadels gesebloBsen hat Mit dem eigentlichen Kopfproblem 
haben die ersteren gar nichts zn thnn; die Ontogenese yemtttelt 
auch nicht den Übergang zwischen den Urwirbeln, deren Sklerotrane 
sich an der Bildung des Sehidels betheiligen, and den Mesoderm^ 
Segmenten des Vorderkopfes. 

. Basel, 14. April 1899. 



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66u — Reptilien, in: BooNNB Klaaaen and Ordnungen dea TUnreieha« 

Bd. VI. III. 1888. 

7* 



100 



H. E. ConiiBg 



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theilnng. 1S92. 

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Oti. Nerv und Muskol. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XLVII. 18Ö6. 

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fragilis. i^hiv fllr mikr. Anntomie. Bd. XXXVI. 1890. 



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Ober die Bnftwieklmig der Kopf* v. ExtremiÜtenmaikuUtiir Im! Reptilien. 101 



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Bd. XY. 1889. 

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Bd. Zm 1891. pag. 487—595. 
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Ablheilnng Ar Morphologie. Bd. VI. 189S. 

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für mikr. Anatomie. Bd. LIII. 1898. 



102 



H. K. Coraiag 



£rkJiärang der Abbildungen. 



TalU in — VI. 



taiu m Fff. 1— 

Alle Figuran Bind nach FlIeheDprtpanten in 75fMh6r lioMnr YMgxttBe- 

nng gezeichnet. 

Fig. 1. Lacerta viridi«, rechte Hälfte. Fig. 6. Laccrta viridis, rechte HKlfifl^ 

Fig. 2. - - - ■ - Fig. 7. Aogaia fragilia, 

Tig. 3. . . Unke - Ffg. 8. Laoerta agiiii, 

Fig. 4. - . .. Fif. 9. - - linke - 

Fig. 6. - - leebte • 

Beielehnnngen: 

our LabyrintbbläscheD, mi/.i, 2, 3 ii.a.f. enteti sweltoe n. t. £ 

'txfr.ant Anlage der vorderen Eztre- Myotum, 

mität, ' sp.g l erstes Spinalgaoglion, 

hyp.m Anlagt der HypoglMenamaakn- VM^f.fjt feehster veniraler Myoton- 

latoTt fortaäts. 

Tafel IV Fig. 10—23. 
Für die Ftgnren der Tkf, IV— VI gültige Beieielinnngen: 



a vordere Einbuchtung desEntoderme, 
a.hr Arteria braoUalii,. 

00], a^, ao3 erster, aweiter, dritter 

Aurtenbogeo, 
aur LabyrinthblSsohen, 
e.i A. earotle interna, 
eh Chorda donalis, 
Coel Cöiom, 
d Darmlumen, 
iff donal, 

D\ und D-2 dorsale Änsbuchtungcn der 
Wandung d. OculomutoriusIcopfbUble, 

dM dorsale Augenmuakelanlage, von 
antgehend, 

erf Ektoderm, 

Fac' oberer Facialisasf, 

Fatf' unterer Facialisast, 

/tacm Anlage der Faeialiemnekulatur, 

glB drit,ter Bogen (Gloaaophaiyngeui- 
bogen', 

glm Anlage der Glossopbaryngeus- 

mukolatw, 
hiyoid'.B Hyoid-(Faeialii-)Bogen, 
hjf BATBKB'eebe Taecbe, 



ki Lumeii der Oonlomotorlni- (eretea) 
KopfliShle, 

m Gt'hirnw ainliing, 
M ventrale I^Iyotomkante, 
mand.B Ifandibularbogen, 
mJb Mundboebt, 

jfirf, mv Anlage der dorsalen und ven- 
tralen (Streclv- uud Heuge-) MuslLa» 
latur der Extremität, 

mJM Mnekelknoepe, 

m.obl.sup Musenlnt obliqnoa soperier, 

»ny Myotoni. 

m.pi Medullarplatte, 

Ml.« Heoenebymselleo, die in daa Ln- 

men der Kopfb<}ble einwuchem, 
n.d und n.v Nerven zur dorsalen und 
ventralen Muskulatur der vorderen 
. Extremitit, 

o.e Augenblase, 

p Pcrik.'ird. 

recLinj. .M. rectus inferior, 
R.H Badienbant, 

I hintere Ausbuchtung des Entodenne, 
von welcher aua in Fig. 23 ein Maer 



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.Ober dl« Entwieklmig der Kopf* n. EaLtremitifemandmUtor bei BeptiUen. 103 



Spalt in die «erminele ZellnuMM 

it.z.M] eindringt, 
«, dorsale Ausbuchtung des Entoderms, 
•k Anlege dee Skelettes derEitremiftit, 
Ski Sklerotom, 
tr.m Trigeminusiuuskelanlagei 
tz.M termiiude ZeUmasse, 
9 ▼«Btrale Aubiiditiiiif der Weadmc 

der OeuloeiotoriuBkopfliVUe, . 
V.ae.mute von dem Va^ut eceessorilie 

innenrirte Muskulatur, 
V.e Verbindungskanal zwischen den 

Kopfhdhlen, 
VJk Torderbin, 



VMr VerbindoBgMtnng twiMlieB den 

Kopfbohlen, 

X Cutis, 

Z Zellelmag von der Weadvnf des 

Verbindongekeaeb , swiscben den 
Kopfhühlen sun Entoderm hin- 
ziehend, 

III N. oeilomotoffiii, 

Fit yk erster, sweilsr und dritter 
Ast des Trigeminus 

VII Facialis, 

IX UlossopbaryuguuB, 

JT Vegas. 



Figuren 10^14 beziehen sich auf die BntwioUnng der Hnskulator im Be- 
reieb der vorderen Fi^'. 10. 1] 12' und der hinteren (Fig. 13 u. 14) Extremltiit. 
Sämmtlichc Figuren vuu Lucurta viridis. Vergrößerung luüfach. 

Figg. 15—21. Sagittalscbnitte durch Embryonen von Lacerta mit 1 — 3 Urwirbeln. 

100 fache lio. Yergr. Fig. 15. Lacerta moralis mit einem UrwirbeL 

Fig. Ift— Sl. Leeerto viridis mit 1-^ Urwirbeln. 
Fig. Sl. SsglttBlsehnItt dueh einen Keninehen-Embrjo mit tl— 12 Urwirbeln. 
Fig. S3. Sagittnlsohnitt dnreh einen KanlnehenpEmbiTO mit 14 Urwiibeln. 

Taftt V Fig. 

Fig. M. Querschnitt, Vorderkopf eines Embiyoo von Lacerta mnzalis mit 9 Ur- 
wirbeln. Vergr. löO : 1. 

Fig. 25. Querschnitt, Vordorkopf eines Embryos von Lacerta viridia mit 15 — 
16 Urwirbeln. Vergr. 150:1. 

Fig. Vk, Querschnitt, Yorderfcopf eines Emlnyee von Leeerto mnrslis mit 
16 Urwirbeln. Vergr. 150:1. 

Fig. 27. Querschnitt, Vorderkopf eines Embryos Ton Lsoert» viridis mit 21— 
24 Uruirlielu. Vergr. 150:1. 

Fig. 28. Sagittalschnitt durch einen Embryo von Lacerta viridis, nach Beginn 
der Mnskelbildnng an der Wand der ersten KepfhShIe. Von dem 
Verbindnngskanal (F.«) sieht ein ZeUstrang (s) xnm Entoderm. Vergr. 

100: 1. 

Flg. 29 a — d. J^agittalsohnitte durch die Kopfhüble von Lacerta viridis im Be- 
ginn der Muskelbildung, a am weitesten median, d am weitesten lateral. 
Vergr. 300:1. 

Fig. 30. SagitCslsehnitt dnreh eine in BSekUldung begrilTeoe Kopfkohle von 

Lacerta viridis. Vergr. 300 : L 
Flg. 31 und 32. Schnitte durch zwei Stadien von Lacerta viridis, parallel der 
Kautengrube. Fig. 31 stellt ein früheres Stadium dar als Fig. 32. Die 
Anlage der TrigeminnsmulraUtnr ist anf beiden Schnitten annihemd 
qner getroffen. Vergr. 100:1. 



104 H. K. ComiDg, Entwickl. der Kopf- u. ExtremitütenmuskaUtur bei lieptilieo. 



Tafel VI Figuren 3;i— 40. 

Fig. 33. Kooibinirt aus Sagittalschnitten durch die TrigeminuBmugkelanlage, zur 
Zeit, wo der Muscola» obliquus superior von der donalen Partie der 
Anlage aamwMliMi anflagt Der ettte und dritte AM dm TMge- 
minus MT, und Vi) sind dargestellt. Vergr. 100:1. 

Jfc^ig. 34 und 3.'>. Quersclmitto. Lacertu viridi?, in der Höhe des Ursprungs des 
U rigtiuiinus ^Fig. 34j uud des Faciaii» Fig. 35). Anlage der Trigemious» 
wnd FMlnlbrnndniUtiir «r.fii, /ae.m), Anf Flg. 34 die Aslngt des IL 
rectus extemuB quer und diejenige im H. obliqau raperior telnig 
angeschnitten. Vergr. 100:1. 

Fig. 36, 37, 38, 39. Sagittalschnitte durch die Kiemeubogenro^ion eines £m- 
biyoe Ton Laeertn Tiridie mit 97—^28 UnHrbein. I ig. 36 am weite- 
■ten lateral, Flg. 39 ete Hediansehnitt Anf Fig. 36 sind die drei 
Mnskelanla^on im MHndihularboKen,Hyoidbogen und GloeiophaiyngeiU- 
bogen angepchnitten itr.m, fac.m, pl.m). Vergr. 100:1. 

Fig. 40. Trigeminus, F'acialis und Glosaopharyngeusmuskelanlage, mit zage* 
bOrigen Nerven, ana einer Sagittalsdinittserie kombinirt Yeigr. 100 : 1. 



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Die Segm^taldiffereBzining des menschlicheii 
Bninpfes und sefser Extremitäten. 

beitrüge zur Anatomie and Morphogenese des menschlichen iLörpers. 

Ton 
LoiltMk, 

IV. 

Mit 4 Fignran im Text 

— ■ • 

Zweiter Absflmitt. 

Die Scgiueute der oberen Extremität. 

Dritter TheiL 

Besiehnngen swisehen MeUmerie and Maskeltopogrsphie. 

Einleitung. 

Die Metuneric lehrt ims in Bezng auf die Extremität als Ganses 
zwei Bachen, erstens lernen wir durch die spinale Innervation kennra, 
vi«n welchem metameren Bezirk des embryonalen Kfirpers die Extre- 
mität ein Derivat ist. und zweitens, unter Zuiiilfenalinie der Ver- 
astelangswcise der Spinalnerven, welche Muskelmasse, welche Skelet- 
tiäche dabei ventral von der Anlageachse der Extremität gelagert 
war, respektive ventrahvUrts schaute, und welche dorsalwärts, und 
folglich welcher Rand als cranialer, welcher als caudaler zu deuten 
irt. Die Grenzlinie zwischen der Insertionszone der dorsalen und 
▼ratralen Streifen der radialen Randmyotome und die zwischen den 
booelogen Streifen der alnwen findmyolonie lanen uns den pri- 
■nÜTen cranialen nnd eandalen Band der EztremitSt wieder e^ennen. 
Wir kBmen nns ttbenBes anf Gmnd der metameren Innenration eine 
▼oftlellnnf madient wie ^e Biidnngnnaese, woraus die gesonderten 



106 



Louis Bülk 



Muskeln entsteheoi einst rftanüicb in der noch nndifferenzirten floesen- 
alinliehen Extremitftt neben dnander geUgert war. Wir können nlso 
eine Einsicht erlangen in die primitire Topographie der Extremitit 
als Ganzes nnd die der Bildnngsmassen der Moskelgrappen nnd 
einzefaien Hnskeln. Dadnrch haben wir hinreiohende Faktoren, nm 
Ansgaagsstadinm nnd Endstadiam mit «nander in vergleichen und 
so der Frage ntther zu treten» welche Wandeningeni Torsionen and 
Rotationen haben stattgefunden, um die Extremität als Ganzes und 
jedes ihrer Glieder von dem primitiven in den detinitiven Znstand 
ttberzafUhren. Ich habe schon in der vorangehenden Abhandlung 
bei den unterschiedenen Knochen auf Grund ihrer Sklerozonie die 
stattgefiindenen Torsionen in der Kontinuität angeführt. Ich werde 
auf dieselbe hier zurückkommen müssen hauptsächlich in Bezug auf 
die Frage, welchen Antbeil diese Torsionen gehabt haben an dem 
Zustandekommen der schließlicheu Hcziehungen zwischen der Längs- 
achse der Muskeln und jener der Extremität, Denn es ist selbst- 
verständlich, das^«. wenn ein Skelettheil sich um seine Längsachse 
dreht, die sich anheftenden Muskelurs])rUnge oder Insertionen in 
Mitleidciiscliaft gezogen ^<'erden und dass dadurch eine Stellungs- 
iiiuleriuig zwischen Origo und Insertion eines Muskels ins Leben 
gerufen werden muss. 

£s müssen also die Umbildungen am Skeletsystem einen Eintluss 
auf die Topographie der Muskeln haben. Die vorliegende Abhand- 
lung nun bezweckt grOBtentheils, dem Antbeil dieses Caosalmoments 
an der Mnskeltopographie nachziispllren nnd dadnreh In die Ätiologie 
der letsteren einzndringen. Wir weiden sehen, dass dieser Faktor 
ein anfierordentlieh wichtiger ist. Am dilFerensirten Mnskeisystem 
finden sich die Längsachsen der Terschiedenen Moskeln Tersehie- 
den geriohtet, hinsichtlich der EztremitStenachse nnd zn ein- 
ander. Man Tcrgleiehe z. B. die des Pronator teres mit der des 
Flexor carpi nlnaris; beide, schitfg zur Ungsaehse der Bztraadtät 
gestellt, diTeri^ren ttberdies distalwarts hinsichtlieh einander. Es 
ist für die Kenntnis des Differenzimngsmodns der Muskulatur von 
größtem Gewieht, die Frage zu beantworten, in wie weit die Vor- 
gänge am Eztremitätenskelet selbst verantwortlich zu machen sind 
Air die Divergenz oder Kreuzung unterschiedener Muskelachsen nnd 
für den schrägen Verlauf dttselbcn hinsichtlich der Extremitätenachse. 

Wir müssen uns immer dabei die in den vorangehenden Ab- 
handlungen ins Licht gestellten metamerolugischen Thatsachen und 
die daraas gezogenen Folgerungen vor Angen stellen and besonders 



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Die Segmentaldifferenzirung d. meascbl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. IV. 107 



Jene, daw das metamere MiukelbildiuigsiiiAterial nicht gemisclit in 
die Eztremitfttenaolage einwaehert» doch in metamerer Anordnung. 
Wenigstens in einer Biehtnng wird nns dadurch sichere Andeotung 
▼on den prinitiTen LagenmgSYerfaAUnissen geboIeD, und xwar in 
jener, in welcher die Myolomenstieifen in dw QUedmaBenanlage 
aaf einander folgten, das ist in cranio-candaler Richtung so lange 
die Extremität noch transversal vom Rumpfe absteht, in radicH 
ulnarer Direktion sobald die Extremität adducirt ist Ein ans dem 
siebenten and achten Myotom gebildeter Muskel muss ursprünglich 
ulnar von einem solchen gelagert gewesen sein, der aus dem fünften 
und sechsten Myotom hervorging. Das ist eine Grundauscbauung, 
welche uns in den Stand setzt, das PriniHre in der Muskeltopographie 
zu erkennen und es vom Sekundären zu trennen. Und wie wir scheu 
werden, hat sich Primäres und Sekundäres, Ursprüngliches und Um- 
geändertes in der Topographie des Muskelsystems an mehreren Stellen 
der Extremität vermischt. Wie schon gesagt, werden wir in dieser 
Abhandlung versuchen, den Antheil zu bestimmen, welchen die Skelet- 
umbildungen an dem Zustandekommen dieses Sekundären gehabt 
haben. Wir fangen dazu proximal au und werden allmählich weiter 
distalwärts schreiten. 

Die Verschiebungen des ExtremitfttengHrtels und 

ihre Folgen. 

Eine Yergleichung des segmentalen Bexirks, worin die Anlage 
der Extremitftt stattgefunden hat, mit der Stelle, wo sie sieh spllter 
am Bnmpfe befindet, lisst sofort erlLennen, dass sich die ganse Ez- 
tramitit naeh ihrer Anlage in eandaler Biehtnng Tcrsohoben haben 
moss. Die Muskeln, welche ihr kontraktiles System znsammcnsetMn, 
sind Abkömmlinge des vierten bis nennCen Myotoms, die Spinalnerren, 
welche ihre Haut innenriren, gehören dem Tierten bis zehnten Seg^ 
ment an. In metamerer Hinsicht ist also die obere Extremität ein 
Produkt jenes Eörpertheiles, welchen wir kurz als den caudalen Theil 
des Halses deuten können. Wenn wir also später die freie Extre- 
mität in einem mehr caudalen Bezirk mit dem Rumpfe Tcreinigt 
finden, wenn wir. ihre Gürtel candal vom ersten Brustsegment ge- 
lagert finden, so beweist uns dieses, dass sie nach ihrer Anlage .ans 
ihrer primitiven Lagerung gerückt und caudalwärts verschoben ist. 

Diese caudale Wanderung der oberen Extremität kuUpft sich 
eng an die Entstehung des üaises an, eines Körperbezirks, der — 



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9 

103 Louis liulk 

wenn wir tod der dorsalen MasknUtnr absehen — sieh eben Tom 
Diyologischen Standpnnkt dnroh ein Hiat in der metamereo Muskel- 
anoidnnng des Körpen aosseiebnet Das ans dem zweiten bis Tierten 
(oder dritten) Myotom berrorgegaagene System des Beetns colli setit 
sieh neben der ventralen Medianlinie unmittelbar am Skeletprodnkt 
des Bmstsegments an. Alles zwiscfaengelegene metamere Material 
hat| mit Ausnahme jener geringen Portion, welche snm Anfban der 
Scalen! verwendet wird, ihre funktionelle Besiehnng snm Rumpfe 
verloren, ist in die SphKre der Extremitätenanlage einbezogen. Es 
verdient Überlegung, ob nicht das Einbezieben des Uberwi^pead 
grOBten Theils des fünften big neunten Myotonia in die Extremitäten- 
anläge in einem causaleu Konnex mit der Winkelstellnng zwischen 
Kopf- und RumpfachRe beim Embryo steht, wozu allerdinge die 
starke Entfaltung des dorsal liegenden Gebims wohl das vornehmste 
ätiologische Moment darstellen wird. Aber es ist doch zu bedenken, 
dass hier vier Myotome statt in der embryonalen Kürperwand weiter 
ventralwärts auszuwachsen und die ventrale Medianlinie zu erreichen, 
in die lateral vom Körper ahstehenile Kxtreniitilt einwuchern, wo- 
durch an der Rückseite die Derivate dieser Segmente reirelmäßig 
zum Längenwachsthum des Embryo beitragen, während an der ven- 
tralen Medianlinie zwischen Kopf- und Rumpfabschuitt Material ver- 
misst wird, dessen Waclistliuin au dieser Seite eine gleiche Längen- 
zunahme bewirken würde. Die starke Krümmung im caudalen 
Abschnitt des Embryo, im Bereiche des nictamcreu Bezirks der 
hinteren Extremität, fällt unter denselben Gesichtspunkt. 

Es macht Beschwerde, die von dem oberen Extremitätengtlrtel 
ansgefthrle Bewegung als einfache Rotation des €lttrteiB In der Arll- 
cnlaüo stemo-clavienlaris an&n&ssen. Abgesehen davon« dass mit 
dieser Rotation eine dorsale Yerscbiebnng des SehnUerbbitles ver- 
bunden sein mnss, ist doch aneh der ventrale Anhefknngspmikt des 
Gttrtels mit dem Rnmpftkelet in eandaler RIditung vcfsehoben. Dieses 
folgt schon daraus, dass die Ebene der Apertnm Hioraois nisprtln9» 
lieh nicht ventralwärts, sondern dorsalwärts sohant, das obere Ende 
der Stemalleiste fest gegen den MBCKBL*schen Knorpel sttAi Der 
obere Punkt der Stemalleiste findet sieh In diesem Znstand in der 
Ebene des EOrpers des siebenten Halswirbels (vgl. dazu His [1] OL 
pag. 125, Fig. 77, und Merkel [2^ pag. 21). Das Brustbein muss 
später eine Senkung durchmachen und mit demselben die ExtremItas 
stemalis claviculae. Dieselbe wird aber bei Weitem nicht so groß 
sein als die caudale Wanderung des dorsalen Theils des Gürtels, 



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Dto8egneDteldiffereasiraiigd.]iieiiseU.SnBpfein.Mia6f Extrem^ IV. 109 

desseo Anlage wir im Bereiche des vicrteu bis achten Segments zu 
»neben haben. Aus der oben genannten Figur von Hi.s folgt, dass 
dieser Forscher die mehr ventrale Lagerung der Scapula beim Em- 
bryo wahrgenommen hat, denn der Autor bildet diesen Skelcttheil 
dfliwt sb, dass er fast ganz cranial von der ersten Kippe ge- 
hgwt ist 

lYagen wir nwa, welehe topographisohen EfBobeinnoneD ~ mit 
iosnahme jener am Nenrensystem — ätiologisch «if die ontogene- 
tisebe Wandemng des Gürtels snrnekgeltllirt werden ktfnnen, so sind 
diese llberrasobend wenig. 

Es sind gewiss mehrere topisdie Erseh^nngen der Äste der 
Artoria snbolam anf die Verschiebung des Seholtergürtels zurück- 
zofUbren, beHonders jene, welche die sicli am Schulterblatt fest- 
heftenden Muskeln speisen; allein znr richtigen Beurtheilung moss 
man erst mehr im Klaren sein Uber den eventnellen Verband der 
Sflbclaviaäste mit den ursprünglich in der Halsrogion sich findenden 
Segmcntalgetaßen. In dieser Hinsicht möclite ich hier nur auf eine 
einzelne Erscheinung liinweiBeu. Wenn Kollmann in seinem Lehr- 
boebe der Embryologie i^i) pag. 404 sagt: »Jene Arterie, welche unter 
dem segmentalen Halsgetaß der Anlage des sechsteu Halswirbels 
entspricht, ist die Arteria subclavia <, so hat dieses gewiss (leltunir 
(br das Kaninchen, fUr den Menschen aber tritl't dieses Verhalten 
sieht zn. In Hinsicht daraaf, dass es Tom metamerologischeu Stand- 
]Nmkt Wissenswerth ist, wo bestimmte Gefl&fie den Plexus braehialis 
dimhbohren, habe ieh diesem Punkt meine Anfinerksamkeit gewidmet. 
Die Arteria snbdam nun dnrehzieht beim Menschen meistontheils 
don Flexos braehialis derart, dass sie xwisehen den yentralen Ele- 
menten des siebenten nnd achten Spinalnerven gefiMst wird. Doch 
kommen auch FSUe vor, wobd sie in eine Schlinge von ventralen 
Fasern des siebenten Spinalnerren gelagert ist, also gleichsam diesen 
Nerr perforirt. In meiner folgenden Abhandlung wird dieser Punkt 
Qäber besprochen. Dadurch erweist sich die Arteria subclavia meisten- 
tbeils als ein Derivat jenes Gefäßes, das, zwischen dem siebenten und 
achten Spinalnerven gelagert, wohl der Anlage des siebenten Hals- 
wirbels entsprach. Ich erwähne in Verbindung damit den Umstand, 
dass wir am Oberarm die Artcria braehialis ulnar (d. h. hinsichtlich 
«ier Anlagestellung caudal) von den Derivaten des fünften, sechsten 
uad siebenten Myotoms gelagert finden. 

Der M. omo-hyoideus legt in seinen topographischen Beziehungen 
Zeugnis ab von der stattgefundeuen Wanderung des SehultergUrtels, 



110 



Ltmto Bolk 



insbesondere des Schulterblattes. In seinem von ventral oben nach 
dorsal unten gelichteten Verlauf zeij;t er uns noch so zu sagen die 
Richtung, worin Trsprungs- und Insertionspuukt dieses Muskels hiu- 
siehtlich einander verschol)en sind. Dieser \'erlauf ist nicht aus- 
schließlich als die Folge der Verschiel)ung in caudo-dorsaler Kichtung 
des Anheftungspunktes an der Scapula zu beti'achten, die Ausbildung 
des vorderen llalsdreiecks muss die Verlaufsrichtuug dieses Muskels 
ebenfalls beeiutiusst haben. 

Das» aber die Verschii liung des lusertiunspunktes in dorsaler 
Kichtung an der Scapula eine uicbt unansehnliche gewesen sein muss, 
gebt aas folgender Erscheinung hervor. Der M. omo-hyoideus bildet 
sieh ans dem ersten, zweiten and dritten Myotom, der hintere Baocb 
insbesondere ans dem iswdten und dritten. In scheinbarem Wider- 
sprach dazu steht) dass alle sensiblen NerrenSste, weldie die Hant 
des unteren Tbeils des Halses and der SehnlterwOlbnng innerriren, 
den cranialen Band des hinteren Moskelbanehes passiren, also ober^ 
flttehlieh Tom Mnskel verlanfen. Die Nerven entstammen dem dritten 
and weiter — und darauf kommt es gerade an — in der Mehrzahl 
dem Tierten Spinalnerren. Seheinbar findet sieh in diesem Yer- 
bftltnis eine segmentale Kontradiktion. Denn das ganze dritte 
Myotom war ursprünglich cranial Tom Tierten gelagert und damit 
selbstverständlich von dem Punkt oder den Punkten, wo die sensiblen 
Fasern des Tierten Spinalnerven unter die Haut gelangten. Fand 
nun eine reine cranio-caudale Verschiebung von Maskelderivaten des 
zweiten und dritten Myotoms statt, so konnten dadurch niemall 
sensible Fasern des vierten Spinalnerven za einer Lagerung kommen, 
wie wir sie am Halse bezüglich des M. omo-hyoideus antreffen. Denn 
bei einem derartigen Vorgang würden die Nervenfasern des vierten 
Spinalnerven durch die von obeu kommenden Muskelmassen in die 
Tiefe gedrängt werden. Nicht ober-, sondern unterhalb des Muskel- 
bauehes mllsscn sie schließlich verlaufen wie die Elemente des fünften 
und der folgenden Spinalnerven, und desshalb am unteren Rande 
dieser Muskclmasse zum Vorschein kommen. Man muss sich nun 
diesen Zustand am Halse derart zu Stande gekommen denken, dass 
der Anheftungspunkt des M. omo-hyoideus an der Scapula mit der- 
selben dorsalwärts verschoben ist, wodurch der Muskel gleichsam 
nnter den Nervenfasern des vierten Sj)inalncrveu hindurchgezogen 
ist Will man den ursprünglichen Zustand rekonstrniren, dann denke 
man sich die Scapula unter Verkürzung der ClaTicnla so weit tcu- 
tralwärts Terschoben, dass die InsertionsBtelle des H. omo-hyoideus 



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Die S<firiwitaldifferaiulraiigd.iiieiitohLBttmpfMn.Mlaor Extremis IV. Ht 

sich weoigstens etwas ventral von der Durchtrittsstelle der sensiblen 
Fasern zwischen den beiden Öcaleni findet, und sodann cranialwärts 
gehoben. 

Weiter finde ich an dem Muskelappurat keine Erscheinung, welche 
in der Wanderung des Extremitätengttrtels ihre Erklärung findet Wohl 
nlliwii die traneo-sonalen Moskeln dem Ehifliiss dieser Wendenrng 
unterlegen haben, dieeelben Itesiteen jedoch flberdiea die Flhigkeit, 
lieh dem Rumpfekelet entlang selbsOndig zu Tenchieben. Das Primi- 
ti?e und KonseiratiTe, welches die Haaptehaiaktere rind der Besie- 
himg swisehen Bf iiskilaCar und Skelet der Eztromittt^ findet sieb in 
den Besiehnngen zwischen Extremitttenrnnskulatur und Bompfekelet 
nicht wieder. Es wird also die Verschiebung des Gürtels wohl ein 
JKunent von mechanischer Art gewesen sein fttr die definitive Rieb- 
tnng der tmnco-zonalcn Muskeln, wir TcrmOgen aber nicht zu ent- 
scheiden, welcher Antheil diesem Faktor zuzuschreiben ist. — Die 
schräge Richtung des Sterno-cleidomastoidens ist bedingt thoils durch 
die SenkuDg des Thorax, theils durch die Erbebuui; der facialen Partie 
des Schädels, und die damit verknüpfte Ausbildung des vorderen 
Ualsdreieckes. 

Mit der ontogenetischen distalen Verschiebung der oberen Ex- 
tremität in Konnex stehend betrachte ich die Erseheiuuug des Vor- 
kommens supemumerärer Milchdrüsen in der Axillarhöble, ein Phä- 
loaen, das sein Qegenstttck findet in dem Anftrsten dersitiger Gebilde 
SB der Labia migora und an der Innenseite des Olieischenkels. Dnreh 
die Verlagerung der Extremität bezieht' dieselbe allmihHeh einen Haot- 
beztik in sich, der nrsprttnglich der Brost sngehOrte. Dass dieses 
sneh embryonal noch stattfindeti folgt ans der Thatsache, dass wir in der 
Hut der Extremität einen Spinalnerr sich TCiltsteln sehen, dessen sn- 
^ebörendes Myotom an der Bildung der Extromitfltenmuskniatnr fremd 
bleibt, nUmlich das zehnte. Schwer wiegt dabei der Um^^tand, dass, 
wie in der folgenden Abhandlung gezeigt werden wird, dieser Ner? 
sieb noch verästelt in der Weise eines typischen Intercostalnerven, 
woraus wir den Sohluss ziehen inUssen, dass die ätiologischen Momente, 
DDter deren Herrschaft die früheste Verästelung dieses Spinalnerven 
zu Stande kam, Ubereinstiininend waren mit Jenen, welche ])ei den 
Öbrigen tborakalen Spinalnerven den bekannten Typus hervorriefen. 
Hierin sehen wir einen Grund, um den von diesem Spinalnerven 
ionervirten Hautbezirke als ursprUnglicii dem Rumpfe zugehörend zu 
betrachten, später durch die ontogenetiscbe Wanderung sekundär der 
Extremität einverleibt. Nun finden sich gerade die in der Achsel- 



112 



Louis Bolk 



hüble auftretenden Überzähligen Warzen innerhalb des Bezirkes dieses 
Spinalnerven. 

Dieselbe Betraehtangsweise gilt Air die anf der imtei«n Si- 
tremität and aof den Labia m^jora anftretanden Wanen. Der enuual 
an die erste Eztiemititenanlage ansefalieBende* BanebhantilMziil; iet 
wahrend dem weiteren Auswaohsen der Extremität auf dieselbe über- 
gegangen, was wohl in Konnex steht mit der bekannten eranialeo 
Venehiebnng der hinteren Extremitftt — 

Wenn man bei anfreehter Stellung nnd herabhiagendem Arm 
die Sklerozonengrensen auf der Seapnla sieh einieieline^ so erbBokt 
man, dass besondeis die in mehr eandalen Myotomen gehörigen mehr 
oder weniger Ton oben nach unten verlaufen, wtthrend an der Clavieala 
die Verlanfsrichtang eine medio-laterale ist (siehe Fig. 3 der dritten 
Abbandlang . Dieses möchte den Verdacht wecken, es sei, nach 
deren Anlage, die Scapula im Acromio-clavioalargelenk hinsichtlich 
der Clavtcnla rotirt. Ohne einen derartigen Vorgang ganz in Abrede 
stellen zu wollen, darf man doch die sich abändernde VerlaulH 
richtung der Sklerozoiien auf dem Schulterglirtel nicht ganz auf einen 
derartigen Process zurlicktlibren. Viel mehr Gewicht muss hierbei 
gelegt werden auf den Umstand, dass im Bereiche des l'üufteu uud 
sechsten Sklerozon eine starke FlUcbenausdehuung der Seapularplatte 
zu Stande kam. l'nd dadurch würden allmählich die Insertionszonen 
des siebenten und achten Myutums passiv in eine mehr vertikale Kicb- 
tung Ubergeleitet. 

Über die Topographie der Mnskeln in der Umgebung 
der Articnlatio humerL 

Vemneben wir erst den Stellung^derongen der freien Extre- 
mist in der Articnlatio humeri Bechnung zu geben. Wir werden 
uns hierbei leiten lassen durch die Lagernngsversebiedenheit des 
VentropUmum im primitiven nnd definitiven Zustand. 

Wenn die Extremist noch transversal vom Rumpfe absteht, ver- 
läuft die Uingsrichtnng des Ventroplanum senkrecht cur Medianebeae 
des Körpers und wenn wir es spttter dieser Ebene in eraaioHsandaler 
Richtung parallel verlaufend finden, so folgern wir hieiaos als erste 
StellungsSnderung der ganzen freien Extremitftt eine Senkung der- 
selben. 

Diircli diese Senkung, wodurch also die Extremitftt mit ihrer 
Lftngsaobse der gleiobgerichteten des BumpfM entlang su Uegea 



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Die 8egBeiitoldiffnen^iigd.iiieiitehl.£iiiiipfiMtt. Miner fistremitt IV. 113 



kommt, bleibt das Ventroplanuni, und selbstverständlich die ventrale 
Musknlatnr ventral gerichtet. Nun finden wir aber, dass beim auf- 
recht stehenden Menschen mit herabhängender oberer Extremität das 
Veatrüplauum im proximalen Theil des Humerus, wie es uns in dem 
Snlcns intertuberoularis gegeben ist, nicht rein ventralwärtü Bchaat, 
«ndera veiitro-latemlwlrtf, was dawnf biodeatet, dam naob ToUeor 
deter Seaknng eine, sei es rnnoh geringe, AnswiitBiotetioii erfolgt 
ist Diese Botetion in dem Homenlgelenke naeh anBea sehliefit siefa 
wohl an die sieh ab&ndemde Stellung der Seapida hinsichilieh der 
Körperebeaen an. Bei der nnprllnglieben Bmstfonn, welche sieh 
direh eine transvenale Kompreirion kenueielinet^ .findet sieh doeh 
«Ue Seapnla mehr sagittal gestellt, folglich ist die Gelenkflttche mehr 
TSilralwllTts gerichtet, während in Folge der Zanahme der trans- 
versalen Dimension der Brust, und der daraus resnltirenden dorso- 
rentral mehr abgeplattet erscheinenden Brustkorbform, die Scapula 
mehr transversal zu liegen kommt, desshalb die Gelenkfläche mehr 
lateral gerichtet erscheint. Auf diese Hewejyrung der äeapola ant- 
wortet der Humerus mit einer Auswärts rotation. 

Welche Beziehungen zwischen Muskelachsen und Skeletachsen, 
und welche topograpbischen Beziehungen der Muskeln zu einander 
sind nun auf diese von der freien Extremität iu der Articulatio humeri 
vollführte Bewegung zurückzuführen. 

Wie sehen in der Elnkitang hervorgehoben ist, ist die Topo- 
graphie der Moskidn sn einsader nnr an Yersteben unter Beeh- 
nuQgtragung der metameien Anlage der Hnskeln. Denn bei ihrer 
ialsge, das ist bei ihrer Abgrenanag in der metameren Masse, 
ist sebon eine erste Lagernngsliesiebang zwisehen den Moskeln ge- 
geben, bildet sieh doeh der eine Maskel mehr oranialwirts, der 
aodere mehr candalwirts. Diese primiiren topiscben Veriiältnisse 
der Bildongsniveaus der untereeh i ede n en Muskeln bilden das An- 
fangsstadium der schließlicben topographischen Beziehungen, wenig- 
stens in einer Biehtnng, nämlich in der cranio-caudalen Biofatnng. 
Principiell mnss am Gliedmaßenskeiet, wo der Muskel seine einst 
gewonnene Festheftung nicht aktiv abändert, diese Beziehung beibe- 
halten werden, und sind Abänderungen nur zu deuten als die Re- 
sultanten von am .Skelet sich abspielenden Processen. In so weit alx-r 
die Muskeln einen Anheftnngspunkt oder -Lini4" am Humpiskekt 
erobert haben, und sich Uber demselben hinschieben, können Ab- 
änderungen dieser primären cranio-caudalen T(»poi:raphie eintreten. 
Es ist aber sehr bemerkenswerth, dass dennoch auch hier die Ab- 

lUtfUhg. Jakrtmk. 39. 8 



114 



Lonia Bolk 



äuderuiif^'cn in sehr regelmäßiger Weise vor sich gegangen gind. 
Dieses liogcliuali lässt sich folgendermaßen formuliren: wenn die 
truDCO-pterygialen and tninco-zonalen Maskeln der oberen Extremität 
wlhrend d«r Ontogenese tieh dem Bnmpftkelet entiaag Uber eintnder 
Uniehieben, so gesdUelit dnaeelbe immer so, dsM der metnmer eraniale 
Mnskel, lieh ttber den metuner eandalen Unsehiebt Der ober- 
flJUshliehe Muskel ist immer der ans einem mehr emninlen Kivenn 
herfcVmmliehe. Das meist eklttante Beispiet dasn liaben wir in der 
Mosknlator des Bttekens twisehen Scapala nnd Wirbeisttole. Dort 
findet man in drei Etagen: den Trapezius, Rhomboides nnd Serralns 
postieos superior. Der meist oberflächUobe Muskel, — der Trnpe- 
zios bOdet sich ans den von dem N. accessorius innervirten Kopf- 
myotomen und dem zweiten nnd dritten oder zweiten his vierten 
Halsmyotom. Auf Orund der Innervation und auf Grnnd der Ma- 
terialvertheilung in dem vorwaiulton M. sterno-cleidoniastoYdeus kam 
ich in der ersten Abhandluii^^ /.u der \'ermuthung, dass in dem ge- 
nannten Muskel dem von <len Kopfniyotomen herstammenden Material 
eine oberflächliche Lagerung zukam. Ich kann kein neues Beweis- 
material zu dieser Vermuthung beibringen, so dass es immer nur 
eine auf den dort genannten Gründen bemhende Supposition bleibt, 
dass in diesem Mnskel dem cranialen metameten Material dne ober- 
flUebliehe Lagerung snkoomt Vergleiehen wir nnn aber die meta- 
mere Herkunft der drei in der Begio interseapnlaiis eaperponirten 
Mnskeb mit einander, so sehen wir, dnss die tiefiite Lage dem ans 
dem nennten nnd folgenden Myotomen gebildeten Mnsenlns serratnn 
postiens, eine mittlere Lage dem M. rhomboides, der rieh aas dem 
(ttnften nnd sechsten Myotom bildet, zukommt, während der ans den 
meist cranialen Myotonien ^-i lüldt te IM. trapezius die zwei genannten 
tiberdeckt. Bei diesen drei Muskeln bestätigt sich desshalb das oben 
beschriebene Verhältnis in vollkommener Weise. 

Weitere Heispiele findet man in der Superponirung des M. la- 
tisHinuis dorsi mittels des M. trapezius, in die toitofrra))hi8chen Ver- 
hältnisse des l'ei'toralis minor und major, wo wir den metamer caudalen 
kleinen Brustmuskel von dem metamer cranialen gmlieu überdeckt 
tinden. SclilieBlieli ilarfnoeh liingewiesen werden auf «lie Topographie 
des Öterno cleido-mastoideus und oraohyoideus, des Trapezius und 
Levator scapulae, und aus der AÜ'eumyologie auf die Beziehung 
swisehen Trapezius nnd OmocerTicalis. 

Der VollstSndigkeit wegen mnss ich aber anf eine ans der Affen- 
myologie entlehnte Ansnahme hinweisen. Bei einigen darauf ron 



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IKe 8«(nMn«ald!ff6rei»ini]ig d. mensohL Rvmpfea n. Miner ExtrantitiUeii. IV. 115 

mir antersnchten Objekten (Cynooephalus, CercopitbecuK und Inuus) 
dehnt sich der am Oberarme inserirende Haatmaskel bekanntlich 
d'irsalwärts aus und bedeckt den Latissitnus dorsi, obg:leich der 
Uautmuskel, als aus dem neunten und zehnten Myotoni gebildet, einem 
mehr caudalen metaraeren Niveau entspringt als der Latissinuis 
dorsi, welcher aus dem sechsten, siebenten und acliten Myotoni her- 
vorgegangen ist. Hier tiudet sich dt sshalb ausnalimsweise das me- 
tamer caudale Produkt oberflächlich vom metamer cranialen. Noch 
in anderer Kichtuiig bildet dieser Hautmuskel eine Ausnahme von 
den allgemeinen Verhältnissen. Dieser Muskel nämlich, fllr welchen 
vielleicht die Benennung M. stelo-cntaneus eine passende sein wUrde, 
ist wenigstens bei den genanuteii 1 urmeii ein exquisit ventrales 
Gebilde. Verfolgt man seineu, den Nu. thoracici anteriores ange- 
schlossenen Nerv, so sieht man, dass derselbe ganz ventral aus 
dem Plexus entspringt, in demselben KiTeaa wie die genannten 
Nerven für den ▼orderen BmstmiulLeL Er verbindet sieb onmittel- 
bar mit dem Nenrenast, weleher die eandale Portion des Pecto- 
nlit miyor innervirt. Der Hantmnslul ist also zweifelsohne ren- 
biler Herkunft, nnd doeb ttberdeokt er den dorsalen M. latissimns 
dorsL Dieses ist eine Ausnahme von den sonst bestehenden topo- 
graphisehen Beziehungen swisehen donaler und ventraler Muskulatur. 
Die Beziehung zur Haut macht uns die beiden umschriebenen Eigen» 
tbOmliehkeiten, wodurch der Muskel sieh auszeichneti rerstiindlich. 
Auf Grund der Innervation, auf Qrund der metameren Anlage, welche 
deh unmittelbar eandal an das Bildungsniveau der Pectoralmuskeln 
anschließt, sehe ich in diesem Hautmnskel ein dieser Gruppe zuge- 
hörendes Gebilde, das Beziehung zur Haut erlangte und in ventro- 
donaler BiebtUDg sich darin ausbreitete. Dieses gilt jedoch nur fllr 
die oben genannten Formen, bei anderen Affen fand ich \ ariirte Ver- 
biltnisse, wie ans einer in Vorbereitung stehenden Arbeit tlber den 
Plexus bracbialis der Primaten hervorgehen wird. 

Versuchen wir uns jetzt die Topographie der zono-stclepodialen 
Muskeln verständlich zu machen. Wir werden dabei in der Weise 
vorgehen, d:iss wir erst, an der Hfind ihrer metameren Anhi-e, die 
primitive Topographie des Muskelbildungsniveaus festzustelleu ver- 
suchen, in dem Stadium, worin die Extreniitiit noch transversal vom 
Rumpfe absteht. Sodann werden wir die Frage beantworten, welche 
Abäuderuugcn haben die in der Articulatio Humeri vollz »genen 
Stellungsänderungen der Extremität in dieser primitiven Tojuigraphie 
sor Folge gehabt. Wir taugen au mit der Muskulatur, welche von der 

&♦ 



116 



Lonit Bolk 



Außenfläche der Scapula zur Extremität verläuft. Fij:. 1 wird uns hier- 
bei fuhren. Darin ist unter Zugrundelegung der Scapularanlageform, 
welche ich in meiner letzt veröffentlichten Ahhandlung abgeleitet 
habe, angedeutet, wie die primitiven Muskelmassen, ihrer metameren 
Anlage gemäß, bei noch transversal abstehender Extremität eich ver- 
halten, wenn wir den Embryo von der niickcnfläche beobacbton. 

Am meisten cranial wärts findet iniiii den Musculus supraspinatus 
als Bilduiigsprodukt des vierten und fünften Myotoms. In candaler 
Richtung schließen sich demselben der M. infraspinatus und der Teres 
minor an, beide ans dem fllnffen und sechsten Myotom. (Der mehr 
uaudale Charakter des Teres minor dem Infraspinatus gegenüber zeigt 
sieh in jenen Fällen, in welchen erstgenannter Mtiskel kein Material des 
füniten Myotome in sich fasst, dagegen mit dem siebenten Myotom 
in genetischer Beziehnng steht.) In derselben Reihenfolge nnn, in 

Fig. 1. 




Asardnvf der donticn xonoptrryRiatcTi MnikoUnUgfn, v r. ,\i^t l!1irV<>nK(>ito >><'.tr:achtet. Die EctiMini 
ItMib tnuisvercLl absivbc-utl gedacht. Die Stioietamruie puukliri aogedentot. 

welcher die Muskeln von der Scapnlarplatte Ursprung nehmen, heften 
sie sich auch bei noch transTersal stehender Extremität an dem 
Hnmems fest Am meisten cranial liegt die Insertion des Snpra- 
spinatus, am meisten caudal Jene des Teres minor. 

Am Teres minor, schwänz wärts sich anschließend, Urspruns: 
nehmend von dem caudalwärts gerichteten Fortsatz der Scluilterblatt- 
anlnire, findet sieh die Mutterraasse des Anconaeus louirus, welcher 
aber mit dem Iluincrus nicht in Verbindung tritt, sondern eaudal 
von dessen Blastem distalwiirts weiter in die Extremitiitenaula^'e 
hinein verläuft, um au einer nieiir «iistalen ^^telle sieh mit dem 
Blastem des Zeugopodiums zu verbinden. Der Ubersiebtliehkeit wcjiren 
ist in der Figur eine Lücke freigelassen zwischen Teres minor und 
Anconaeus longus, damit nicht der Teres major ganz verdeckt würde. 

Auseiner mehr oberiläehlichen Muskelmasse des fünften und sechsten 
Myotoms legt sich der M. deltoides au. Die oberflächliche Natur der 



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Die SegmentaldiffereoziruDg d. meascbl. Kumpfes u. seiner KxtreuiitUteD. IV. 117 



llfttrix dieses Maskels erhellt aas somer Anheftang an der ClaTienla, 
die sieb Biehft innerhalb der Myotonunasse, sondern zwisebeo deren 
Anfienfliehe and der Bant gebildet haben moss. Bekanntlieh liegen 
biem ontogenetisehe Beobaohtangen vor, und konnte leb in meiner 
Iflirten Abhandlang (Morph. Jahrb. Bd. XXVII. pag. 501} auf eine £r- 
scheinong hinweisen, welche in Konnex mit dieser Anlage steht 
Der Deltoides wird dadurch mit seiner aas dem fttnften Myotom her- 
stammenden Portion der oberflächlichste, und am meisten cranial 
von der Scapula zur Mitte des Humerus ziehende Muskel sein. Da 
es ein rein dorsaler Muskel ist, uinss sich die Insertion ursprünglich 
ganz an der dorsalen Fläche des liumei Li.sl)lastem gefunden haben. 

Es bleibt uns jetzt noch die Topographie der Bildungsmasse des 
Teres major übrig. Dieser Mnskel bildete siel! bei meinem Individuum 
nar aus dem sechsten Myotom. lu den meisten Fällen aber kommt 
dazu noch Material des siebenten, wie mir aus eigener Erfahrung be- 
kannt ist nad eben so Ton anderen Antoran (pATBaaov, HmutmoHaif ) 
beriobteft wird. Die Bfldnngsmasse des Mnskels findet sieh dessbalb 
esodal yon jener des Teres minor. Doch moss dieser Muskel sieb 
aoeh ans einem mehr tieferen Niream gebildet haben als der minor, 
denn während der Teres minor der Anftenflttohe der Seapnlaranbtge 
Iblgty streift die Mnttermssse des nu^or die Isnenfllcbe des oan- 
dalen Processos der Seapolaranlage. Ich gründe diese Annahme anf 
die Übodegang, dass später, wenn in Folge von Waehsthumsvor- 
gäDgen an der Scapula dieser Processos sehwindet, nur durch die, 
dem M. anconaens longns zum Ursprang dienende Tuberositas in- 
fraglenoidalis sich in ihrem rudimentären Verhalten zeigt, von dieser 
primitiven topographischen Beziehung zur Scapula zwar nichts mehr 
wahrzunehmen ist, aber statt dieser tritt dann die Lagerung der 
Sehne des Teres major bezüglich des Anconaeus longus als Zeuge 
des primären Verhaltens auf. Sowie der Muskel längs der Innenfläche 
des Processus, und folglich auch von der, von demselben Ursprung 
nehmenden Masse des Ancouaeus longus verlief, so finden wir auch 
später die Sehne des Teree m^jor der Innenfläche des Anconaens longas 
anliegen, gerade in Gegensats an jener des Teres minor. Bs ittbert 
lieb dadnreh das Bilduugsuirean des Teres m%jor in seiner Tiefenlage 
jenem der Snbseapnlaris. Beide Moskdn geboren ein and demselben 
MnskeUager za, was sieh noeb kond giebt ans der gemonsebafllioben 
lanerratien beider Maskeln dorob die Nn. snbseapnlaies. leb sehlieBe 
nueb denn anefa gans der Meinnng von Eisleb (4) an, wenn dieser 
Antor anf Grand vergleiehend anatomisober Beobaohtangen bebanptet, 



Louis Bolk 



der M. teres major gebOre siir Snbieapalargrappe. Knr bei dieser 
Ani&BBQDg wird uns die Topographie der Sehne dee Teres migor snm 
Anconaens loDgos in Verband mit der metameren Anlage bdder Hoskeln 
▼erstttndlieb. Erseheint später der Teres migor als ein aeeessorischer 
Kopf des Latissimns dorsi, so findet dieses wohl darin seinen Gnoid, 
dass Stibscapalarie, Teres major und Latissimus dorei, drei Sondemogs- 
prodnkte ein and desselben Muskellagers sind, woillr nicht nnr die 
Innerration ans den Nn. sabscapulares eintritt, sondern eben so die 
metamere Herkunft. Vom oberen Rande der Snbscapnlaris bis znm 
Unterrande des Latissimus folgen die Myotome 5, 6, 7 und S regel- 
mäßig auf einander. Man bat sich nun vorzustellen, dass eine erste 
Sondcruiig die Trennung von Subseapulaiis und Latissinnis dorsi zur 
Folge hat, sodann sab erstgenannter Muskel seine eaudale Portion 
selbständig werden. Diese letztere Specialisation würde wohl in der 
Hand gewirkt, durcb den Umstand, dass das tiefe Muskellager, wor- 
aas die drei genannten Muskeln hervorgingen, perforirt wurde durch 
die Kerren jsbA GeftBe, welche das mehr oberiblehliehei eben so mas 
dem fünften, sechsten and siebenten Myotom gebildete Mnskellager, 
worans der Deltoides and Teres minor sich differenzirten, versoigteii. 
Die Stelle, wo diese GefÜBnenrenbahn das tiefe Lager dnrehsetzte, 
dehnte sich sar Spalte aas and trag derart xar Spedalisirang der 
distalen Portion des primitiTen Snbseapalannaskels and snr Knt- 
stehung des Teres major als gesonderter Muskel bei. Für die Ge- 
schichte dieser Muskelgruppe fand'ieb bei Propithecus diadema sehr 
werthvolle Dokumente. Der Latissimus dorsi warde von einem §;ans 
gesonderten N. snbscapnlaris innerrirt, der sich nnr an den genannten 
Muskel verzweigt. Es besteht kein Zusammenbang zwischen Teres 
major und Latissimus dorsi. Die Sehne des letztgenannten Muskels 
verläuft Uber den medialen Rand des lluiucrus, uud iusorirt an der 
Spina tubereuli majoris, unmittelbar unter der Sehne der Brustrauskel- 
gruppe. Der Teres major ist nur durch einen schmalen dreieckigen 
Spalt von der Sehne de.>^ Snbscapnlaris getrennt, durch diesen Spalt 
treten der N. axillaris und Gefäße. Nur ein kleiner Zwischenraam 
trennt die Insertion des Teres mi^or an der Spina tabereaM minoriB von 
jener des Sabseapolaris am Taberealam minns. Der Teres major ent- 
springt zum grOfiten Theil von einer Sehne, welche sich zwisefaeiL ihn 
and die Hasse der Snbscapalaris erstreckt, nar eine schmächtige Por- 
tion kommt vom Unterrande der Scapnla, in der Nähe des Angolas 
inferior seapnlae. Innerrirt wurde der M askel von einem N. sabscapn- 
laris, welcher schon znm unteren Theile der Sabseapalaris Aste ge- 



Die SegmenlildUBBteiisiniiig d. newebl. BiiiD|>fM n. Miner Extramitltiii. IV. 1 1 9 

Behiekt htt PropitheeoB weist dMBhalb ein aelir jonges Stadinm der 
Sonderaqg dee Teiei m^or von der SabeeepiileijB ant, und erwdet 
die nähere Verwandtschaft beider Maskeln. Phylogenetisch ist der 
Terse major nicht als ein accessorischer Kopf des Latissimns, son- 
dern als ein Spaltnngsprodakt der Subscapularis zu deateui der, 
nm familiäre Termini zn verwenden, seiner Mutter untren geweiden 
isty um sich seiner Mutter Schwester anzuschließen. 

Kehren wir nach diesem Exkurs wieder zu der primitiven Topo- 
graphie der Muskeln zurück. Wir haben oben gesehen, was uns die 
inetamere Anlage der dorsalen zono-stelepodialen Muskeln hinsicht- 
lieh ihrer ursprünglichen Lagerungsverhältuisse lehrt. In der fol- 
^'cudeu Abhandlung wird näher aus einander gesetzt, wie unmittel- 
bar mit dieser Topographie jene der Nerven in Beziehung steht, 
wenn wir der metameren 
ZasammeiBetanng dersel- 
ben Beclmmig tngeo. 

Jetzt ist die Frage 
se beantwoiteD, weleben 
Einflnss die ms dem Yer- 
lislten des Veatroplettiim 
gesebloesenen Stellungs- 
indemngen der Extremi- 
tät an der Articulatio 
humeri auf diese Topo- 
graphie ausübte. Zur Be- 
antwortung wird Fig. 2, 
bei der die Extremität ge- 
senkt dargestellt ist, uns 
leiten. Nehmen wir an, 
dass sieh die Senkung 
ziemlich rein um eine 
ssgittale Aehse vollxogy 
dami werden folgende Umindemogen der MnskelinsertioD damns 
resnlttren. Die Insertionsstelle des M. sopraspinatus, einst am meisten 
eraoial mid piozinial am Hnmems gelagert, wird non ans seiner 
etsnialen in eine laterale Beiiehnng snr Längsaehse des Hnmems 
ttbergefthrt, jene des Teres minor, nfsprttnglieh piezimal nnd eandal 
gelagert, kommt hinsiehtlieh jener des Supra- und Infraspinatus in 
eme mediale Lagerung, letztgenannter behält seine mittlere Lage 
bei. Statt also in cranio-candaler Bichtnng anf einander sn folgen, 




120 



Louis Bolk 



finden noh in Folge der Senlnng die IniertionMtellen in einer tateio- 
medialen Linie. Zogleieli list sieh die Verlanftriditang der Mnairal- 
adisen mid SkeletaeliBen gelndert Verlief die SlceleteehBe der 
freien Extremität orsprttngHeh in der Verlangemng der Achsen der 

drei geDannten Muskeln, so bilden letztere nach Senkang einen 
Winkel mit jener des Iliimenis. Hand in Hand damit geht eine Ab- 
änderuug der mechanischen £ffekte der Muskelkontraktion auf die 
Extremitiit. So lange die Extremität noch transversal vom Rumpfe 
absteht, wtlrde die Kontraktion der genannten Muskeln eine dorsale 
Hebung derselben znr Folge haben, nach vollendeter Senkung wifd 
der Effekt eine Auswärtsrotation sein milssen. 

Für diese Muskelgruppe haben sich nun die originellen Verhält- 
nisse am Humerus ziemlich rein bewahrt. Heben wir die Extremitiit 
transversal vom Körper, machen wir also die ontogenetische Stellungs- 
Indemng rückgängig, dann bringen wir die Insertionsflächen der 
drei Hnskeln auf dem Toherenlnm mnjns wieder in ihre nrsprUng^ 
liehe Bedehang zn der KOrperebeoe snrlldk, am meisten cranial findet 
sieh die Insertion des Supraspinatas, am meisten caudal jene des 
Teres miner. 

Der Deltoides hat dnrch die Adduktion der Extremitftt seiiie einst 
craniale Insertionsflftdhe in eine laterale ttbergeftthrt nnd wird ds^ 

durch zu einer Muskelmasse, die dem proximalen Theil des HumeruB 
nnd der Gelenkltapsel wie eine Kappe anfiiitst, wobei berücksichtigt 
werden muss, dass durch die Verlängerung der Clavicala and der 
Spina scapulae, das heißt durch die Vergrößerung der Ursprungslinie 
bei einem Beschriinktlileiheii der Insertionsfläche am Humerus, der 
Muskel eine dreieckige (iestalt bekommt. Auch hier ist der ur- 
sprüngliche Zustand durch einfache Hebung der Extremität bis in 
die Horizontalebeue leicht wieder hervorzurufen. 

Am meisten ändern sich in Folge der Senkung die Kichtongen 
der Muskelachsen des Teres major und Anconaeus longns hinsicht- 
lich einander und des erstgenannten hinsichtlich der HnmerusachM. 
In ihrem ersten Znstand findet sich die Mnskelmasse dee Teres major 
wohl tiefer als jene des Aneonaens longus, aber die Lingsaehsen der 
beiden Mnskeln verlanfiBn noch in einer Bichtang. Da nnn aber der 
Teies miyor proximal am Hnmerus inserirt, der Aneonaens longns aber 
viel weiter distal seine Anheftnng findet, mnss sieh in Folge der 
Addnktion ein Winkd swisehen den Aohsen beider Mnskeln bUdes. 

Durch die Senkung der EitromitStnIlein wird aber die Beziehung 
der Insertionsstelle dieses Mnskels hinsichtlieh der LKngsaohse dei 



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Die SegmeotaldiffereDsiruDg d. menaobl. Rumpfes u. seiner £xtreiuitiiteu. IV. 121 



Hamenii vabt eiklttrt Dean der Teres major ist em dorsaler Mns- 
kel, hftt sieh also urspittaglieh an der dorsakn Fliehe des Hamerns- 
bhstams fisstgesetet Darch ekifaebe Senkung son Ueibt diese Fläehe 
dieh immer noeh donal gerichtet und war meht ein anderer Vor- 
gang dasa getreten, so mnsste man am erwaehsenen Hamerns die 
Insertbn des Teres mi^or noeh an der Donalflttehe finden. Dieses 
ist keineswegs der Fall, bei herabhängendem Arm liegt die Insertion 
auf der Vorderseite. Die Beziehung des Insertionspunktes dieses 
Moakels anr Längsachse des fixtremitätenskelets ist desshalb am 
erwachsenen EnodiMi eine andere, als sie hinsichtlich der Achse 
des axialen Blastems war. Hier war die Bcaichung eine dorsaiei 
dort ist sie eine medio-ventrale. 

Hat sich dann die Öeliue des M. teres major ziifrleich mit jener 
des Latissimus dorsi) aktiv verschoben von der IlinterflUelie des 
embryonalen Hnmerus auf dessen Vorderfiäclie oder ist diese Vm- 
äuderuug der Lagerungsbeziehunj; eine Folge von Wachsthumsvor- 
gäugeu im sich differenzireuden üumerus? 

Ish benntee diese mir von dem Itees major gebotene Gelegen- 
heity am meine Anffassong der ontogenetisehen Entwicklmgsweise 
der Sztreodtitenmnskeln niber ans einander an setsen. So sehr idi 
Ton einer aktiven Wanderang des Drspmngs der traneo-pleiygialen 
Mnsksln wihrend der Ontogenese dem Bompftkelet entlang ttbenengt 
bin, so sehr mua ieh jede aktlTo Wanderang von M nskelinsertkmen 
am Skelet der Extremität während der Ontogenese mit Bestimmtheit 
Ten der Hand weisen. Es behält an der Extremität ein Maskel seine 
einst gewonnene InsertUmssteUe mit dem stiengsten Konservativiamos 
bei. Die primitive Lagemng der metameren Muskelbildangsmassen, 
die Stellungsändemngen der Extremitätenknochen und die Wachs- 
thamsvorgUiifre in den Knochen sind die Momente, welche die detini- 
tive Topographie des Mtiskelsystems au der Extremität herbeitühreD. 
Ich komme hier in KonlÜkt mit herrschenden Ansichten. Für meine 
Anffassung führe ich ai)er erstens an, dass bisher noch keine that- 
sächliche Beobachtung einer ontogenetisehen Wanderung von Muskeln 
am Extrem itäteuskelet der höhereu Wirbelthiere vorliegt, und da- 
neben eine Menge zum Theil voUstftndig erfolgter phylogenetisoher 
Xsskelwaademngen. Dnreh diesen Gegensats kommt der hier ver- 
fMhteaen Ansicht eine tiefere Bedentang zu, wenn wir dieselbe an 
dem Inhalt des biogenetisehen Omndgesetses prifen. Es steht doch 
mit deoMelben nicht, im Einklang. Und dennoch ist dieser Wider- 
spruch nieht ein so scharfer, wie er oherfiächlieh m sein seheint 



122 



Louis liulk 



Denn man bedenke, dass die EntwiekluDg unter der Herreehaft zweier 
Faktoren sn Stande kommt, des eXnogenetiaelien ond des palingene- 
tisehen. Fttr die versebiedenen Organe, Systeme nnd ESrperÜieUe 
wirken diese beiden Faktoren immer in weehsebiden Verhältnissen 
zusammen, hier sehen wir den palingenetisehen Faktor stark in den 
Vordergrund treten, dort ist sein Einflnss fast ganz Ton dem Voi^ 
herrschen des cänogenetisehen versehleiert. leb könnte nun aneh 
meine Ansieht hhudohtUeh der ontogenetisehen Entwieklung des Mns- 
kelsystems der Extremität in folgender Weise zum Ausdruck bringen: 
bei der oatogenetischen Differenzirung des Muskelsystems der Ex- 
tremität ist der palingeuetische Faktor gleich Null geworden, das 
System rekapitulirt keine phylogenetisch ältere Stadien. Wählen wir 
z. B. zur Verdeattichung einer der am besten phylogenetisch verfolg- 
baren Wanderungen den Ursprung eines Muskels, den bekanntlich 
von Ri GE [5^ verfolgten M. exteusor digitorum communis brevis des 
Fußes, von welchem sich hei niederen Formen der Ursprung auf dem 
Unterschenkel tiudet und von hier aus allmählich distalwärts auf den 
) FußrUcken rückt. Diesen Herabrlickeu nun tiudet meiner Ansicht 

nach ontogenetiseh beim Menschen nicht mehr statt. Sobald sich die 
Dill'erenzirung des Muskelsystems einstellt, bekommt der Muskel seine 
Beziehung zum Blastem des Fußes. Es treten nun bekanntlich beim 
Menschen mehrere Varietiiteu auf, welche noch Zeugnis von dem 
phylogenetischen Process ablegen, allein diese Varietäten giud nicht 
Zeugnis einer supponirteu Wanderung der Muskelmasse während der 
Ontogenese, sie sind wahre atavistische Erächeinungen, dadurch ent- 
standen, dass eine geringe Fortion der Muskelbildungsmasse aber 
nun auch schon beim Einsetzen der DUTerensimng derartige Be- 
ziehungen zum Skelet oder zu Naehbarmnskeln erlangt, wie es dieser 
Portion einst in einem pbylogenetiseh jüngeren Stadium als normales 
Verhalten zukam. 

Als ein Beweis gegen eine etwaige ontogenetische Bekapitalimng 
pbylogenetiseh älterer Stadien bei der Muskeldiiferenzirung der Ex- 
tremititt führe ich ein Grundphänomen bei der Entwieklung der 
Extremitäten an, nämlich die metamere Umbildung des Muskelsystems. 
Wie es zum ersten Male so schdn Ton FOrbungeb gezeigt worden 
ist, ist die phylogenetische Wanderung der Extremitäten mit der 
Erscheinung verknüpft, dass jeder Nervenstamm, jeder Mnskel für 
sich aus fortwährend anderen Segmenten sich bildet, abändernd in 
der Richtung, in welcher die Extremität sieh bewegt. Eben diese 
Erscheinung ist ein Zeuge gegen eine Eekapitulation. Wählen wir, 



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Die SegmeDtaldiä'ereQüruQg d. meoacbl. £ampfeB u. seiner Extremltlten. IV. 1 23 

■m dieaea iii belenditeii, «Into konkreten FaD. Innerhalb der Ord- 
nuDg der Primaten Tolbieht die untere Extremität eine Versekiebaeg 
in cranialer Biditnng. Der Rnmpf wird kttner, die untere Extremität 
findet eiek beim Heneeken dem Kopfe nm zwei oder drei Segmente 
näher als z. B. bei den Cereopitbeeiden. Bei den Pnmimiae wird 
diese Differens noeh grOfier. Man Tergleiebe kienn die Arbeiten 
▼on Boen (6, 7}. Wird nun beim Menschen anek noeh, wie es sich 
einer eventnelleD ontogenetiscben Wiederholung gemäß erwarten liefie, 
die Extremität erst in der gleiehen Se^mentiabl wie beim Gereo- 
pithccus angelegt? Kommt es in diesen Myotomcn zu einer bestimm- 
ten Phase der Maskeldiflerenzirung, während eine intersegmentale 
Wanderun;:: cranialwärts sich erst nachher einstellt? So etwas lässt 
Bich für die Extremität der höheren Wiihelthiere mit ihrem hoch- 
differenzirten Muskelsystem nicht vorstellen, denn man bedenke, dass 
bei einer derartigen Wanderung jeder Muskel sich fortwährend von 
Neuem bilden muss. Das Material, das bei der Anlage zur Bildung 
eines cranialen Kandmnskels beigetragen bat, muss sich nach abge- 
hmfour Wanderung in einem um zwei Segmente mehr eandal ge- 
legenen Muskel wiederfinden; eranialwärts moss die Extremität sieh 
fortwäkrend neues Material ans den zwei kopfwärts liegenden Myo- 
tonien einTerleiben, welehe sehen theilweise in der Mnsknlatur der 
Bauokwand differensirt waren, caudal yerliert die Extremität das 
schon snm Theil in Extromittttenmnsknlatnr dülMenzirte Material, 
das nun wieder in eine andere EntwieklnngsrichtuDg gedrängt werden 
muss, D. 1. zum Auf ban der Schwanzp und Forinealmuskulatur. So 
etwas Ufcsst sich nicht denken, denn welche ganz wunderbaren Wege 
mQssen dann nieht die Muskelnerven zu beschreiben anfangen. Über- 
dies* vollführte die Extremität noch ontogenetisch ihre phylogenetische 
intersfMrmentale Wanderung, dann mllsste der Hxtremitätenjjlexus diese 
Wanderung mitmachen und bei jüngeren Embryonen «ich mehr distal 
finden ult^ bei älteren. Aber wie ist so etwas möglich ? Bei Cerco- 
pithecus mit seiner metamer mehr caudalen Extremität ist der 17. 
thoraco-lumbale Spinalnerv noch ganz ein prozonaler Nerv, verläuft 
vor dem Beckenring hin, beim Menschen mit seiner um zwei Seg- 
mente hoher geräekten Extremität ist der gleiidizählige Nerv ganz 
metaional. Aeeeptirt man eine ontogenetisehe Wtederholnng der 
phylogenetiseken Wandemng, dann mnss man es yorstellbar maeken, 
aof weleke Weise Nerren&sem, welehe anfänglieh vor dem Beeken- 
ring rerlaafen, später kinter denselben gerathen. Eine sehwierige 
Anf||abe, wie iek meine. In seiner Arbeit Uber die Umbildungen 



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124 



Louis Bolk 



des NenrenplexQS tritt FOrbbinoeb fttr eine ontogeuetiaehe Wände- 
rang der Vorderextremitftt der Vdgel, einscbliefilieh der Wanderung 
des Bracbialplexos, ein. Der angefilbrte Grund aber ist ein sehr 
sehwaeher, er beruht nur auf einem einselnen, nieht ganz einspmchs- 
freien Befund, und ioh kann mir sehwer vorstellen, dass der gelehrte 
Autor naoh alle dem was seit dem Erseheinen seiner Arbeit, angeregt 
durch sie, auf dem Gebiete des peripherischen Kerrensystems, ins- 
besondere des Plexus, erschienen ist, seine ursprüngliche Ansicht 
noch beibehalten bat. Denn es gilt hier einer prindpieUen Frage, 
nimmt mau es fUr die Vorderextrcmitilt der Vögel an. so kann man 
es fUr die Iiiuterextrem i tat der Primaten nicht von der Hand weis^ 

Anders liegen die Verbültnisse bei der Fisebflosse, insbesondere 
der Selacbii. Hier lässt sich die Möglichkeit sehr gut vorstellen, 
dass die Flosse an dem einen oder anderen Rande, als Wiederholung 
eines pbylogeuetiscben Processes, während der Ontogenese sich seg- 
mental verschmälert und auf diese Weise den phylogenetischen 
Wanderungsprocess kund gieht. Derartige Erscheinungen sind von 
Braus gezeitrt worden S\ Durch die ganz einfache Ditterenziruug 
des MuskelM >teiiis ist hier der Sachverhalt ein ganz anderer. Ich 
komme also zu dem Schlüsse, dass bei den höheren Vertebratcu die 
metaniere Umbildung, welcher das Muskelsystem der Extremität 
phylogenetisch unterliegt, ontogenetisch nicht wiederholt wird. In 
dieser iiichtung giebt es keine Kekapitulation. Das Muskelsystem 
differenzirt sich unmittelbar aus jenen Myotomen, welche uns am 
erwachsenen Individuum dureh den Spinalnerven gezeigt werden. 
Kur die individuell variirte inteisegmentale Anlage legt von der 
durchgemachten phylogenetischen Wandenmg Zeugnis ab. * 

Kehren wir zu unserem Ausgangspunkt surllek, dann sehe ich 
also in der Thatsaehe, dass die Extremität ontogenet&sdi metamer 
unmittelbar an jener Stelle angelegt wird, welche für die Spedes 
typisch oder normal ist, dnen weiteren Beweis, dass die Differen- 
zirung des Huskelsystems der ExtiemitSt nieht unter der Hensohaft 
des phylogenetischen EntwioUungsfaktors steht Die mietaiBexe Um- 
bildung von Muskeln und Nervenplexus ist ein aussohlieSlich cttao- 
genetischer Process. 

£in weiteres Bedenken gegen eine Rekapitulation entlehne ich 
der metameren Anlage der einzelneu Muskeln. Ich wähle als Bei- 
spiel zur Begründung dieses Bedenkens den M. glutacus maximns, 
einen Muskel, der bekanntlich bei niederen Affen schwach entwickelt, 
beim Menschen zu einer gewaltigen Verstärkung gelangt Mit dieser 



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Die Sefmentaldilfonii^niiif . d. meiMlil. BwDpfet «. Miner EztremttilteD. lY. 1 25 



Volumzunabme ist aber noch eine andere Erscheinung gepaart, der 
Muskel nämlich ist heim Mennchen immer trimer, kann selbst ein 
quadrimeres (Gebilde sein, bei den niederen Alfen ist er dimer, 
kann selbst monomer sein. Die starke phylogenetische Entwicklung 
des Muskels verbindet sich desshalb mit einer intersegmentalen Aus- 
breitnng des Hilduugsniveaus. Aber auch dieses spricht datTlr, dass 
der Muskel bei seiner Anlage phylogenetisch jUngere Stadien nicht 
wiederholt, denn in solchem Falle wUrde der Muskel auch beim 
Menschen bei seiner Anlage mono- oder dimer sein. 

Dies Bind einige Bedenken, welche ich gegen eine ontogenetebe 
Wiederholong phylogenetisch älterer Stadien bei der DiffereosiraDg 
d« MoflkelBsretmiB der EztremHtt habe. Kehren wir naefa dieser 
Stellangnahme vm H. teres miyor snrttclL 

Wie gesagt mnsste man erwarten, dass dieser Muskel seiner 
dorsalen Anlage gem&6 an der HinterflSehe des Knoehens sieh inse- 
riren würde, die nrsprflngliche Festheftnng firad sieh doeh an- der 
DorsalfiBehe des Hnmemsblastems nnd nach einÜMsher Senkung ver- 
blieb dieselbe dorsal. Wie können wir uns nnn vorstellen, dass, 
wenn der Muskel nicht aktiv seine Insertionsstelle von der Dorsal- 
flftehe anf die Ventralflache za verschieben im Stande ist, dieselbe 
doch während der Entwicklung in eine andere Beziehung zur Längs- 
achse des Humems geräth ? Ich muss hierzu auf eine ontogenetische 
Erscheinung weisen, die wohl im Allgemeinen bekannt, aber in 
Einzelheiten ontogenetisch noch wenig verfolgt worden ist. Es ist 
nämlich der Umstand, dass bei der periostalen Verkn?5chernug der 
Diaphyse der Röhrenknochen die Intensitlit der Dicken/.uuahme des 
Knocheimiantels nicht in allen Radien eines (Querschnittes die gleiche 
ist. Während an der einen Seite die Verdiekung des Knochen- 
cylinders sehr rasch vor sich geht, ist an der entL'i\L'('ii;^t'S('t7,ten Seite 
die Knochenlainelle kaum vorhanden. Ks gewinnt dadurch der pri- 
märe Knorpelstah der l)ia]»liyse eine sehr excentrisclie Lage. Sehr 
illustrativ für dieses Phänomen ist z. B. die von Fkky entlehnte Figur, 
welche Rai heu in seinem Lehrbuch der Anatomie vom Radius eines 
Kalhsembryo giebt (9, pag. IIS); noch belehrender sind die drei Bilder, 
welche Geoenbauk iu seinem Lehrbuch der menschlichen Anatomie 
▼om Femur dreier verschieden alter Embryonen giebt (10, I, pag. 137). 
Was ans an diesem Vorgang interessirt, ist, dass eine einst gewonnene 
Muskelinsertion in Folge dieses Prooesses ihre ursprüngliche Be- 
siehung snr Längsachse des Diaphyscncyiinders unter Umständen 



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126 



Louis Bolk 



äuderu muss. Ich knüpfe die Diskussion ao Fig. 3 an, welche direkt 
die Fig. 92 e von Gegenbaub in ihren UmriBsen wiedergiebt 

Hebmen wir an, dass deb snr Zeit, wenn die petiehondiale Vei^ 
knIIelieruDg anfängt, das Yentroplanoai nnd Doisoplanitm nocb in 
gleicher Ansdehnung za einander standen wie im axialen Blastem, 
dass eine Hälfte der CjHnderoberfläehe vom Ventroplannm, die andere 
Tom Dorsoplannm Uberdeckt war, und dass ein ans dem radialen 
Bandmyotom sich bildender Mnskel neb gerade an der Grenze iwi- 
soben Ventroplannm und Dorsoplannm bei a festheftet Dann findet 
sieb die Insertion also nocb gerade am radialen Bande des Enorpel- 
stabes, seitlieh von der Lüngsachae desselben. 

Besitzt nnn während der Ossifikation nnd Ablagemng der Enochen- 
lamellen das Periost in seinem ganzen Umfange eine gleich intensive 
Bildnngseneigie, dann wurde der ursprünglich laterale Insertionspunkt 

auch lateral hinsichtlich der Achse des Knochen- 
Pig. 3. mantels verbleiben, der Knorpelstab bleibt cen- 

tral im Knoehenmantel gelagert, die LUngsachse 

/^^IM!^^\^' Knorpelstabos wird zur Längsachse der 

/ y\ knücherDcn Diaphyse. Sobald aber die Inten- 

/ y I sitiit der Kuocheubildung, z. B. in dem dorsalen 

11/ Abschnitt der Cirkiimferenz, eine mehr inten- 
\ ; / sivere ist, verschiebt sich auch die Längsachse 
) y der Diaphyse aus ihrer primitiven Stellung all- 

C' mählich in die Richtung des ntiirkpten Waehs- 

EiUiiuf in Text. thums. Die unmittelbare Folge davon ist, dass 

der lusertioospunkt a, je größer die Differenz 
in der Dickenzunahme des Knochenmantels in den verschiedenen 
Badien ist, desto mehr ans seiner arsprUnglich seitlichen Lagerang 
bezttglieb der Längaaehse in dne TOfdere ttbergeftdiTt wird. Die 
mit Punkt a angedeutete Stelle an der Oberfliebe der Knorpel- 
diapbyse wird sieh z. B. auf der knSebemen Diaphyse bei be- 
finden. Beide Punkte verhalten sieb zur Längsachse der knorpeligen 
nnd knöchernen Diaphyse yerschieden. 

Wir ersehen hieraus, dass die einseitig starke Absetzung von 
EnocheuBubstanz auf der Unterlage eine passive Botation der In- 
sertionsstelle eines Muskels um die Längsachse des Enoehens zur 
Folge haben kann. Dass dieses nicht nothwendig der Fall zu sein 
braucht, erhellt ans dem Yergleieb der Punkte c und ^ in ihren 
Beziehungen zur Achse des Enorpelstabes und zu jener der knöchernen 
Diapbyse. Gleichzeitig sehen wir — gesetzt die mehr intensive 



Digi' Tie 



Di« S«gmeiitaldiffereDxiruDg d. meiuobl. Rumpfes u. seiner £xtremitäten. IV. 127 

OppOBitiou faud sich im Bereich des Dorsoplauuu — das Ventro- 
planum relatir allmählich schm&ler werdeo, denn das Periost, das 
in dis Gebiet des Yentroplaniim fUH und weoi^ intensiT fboktionH 
wird SE der Oberflftehenximalime des Knodiens weniger Antbeil hnboi, 
oad dndnTch nrase Ton eelbst doe Differenz zwiseben der Breite des 
Ventroplanam und Dorsoplannm ins Leben treten. Auf diese Weise 
mUssen ZastSnde sni Entstebnng gelangen, wie wir dieselben z. B. 
im pioximalen Theil der Hnmemsdiapb jse aatrelEeti oder mebr ans- 
gepilgt noch in der ganzen Länge der Diapbyse des Femur, wo das 
Ventroplannm his auf einen schmalen Streifen an der Hinterfläcbe 
des MittelstUcks beschränkt ist. Gerade hier, wo wir das VentrO' 
plannm außerordentlich schmal wiederfinden, tritt der Unterschied in 
der Intensität des Dickenwachathums des Knochenmantels scharf zu 
Ta^e, und es ist denn auch meine Überzeugung', dass das Präparat, 
dem Gkoenhai k seine Fig. 80 r entlclinte, die in der Fiijnr nach 
oben gekehrte Seite als die Flexorenseite (oder besser Adduktorenseite) 
des Femurs erweisen wlhde. 

Acceptirt man diese meine Auffassung Uber die Bedeutung des 
unglddien Dickenwachsthums des Knochenmantels, so hat mau hierin 
eine nicht nnwiebtige Einricbtnng sn erblicken. Durch dieses nn- 
gleiehe Diekenwaehsthnm des Enochenmantels müssen die mecha- 
niwhen Beziehnngen zwischen linskel imd Skeletsystem allmfthlich 
umgewandelt werden kOnnen, ohne dass der Muskel selbst daran 
akdven Antbeil nimmt IQt den AUmderongen der Beiaehong 
xwinhen Insertionspnnkt des Muskels und Lingsachse des Knochens 
indert sich selbstredend die mechanische Funktion. 

Verwerthen wir die oben aus einander gesetzten Ansichten tta 
den proximalen Theil des Unmerns, so folgt daraus, dass die Insei^ 
tionsstelle des Teres major, welche ursprünglich dorsal von der 
Längsachse des Knochens gelagert gewesen sein muss, in Folge der 
starken Dickenzunahnie im dorsalen Theil des KnochenmantelB bei 
sehr geringer Knochenproduktion im ventralen Abschnitt allmählich 
medial, schließlich sogar medio-ventral von der Längsachse zu liegen 
kam. Die Thatsache, dass allein der Sulcus bicipitalis die jirimitive 
Ventralfläche (das Ventroplannm) der Humerusanlage wiedergiebt, doku- 
nentirt auch von dieser Seite die Trägheit, mit welcher die Knochen- 
bildung in dioem Theil der Hnmeruscirkumferenz vor sich ging. 

Besumiren wir also das Obenstehende, so haben wir geseheUi 
dssB, wenn wir der ursprQnglichen Topographie der Muskelbildnngs- 
Biasse Bechnung tragen, die sehlieBliche Topographie der Muskeb 



12b 



Louis Ijolk 



za einander und beittglich dea EztremitiltenskeletB fttiologieeb 
bedingt wird durch die Senkung der Extremit&i ond bestimite 
WaebBtlramBpioeeste in dem lich TerknOobemden Himeru. Wir 
gingen ans von dem Znstend, in welohem die Mntkeln ond Mnskel- 
fitfem einander, ond der intermyotomalen Grense pandlel Teiüefeo. 
Das iet nnn spilter allerdings nicht mehr der Fall. Die Seapnla delnt 
Tomebmlich ihren inirasinnalen Abschnitt stark ans, die Mnskel- 
nrspmngsflftohen folgen diesem Vorgang, die Hnskeln nnd Maskel- 
iasem faagen an in der Riehtnng des Hnmerns zu konTerginii. 
Relatir erleidet dabei der eandale YorspruDg, von welchem der M. An- 
( ouaeus longus Ursprung nahm, eine Rückbildung. Machen wir nun 
alle die hier erwäbnteu Wacbsthomsprocesee rückgängig, stellen wir 
dabei die Extiemitilt wieder transversal, so sehen wir, das» Konyer- 
gens oder Divergenz und Überkreosong Ton Muskelachsen Tei^ 
schwindet. 

Betrachten wir jetzt die Topoirraiiliie der ventralen Muskeln in 
der Unifrebnii.u' der Artimlatit» liiimeri, insbesondere der beiden Peo- 
toralmuskeln, des liicejis und des Coraco-brachialifi. 

Hinsichtlieh der Topographie der beiden Pectoralniuskeln ver- 
weise ich nach dem auf pag. 114 (iesagten, dass auch diese beiden 
Muskeln hinsichtlich der für diesen Kürperabschnitt geltenden Kegel 
einander folgen, dass der metamer caudale Muskel eine tiefere Lage 
einniimiit. Weiter habe ich die Bedeutung, welche der Senkung 
der uberen Extremität für die Struktur dea Pectoralis major zu- 
kommt, Bchou in der dritten Abhandlung (Morph. Jahrb. Bd. XXVII. 
pag. 661) im allgemeinen Umriss ins Licht gestellt Wir werden jetst 
die beiden Bieepskupte, den Coraoo-braehialis nnd den PtoetoiaUs 
major, in ihrer gegenseitigen Beziehung näher ins Ange fiusen. 

Den Ansgangspnnkt wird aneh hier wieder die metamere Anlage 
der Muskeln bilden, nnd die daraus resnltirende urspriingliohe Topo- 
graphie der Mnskelhildnngsmassen. 

Ich erinnere dasa an die Thatsacfae, dass die beiden Bteeps- 
köpfe Derivate sind yom ittnfiben nnd sechsten Hyotom, der Goneo- 
braehialis vom sedistea nnd siebenten, der Peoloialis m^or tob 
ftlnften bis siebenten nnd der Feotoialis minor vom sechsten bis 
achten Myotom. Darin haben wir Anweisung, in wdeher Weise die 
Bildnngsmassen der genannten Muskeln intermyotomal in cranio- 
candaler Kichtung auf einander folgten. Wir mQssen aber noch io 
anderer Richtung der Lagerung der Bildungsmassen nachzuspttreo 
Tersnehen. Wie waren nämlich die BUdnngsmassen der Tiefe naeh 



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Die SegmeaUldifferenciraDg d. menscbL Bumpfds u. seiner ExtcemitüteD. IV. 129 



gelagert? Wir müssen auf diese Frage die Antwort geben, daas 
der Peetonlit major ai«h aut einer ÜMfie liUdet, weleher hiamcfat- 
lieh aller anderen eiie obeHttebliehe Lage nkam. 

Iflii enilehne dm Gnind daai erstena ans der bmenrafionsweise. 
Die EintritMeUen der Nerven in den Ifoskel befinden sidi namlieh 
an der Unteneato des MnskelSi ein Umstand, der dafür eintritt, daas» 
wie wir in der folgenden Abhandlang weiter im EimelneD seigen 
werden, die Muskelbildungsmaege sich oberflächlich vom Nerren 
befand. Daucbeu zeigt die Thatsadie, dass manchmal einer der den 
PectoraUs major innerrirenden Nerren den Pectoralis minor dnek- 
aetzt, dasB die Bildiingsmasse jenes Muskels von Anfang an ober- 
flSeblich von jener des kleinen Brustmuskels sich fand. 

Zweitens spricht fUr die obertlächliche Lage des Bildungsniveaus 
der L'rnprung des Muskels vou der Clavicula, welcher Knochen un- 
mittelbar unter der Haut sich anlegt. Drittens spricht für die ober- 
flächliche Natur des l'ectoralis major der unmittelbare Zusammen- 
hang dieses Muskels mit dem M. deltoides, welcher beim Menschen 
bisweilen, bei Affen fast konstant, zu einer partiellen YerlGthung sieh 
ateagert. SeUiefilieb iat noeh ala Zeugnis der BoperfieieUen Lage- 
mng der Bildmgamaaae dea genannten Mnakela der Umaland han»- 
ansieheo, daaa bei den Aflbn die Nerven dea Hantmnakela (dea 
Stelo-cataDeaa) jenen dea Peetoralia mi^r aageaebloaaen aind in 
Terbindnng mit dem Umataad, daaa die metaamre Anlage dieaea 
HantBMiakela die direkte caodale ForHetaang von jener dea Peeto- 
ralia major bildet, Wenigatens bei Cynoeepbalns und Innna. Ich 
hebe dosshalb bter so ausdrucklich die saperfieidle Lagerung des 
BUdnagraiveans des großen Bmatmuskela hervor, da, wie wir bald 
sehen werden, dieser Muskel in seiner schließlichen Topographie 
zum Biceps und Coraco-brachialis eine Schwierigkeit bietet, die nur 
beseitigt werden kann bei Würdigung der ursprünglichen Ticfenver- 
hältnisse der Bilduugsniasseu säuinitliehcr genannten Muskeln. 

Die primitive, durch die metaniere Anlage gegebene Topograjibie 
der beiden IJicepskiipfe und des Coraco-brachialis ist besonders kon- 
servativ bewahrt geblieben. Wenn wir in Betracht ziehen, dass der 
Biceps mit beiden Köpfen dem t'Uufteu und sechsten Myotom ent- 
stammt, der Cktraco-brachialis dem sediaten und (debenten, ao YecAehl 
ea aieb, daaa die Bilduigsmaaaen dieaer Hnakdn nraprangUeh derart 
gelagert waren, daaa jene dea Bieepa von der Gttrtelanlage aar freien 
Eslreaiilili sog, eraaial von and in nnmittelharem AnaoUnaa an jene 
dea Coiaco-braehialia. Tranareraale Hebnag dea Armea mft diaae 



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130 



LoDM Bolk 



primitive La^'eruug^sbeziehung wieder zum Vor^cbein. Die Senkung' 
der Extremität bat einfach zur Folge, duäs die BeziehuDgeu voq 
cranio-caadal sich amwandelten in latero-medial. 

Bemdieil«! wir jefart die Topographie des Feetonüt major la 
diesen Mmkelii. Dieter Mukel lifldet deli ans dem ftnfteDi seehslea 
nod siebenten Myelom nnd nimmt, wie oben Itelont, ans dner ober- 
flielilieh gelagerten Masse seinen Urspmng. Aneb das aehte Mjotom 
kann noeh rar Formnng dieses Mnskds beitragen. Die Portion der 
Formungsmasse dieses Mnikels, welehe dem ftlnften nnd seehstea 
Myotom zugehOrt, mnss die BUdnngsmasse des Bioeps Uberdeckt haben. 
Nothwendig aber mnss die rom siebenten Myotom (und im individuellen 
Zustande eben so jene Tom achten) gelieferto Fortion eandai vom Bil- 
dnngsmaterial des Biceps gelagert gewesen sein. Der ursprüngliche 
Zustand mnss desshalb derart gewesen sein, dass die Muskelniasse 
des PectoniÜH major wie ein oberflächliches Muskelstratum mit in 
der Längsricbtung der Extremität angeordneten parallelen Fasern in 
die freie Extremität hineinzog, den proximalen Theil der Muskel- 
masse den Biceps und Coraco-bracbialis Uberdeckend. 

In Widerspruch hierzu steht nun aber der Umstand, dass wir 
später das Material des siebenten Mjotoms, welches zum Aufbau des 
FtatoraHs mi^or beitmg, am Hnmems sieh festbellen seben, lateral (das 
ist in embo'ologiseber Besiehnng eranial) von dem ans dem ftniftea 
nnd seebsten Myotem herrorgegangenen Mnskelbaneh des Bleeps. 
Der allgemeinen Regel gemäfi sollte man erwarten, dass dieses Ma- 
terial sieb mit dem Hnmems verbunden bitte, medial (das ist em- 
biyologisch caudal) von dem Bieepsbauch. Dann wäre die Topo- 
graphie schließlich derart gewesen, dass der Bieepsbauch am Oherann 
zum Vorsohein kam, wie aus einem Kanal, welchen die Sehne des 
Pectoralis miyor ftar denselben bildete, eine Portion des Muskels, näm> 
lieh die aus dem ftlnften und frechsten Myotom gebildete Masse (die 
Pars rlaviciihiris . inserirte dann an der Spina tubcrculi majoris. eine 
zweite Portion inserirte medial vom Biceps an der Spina tubereuli mi- 
noris nnd wohl wenigstens die vom siebeuten Myotom herkümmlichen 
Muskelelemente. Wie schon mehrmals gesagt, tinden wir diese Ele- 
mente in der am niedrigsten vom Rumpfe Urs])rung nehmenden Masse 
des Muskels. Diese auf der metamereu Anlage des Muskels basirten 
tbeoretisolien Überlegungen fuhren also zur Ansicht, dass der Pecto- 
ralis nii^or eine andere Insertion anfweisen sollte als er sie thatsicb- 
Heh bat. Bhe leb nnn diesen Widerspmeb swisohen theoratiseher 
Rekonstruktion nnd Thatsaebe näber prüfe, mnss ieh snm besseren 



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Die SegmeatoldUroraBsiriugd.meniohLBtimpf(M a. seiaer Extrem lY. iZi 



VerständDis darauf hinweisen, dass wir in der oben gegebenen 
Auseinandersetzung, in der metameren Anlage des M. pectoralis 
major und der Übrigen Muskeln und der primitiven Topographie 
der Bildungsmassen eine Erklärung haben fUr eine Fülle von Varia- 
tionen, welche der Peetonlit major in aeinen Imertioiuibeiiehimgeii 
darbietet 

Ich lenke erttenB data die Anfmerksunkeit auf jene Yarialion 
dea AniatieB des Peolofalis nii^or, wobei man thatellohUeh eine 
Inaertioa findet, wie dieselbe oben tfaeoretiBch konstmirt worden 
ist Einen deiärtigea Fall endehne ich ans der in mancher Hin- 
siebt so TonVgliehen Arbdt von BisIiBb fiber die Homologie der Ex- 
tremitäten, dessen Beschreibung 1. c. pag. 80 wörtlich lautet: >So 
sah ich einmal die Sehne der Clayicularportion sich mit etwa vier 
Ftinfteln an die Spina tubercnli majoris, mit dem letzten Fünftel 
aber an die Spina tuberculi minoris ansetzen, so dass der lange 
Bicepskopf aus einem vom Grund der Bicipitalfurche und beiden 
Blättern der Peetoralissehne gebildeten Kanal hervortrat; die Inser- 
tion der ganzen Portio sterno-costalis erfolgte nicht direkt an den 
Knochen, sondern in der Fascie Uber dem kurzen Bieepskopf und 
Coraco-brachialis. « 

Zweitens dürfte ich neben der eben&Us von Eisleb 1. c. rele- 
Tirten Beobaehtong ron Bischoff, dass bei Hylobates leoeiseas die 
beiden Kopfe des Bleeps mitten doroh die Ansatssehne des Peeto- 
raUa mi^or hindnrchgehen, ans eigener Er&hmng bekannte analoge 
Yeriiiltnisse b^ Gercopitheens nnd Oynooephalns hinsnfttgen. 

An 'dritter Stelle erinnere ich an alle jene bekannt gewoidenen 
FiUe, in welehen die StenunOostal-, oder allein die Bectalseheide- 
portion des Muskels sich festheftet an dem Ligamentum intermna- 
enlare mediale oder am Theil der Obnarmfaseie, welcher den knr- 
sen Bicepskopf überdeckt. 

Alle diese Variationen in der Insertionsweise haben ohne Zweifel 
ihre Bedeutung für die vergleichende Myologie, und, wie es beson- 
ders von EisLEK 1. c. für den M. pectoralis major dargethan ist, 
weisen die Ansatzvariationen beim Menschen hin auf bestimmte 
Perioden in der phylogenetischen Vorgeschichte dieses Muskels. 
Wenn nun aber daneben in anderer Kichtuug diese Ansatzaberra- 
tionen elien so ihre Erklärung finden in der primitiven Topographie 
und Metamerie der Mnskelbildungsmassen, so darf man hierin nicht 
zwei Erklärungsversnche erblicken, welche mit einander in Wett- 
kampf treten nnd welche man ab die ontogenetische nnd phylo- 

9» 



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132 



Louis BoUc 



p:enetische uuterscheideu konnte. Im Gegontheil. Wenn eine Va- 
riation der Insertion des Pectoralii^ major beim Menschen eiaerseits 
hinweist auf Normalzustände bei niederen Formen, andererseits auch 
erklärt werden kann dureli eine Abänderung der topographischen 
Verhitltnisae der raetumereu Anlagemasse zu jener anderer Muskeln, 
80 linden wir Grund darin zur Behauptung, dass der phyloprenetische 
Entwicklungsgang iles MuskelsysteniB verbunden war mit Abände- 
rungen der metameren Anlage bestimmter Muskeln und dadurch vuu 
aelbat mit UmweebslaDgen der imprttDgUehen topographischen Ver- 
bXHniflfle der TeneUedenffli Anhgeiiifttseii. Die meUmere Topo- 
graphie reagirl auf UmUldnngeii am fertigen Mnakel^TateiB. Naoh 
dieser Anf&ssoiig bilden die beiden Elrkläningtweisen nicht einei 
Widerspraoh, sondern den Anagangsponkt Ulr eine nene Kategorie 
▼on Fragen, und zwar: in welchem liaB gehen mit Umbildnngen am 
fertigen Maskelsystem Abttndentngen der metameren Anlage gepMit 
und als Folge daron Umwandlangea der Topographie der metameren 
Bildnngsmasaen. Und dass Derartigee in der That Tor sieh geht^ 
dazn branohe ich nar an das oben schon Terwendde Beispiel des 
Qlutaeus maximus zu erinnern. Dieser Muskel bat in jtingster Phase 
seiner Entwicklung phylogenetisch seineMasse ZU michtigerEntfitHang 
gebracht Uand in Hand damit ist das metamere Anlagenireau aus- 
gedehnt, seine Topographie zu den anderen Bildungsniveaus hat 
sich abgeändert. Bei der Besprechung der unteren Extremität werde 
ich weitere Beispiele dieser Art aufweisen, auf Grand Ycrgleiehead 
segniental-anatomischer Daten. 

Es ist nun besonders bei dem Pectoralis major nicht schwer 
sich eine Vorstellung zu bilden, wie die oben beschriebenen Inser- 
tionsabcrrationen de.s Muskels entstehen konnten, nicht schwer dess- 
halb, weil hier die primitive njetamere Topographie ziemlich leicht 
zu rekonstruireu ist. V'\g. \am\d J> werden uns liier])ei Hilfe leisten. 
Die Figuren stellen Querschnitte durch die obere Hälfte des Ober- 
armes dar, die Abgrenzung der einzelnen Muskeln in der metameren 
Masse ist dabei schon zu Stande gekommen gedacht, das iSkelet 
noch im Zustand des axialen Blastems dargestellt. 

In a ist der Normalzustand dargestellt. Der Ventralfläcbe des 
Homernsblastsms anliegend smd im fünften, seehsten niid siebenten 
Myotom die Bildnngsmassen des Biceps nnd des Coraeo*brachiaHa 
dniehsehnitten. Snperfieiell Ton derselben liegt die Masse des Peoto- 
FaKs mi^or, radial daranschlieBend jene des Deltoides. Nor radial 
vom Biceps findet die llas0e des Pectoralis Gelegenheit, sich mit 



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Die SegmeaUldifferenziruDg d. menschl. Rampfes u. seiner Extremitütcu. IV. 1 33 

dm Btealem deB HiuMras s« ▼erMndeo, seioA game ttbrige llMte 
wird dnrch das tiefor gelagerte Material des Bioepe and Coiaeo- 
taaeUaliB Tom Hememi abgedrüngt and mnee oberlialb dieser 
MnskelB frei in der Oberana&seie enden. Bei sdlehem Tlialbestand 
kann es also nnr zn einer Insertion lateral vom Bioepe kommen, 
wie normal beim Menschen. In Fig. 4 b ist ein phylogenetisch mehr 
primitiver Zustand dargestellt: das oberflächliche Mnskelblatt, aufi 
weleh«n der Peetoralis hervorgeht, reicht weiter medialwärts (wird 
Tielleieht mit Hilfe des achten Myotoms gebildet) und Uberschreitet 
den caudaleu Kand der Bildungsmasse des Coraco-brachialis. Nun 
findet auch diese meist mediale Portion des Muskels Gele;;cnheit 
zum Inseriren am Humerus. Derart aufgefasst besteht nicht ein 




AiUlmff te Tnrt. 



Antagonismns, sondern ein Parallelisinns swisehen den oben unter* 
Bcbiedenen phylogenetischen nnd ontogenetisohen firldämngsweisen 
der Moskelvariationen. 

Ich meine, dass wir in diesem Princip eine Kichtschnur haben, 
am uns in vielen Fullen Uber den Charakter einer Miiskelvariation 
als Atavismus auszusprechen. Wie ich am Schluss meiner zweiten 
Abhandlung behauptet habe sind eine Menge von Muskelvariationen 
nicht atavistischer >iatur, sondern die Folge einer unvollkommenen 
Spaltbildung bei der Differenzimng der Muskeln. Ich sprach dort 
als msine Meinung aaSi dass wir noeh nicht genügende verglei- 
ehend nijologiseiie Kenntnis haben, nm in jedem Falle eine Mnskel- 
Tsriation als Btleksehlag in dekretiren. Atavistiseh wird eine Mnskel- 
▼triation an der Extromitilt dann sein, wenn sie die Folge dayon 
ist, dass die Bildnngsmasse, woraus der Mnskel Ursprung nahm, 
eine frühere — im Laufe der Phylogenese Terloien gegangene — 



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134 



Louis Bolk 



Metamerie wiederholt, wodnreli diese FommngsmaMe zn ihrer Naeh- 
haraehaft in eine Beziehung kommt, wie tie bei pbylogenetiBeh filteren 
Formen Korm war. Dnreh dieae Anrieht wird die Aufgabe der Tei^ 
gleiohenden Myologie ungemein viel eefawieriger, die Kenntnis der 
metameren Anlage des Mnskelsystems drSngt sieh dabei doeh als 
ein Desideratum stark in den Vordergrund. 

Doch auch für die Lehre der Maskelyariationen beim Menseben 
ist es nothwendig die metamere Anlage des in einiger Richtung ab- 
geänderten Muskels kennen zu lernen. Findet man z. B. bei einem 
Menschen eine theilweise Insertion des Pectoralis major medial vom 
Biceps, so wird es Aufgabe sein, die Frage zu stellen, findet sich 
nnn auch in dicHeiu Falle eine variirte spinale Innervation dieses 
Muskels (vielleicht eine Bctheiliguug eines mehr caudaleu Myotomsj 
und des Biceps und Coraco-brachialis. 

Wir hatten unsern Ausgangspunkt fllr obensteheude Betrachtungen 
genommen in der Erscheinung, dass die Insertion des Pectoralis 
major radial vom l>iceps eine metamere Kontradiktion in sich fasst, 
weil doch dabei Muskelmaterial des siebenten Mvutoms radial id. b. 
cranial) vom Biceps — also vom Muteriul des fünften und sechsten Myo- 
tome — am Humerus inserirt Wir können nach dem oben Gesag- 
ten Uber diese Erscheinnng kurz sein. Ich erkläre dieselbe folgender 
Weise. Die Masse des Peetoralis major Qberdeckte arsprUnglich jene 
des Ooraeo-braehialis ond Biceps, nnd setzte sieh an dem eni^skn 
Rande der Extremität in die Masse des Deltoides fort Die am 
eranialen Bande der Extremität gelagerte Portion setzte sieh, dueh 
niehts daran behindert, am Hameras fest, die ans dem secihsten nnd 
siebenten Myotom herkOmmliehe Portion strahlte frei in die sieh 
bildende Oberarmfaseie ans, wurde dnreh Bleeps mid Coraeo- 
braehialis an einer Insertion behindert Senkt sieh non die Ex- 
tremität, so kommen die in die Oberarmfaseie aosstrahlenden Fasern 
senkrecht zur Achse der Extremität zu liegen, and nun wird 
durch Muskelaktion sich ein Theil dieser Fascie zur Sehne des 
Pectoralis umbilden nnd sekundär Beziehung zum Skelet erlangoi. 
Immerhin muss aber auch dieser Theil der Sehne oberflächlich vom 
Biceps verlaufen. Über die Weise, auf welche dabei die EioroUang 
der Sehne za Stande kam, siehe meine dritte Abhandlang. 



Die SegmentaldiAumairnqg d. ntmoU. Rumpfes n. seiner Extremitäten. IV. 135 

Über den Einfluss der UmbildnngSYorgänge in der Umgebung 
des Cabitalgelenkes anf die Maskeltopograpbie. 

In meiner ToraDgebenden Abhandlung babe ich die UmbildaDgs- 
processe, welche mit der Formbildnng des Hnmems und mit der 
Entwicklung des Cnbitalgelenkes verknüpft wareo, wie dieselben auf 
Grund der Sklerozonie sich zeigen, beschrieben. "Wo ich also fUr 
die Begründung iiuf jene Abhandlung verweise, will ich nur kurz 
hier daran erinnern, daas folgende Umbildungen meiner Meinung 
nach in der Umgebung des Cubitalgelenkes stattgefunden haben: 
eine Torsion des proximalen Theiles des Radius und der Ulna um 
ihre Längsachse in medialer Richtung, eine liotation des proximalen 
Theiles des Radius in lateraler Richtung um die Ulna, wodurch das 
aofänglich vor der Ulna gelagerte Radiusköpfchen lateral von der- 
lettMn SD liegen kam: Ibdialwirlttomion einer Eihebang, welehe 
lieh anf der yentnlen Fllohe, und Lateiali^Matondon einer Bolehen, 
welehe sieh auf der dorsalen Fliehe des Hnmems entwickelt hat. Wir 
werden jelit naehsuspOren yersnohen, welches die itiologisehe Bedea- 
tiQg dieser Vorginge war fllr die Topographie des Huskelsysftems. 

Am einüsehsten finden sieh noch die Verbiltnisse am Oberarme. 
Die dorsale Muskulatur stellt in den drei Anconaei einen ziemlich 
eiDheitlicben Muskelkomplez dar, deren MuBkelaehsen einander noch 
annähernd parallel verlaufen und dessen Komponenten noch regel- 
mäfiig in latero-medialer Richtung geordnet sind, so wie ihre meta- 
mere Anlage es erwarten ließ. Die primitive Topographie ist in 
diesem Abschnitt des Muskelsystems noch fast rein bewahrt g^eblieben. 
Die Ursache davon ist, dass Ursprungs- und lusertionspunkt dieser 
Masse außerhalb der Einflusssphäre der genannten Bildungsvorgänge 
am Skelet fiel. 

Etwas abgeändert erscheint uns die Topographie der ventralen 
Xoskelgruppe. Diese doreh den Biceps, Brachialis internus und 
Coiaoo-braebialiB zusammengeeetste Gruppe stammt ganz vom fÄnf- 
teo, sechsten und siebenten Myotom her, und iwar beCheiligen sich 
beide erstgenannten Myotome an der Bildung beider Vorderarm- 
flexoren, wihrend der Coraeo-braehialis aus dem sechsten und sieben^ 
ten Ifyotom hervorgeht 

Üe Bildungsmassen des Biceps und Braehialis internus werden 
dessbalb anfänglich in ein und demselben metameren Niveau sich ge- 
fanden und sidi wie eine oberflächliche und eine tiefe verhalten haben. 
Beide Massen waren dureh den zwiseheogclagerten Nerven ge- 



Louis Bolk 



trennt Ans der oberfllchlichen Hasse ging der M. bieeps herror, 
aus der tiefen der Braehialis ratemas. DaÄr spricht nodi die In- 
nervirongsweise, denn beim letztgenannten Hnskel findet sieb die 
Eintrittsstelle des Nerven an der Vorderflfiehe, beim erstgenannten 
an der Unterflfteke des Hnskelbaaehes. Das definitive topogiapUaebe 
Verhalten des Biceps und des Braehialis intemos giebt den nrsprttng- 
liehen topographischen Zustand nicht mehr rein wieder, denn wir 
finden mittels des Bleeps Material des sechsten Myotoms am Unter- 
armskelet znr Insertion gelangen radial (das ist ontogenetisck 
cranial von jenem Material des fünften Myotome, welches dmcb den 
Braehialis internus an der Ulna znm Ansatz gelangt Dieses ist ein 
sekundärer, abgeänderter Zustand, denn anfänglich befindet sich das 
Material des sechsten Myotoms ulnar d. h. caudal von jenem des 
fünften. Durch ein oder das andere Moment muss also oberflächliches 
Material des sechsten Myotonis in radialer l\iclitung hinweggezog-eu 
Fein über Material des flinften. Dieses ist eine Folgerung, welche 
wir aus der To])t)grai>hie der metameren Muskelmasse ziehen. Ver- 
gleichen wir damit die Beziehun^r der Muskelachsen von Bieeps und 
Braehialis internus unter einander, so sehen wir, dass dieselbe in 
Einklang steht mit vorstellender, aus den Ansatzstclleu der metameren 
Muskelmasseu entlehnten Auffassung. Die Achsen beider Muskeln 
zeigen einen gekreoaten Verlauf und wohl derart, daas die 
▲ehse de» Bieeps in tadiater Riebtang «ber jene des RraeMaüs 
interans hinweg ▼eiHnft. Dadurch wird es möglich, dast fie Mvskela 
neben einander inseriren, wShrend am Obenurme die Bttnehe wie ein 
oberflftehlieber nnd tiefer sieh verhalten. Die Krenrang komnt am 
besten mm Ansdnck, wenn wir ins Ange fassen, daas die Hnskel- 
Uiaehe sieh wie ein oberittehlicber nnd tiefer verhalten, die Sehnen 
wie ein radialer nnd ulnarer. 

Das Itiologis^e Moment dieser Maskelkrenzong ist niobt nn- 
sehwer in der Relation, welche der Radius am die Ulna voUfllhite, sn 
erblicken. Ursprünglich — idi habe in meiner dritten Abhaadlnng dar- 
auf hingewiesra, wie dieses schon mehrseitig von embryologischer 
Seite «rwülint ist — war der proximale Theil des Radius vor der Ulna 
g^agert, Tcrschiebt sich aber allmählich radialwärts und fuhrt selbst- 
verständlich die Bicepssehne mit sich. Dadurch kommt die Krenznng' 
der Längsachsen beider Muskeln zu Stande. Eben so kommt dadurch 
stellenweise das im Bieeps belassene Material des sechsten Myotoms 
radial von jenem des fünften zu liegen, das im Braehialis internus 
sich findet Denkt man sich den Radius mit seinem Köpfchen meder 



l>ie äegmeauldiffereoziruog d. ueuscbL Rumples u. seiner Extremitäten. IV. 137 



vor der Ulnai lo TerhaHea tieh beide Hiukelii wieder gaas wie ein 
oberer vnd valerer, die Befestigungsstellea liegen nieht mehr neben, 
sondern Tor- nnd lunter einender nnd der metamere Widenpmoh, 
dnis liaterial des leebiten Myeloms snr Insertion gelangt radial Ton 
solehem des fünften, ist beseitigt. In diesem Falle ist die Ein- 
wiiknng skeletogener Vorginge anf die Topographie der Hnskeln 
eine klar zn Tage liegende. 

Ef; wird uns jetst verständlich, erstens wamm von den Muskeln, 
welche den Unterarm extendiren, kein Material am Radius inserirt, 
und zweitens wanira die beiden Flexoren sich wohl, die Extensoren 
dapepen sich nicht mit ihren LUiiirpachseu kreuzen. Da das Ka- 
diußküptclien ventral von der Ulna angelegt wird, ist dasselbe durch 
diesen Skelettheil ganz von der dorsalen Muskelmasse wie ab^edrantrt. 
Der proximale Theil des Radius tritt nirgends mit seiner Oberfläche 
mit der dorsalen Muskelmassc in Berührung, es konnte sich au dieser 
Strecke kein Material am Kadius festheften. Und eben dadurch ent- 
aogen an^ die fiitenseren siek jedsm Eininss, weleben die Botalion 
des BaifinskSpfebenB nm die Ulna anf den Verlauf der Hnskelaehsen 
auttble. IKsaelben blieben einander parallel angeordnet, weil die 
iBsertionefliehen des Aneonaens longns, eiternns nnd intemns keben 
SteUnngsindemngen kinsiobtliek einander unterlagen. 

Wir kUnnen jetet dasn Übergehen, ans einander zn setsen, welobe 
Bolle die Entwicklnngsvorgänge in der Nachbarschaft des Cubital- 
gelcnkes gespielt haben bei der Ausbildung der Topographie der 
Muskulatur des Unterannes. Fangen wir daher an mit der ventralen 
Muskulatur. 

£8 fällt sofort ins Ansje, dass — wenn wir an-cnblicklich den 
Pronator quadratus außer Acht laj^sen — ein Lnterschied besteht 
zwischen dem topographischen Verhalten der Muskeliudividuen, welche 
wir zur oberflächliciien Muskeüage rechneu können und jenen, welche 
wir als der tiefen zugehörig betrachten können. 

Die oberliächliche Schicht zeichnet sich dadurch aus, dass ihre 
Komponenten (Pronator teres, Flexor carpi radialis, PulmariB longas 
und Fleior etrpi nlnaiift) mit ihren Längsaehsen sehr regehniftig 
direigiren. Es seheint als ob dieselben Ton einem prazinialen Punkte 
dielalwirte ausstrahlen. Dieser Punkt ist der Epieondylus internus. 

Eine gleiehgeriehteto DiTergens, wiewohl ideht so seharf sum 
Aiadmek kommend, beobaohton wir aueh noeh am M. flexor digi- 
toram oommunis sublimus. Aaeh hier kOnnen wir — die einzelnen 
Sehnen als gesonderte Muskelporlionen betraofatend — ebe radiäre 



Diyilizua by GoOgle 



138 



Louis Bolk 



Anordnung der LängsachBen dieser Portioiien Tom Epicondylus in- 
teniMt za den nntersehiedenen Mittelplialangen konstatiren. 

Die tiefer gelagerten, vom UnteranoBkelet entspringenden Hvskelii 
sdgen das oben erwSlmte Fhlnomen niebt mehr, ihre Utnggachscn 
▼erianfen einander nemUeh parallel. 

Eine ente topographisefae Beziehnng, welche in Einklang mit der 
Metamerie steht, ist jene, dass sämmtliehe ventrale Mnskeln, welche 
vom Hnmems abwirts riehen, ulnar von der Sehne des Biceps brachii 
gelagert dnd. Diese Ersefaeinnng findet ihre fielenehtang in der 
Thatsaefae^ dass dieser ganien Maskelmasse ein mehr caudaler me- 
tamerer Charakter zukommt als dem Biceps, formt sich doch der 
Biceps ans dem fünften und sechsten Myotom, die genannte Mnslui^ 
latnr aus dem sechsteu bis neunten. Das Bildungsmaterial jener 
Mnskeln war dessbalb vom Anfang an caudal von jenem des Biceps 
gelagert, und diese lieziebnng gestaltete sich nach Senkung der Elx- 
tremität zwar iu eine ulnare um, das metamere Material behielt aber 
hinsichtlich einander seine ursprüngliche La^'erung bei. Freilich 
schiebt das Kn(ie der Insertionssehne des Biceps sich ein wenig: unter 
den Hauch des riouator teres, welcher Umstand scheinbar nicht im 
Einklang steht mit dem obertlächlichcn Charakter, welchen ich der 
BilduLgsmasse jenes Muskels habe zuschreiben müssen. Es kommt 
dadurch wieder das Verhalten zu Stande, dass ein metamer caudaler 
Muskel — der Pronator teres — sich hinwegscbiebt Uber einen 
metamer cranialen. Doch auch hier hat der Zustand eine mecba- 
nisehe Glmndlage. Denn leicht sfaid aneh hier wieder die von idb 
behaupteten Yorgilnge am proximalen Theile des Radius als dss 
itiologisdie Moment dieser Erscheinung xn erkennen. Denken 
wir uns diese Vorgänge wieder retrograd, das heifit, denken wir 
uns den proximalen Theil des Badins nadi aufien torqnirt, nnd so- 
dann vor der Ulna hin ventralw&rts rotirt, so wird dadnreh die 
Tuberositas radii nnd sugleieh die Bieepsinsertion erstens radialwiili 
unterhalb des Bauches des Pronator teres hinweggedreht^ nnd dmeh 
den zweiten Akt in eine mehr oberflächliche Ebene gebracht Die 
Bicepssehne kommt dadnreh in efai nnd dieselbe Ebene nnd radial von 
dem Pronator teres zu liegen. Die Ausstrahlung des Lacertuß fibrosns 
in der Vorderarmfascie darf noch als Zeugnis der oberflächlichen 
Lage der Bildung^masse des Biceps anch im Gebiete des Vorder- 
armes gelten. Die Entstehung desselben darf vielleicht so gedeutet 
werden, dass eine Portion dieser Formungsmasse an eine Anheftnng 



Dig 



Die SegmeDtaldifferenziruog d. measebl. Bumpfes o. seiner Extremitäten. IV. 1 39 



am Skelet dnreh das unterliegende BilduDgsmaterial des Pronator 
tern beltiBdert wurde. 

Die. is topographiseher Hiniiebt am meistoD interessaote £i^ 
Mhefamag ist, wie gesagt, die Divergenz in disteler Bichtuig der 
Lingsaehsen der genannten Mnskeln, derart» dass der Winkel, welchen 
die Adisen swder benaehluurter Muskeln mit einander bilden, naeh 
aalen ond radialwftrtB oifen ist 

Diese Eraeheinnng ist nnsehwer rorttöksnfklbren auf den Wa^s- 
thnmspioeess, welchen wir in der vorangehenden Abhandlung im 
dntaloi Bezirk der Ventralflftche des Hamerns haben kennen gelernt 

Man wolle sich dasn erinnern, dass ich dort auf Grund der 
Sklerozonie zur Auffassnng gelangte, dass sich auf der VorderflUche 
des Hamerns eine Protaberanz gebildet hat, welche sich erhob zwi- 
idien dem Stamme des N. medianns, and jenem des N. ulnaris, und 
dass diese Protaberanz sich allmählich ulnarwärts umbog und zur 
Entstehung: des Epicondylus internus humeri Anlass gab. An diesem 
Auswuchs fanden sich die Ursprungsstellen des Pronator teres, Flexor 
carpi radialis, Palniaris longus und Flexor carpi ulnaris, und mehr 
in der Tiefe jene des Flexor digitorum sublimus, wovon aber erst 
später die Kede sein wird. In der obengenannten Reihenfolge bildeten 
sich diese Muskeln in radio-ulnarer Richtung aus dem metameren 
Material, welches die Ventraltiäche des Vorderarmes bedeckte, womit 
in Einklang steht, dass die Insertionsstellen der genannten Muskeln 
in derselben Reihenfolge hinsichtlich einander in radio-ulnarer Rich- 
tung gelagert sind. Diese Insertionsstellen finden sich Uber die 
Tordeiiliehe der Extiemitlt TerthdUt Tom radialen Bande des Badins 
(Plmstor teres) bis fiwt mm Ufaiamiide der Bztremittt (Hexer carpi 
vfaisris). Wir kOnnen daraus seblieBen, dass die Bildnngsmasse dieser 
Msskelgrappe orsprOnglicb wohl sich in der ganzen Breite Uber die 
Voideiiliebe des Vorderarmes aasdehnte. Während nnn distel die 
sinmtlicheii Insertionsstellen diese Insertionsbreite beibehielten, fing die 
Protaberanz, Ton welcher die Moskelmasse am Hnmems Urspmng nahm, 
u, sieh nlnarwiiits amznbicgen. Dadurch kam diese UrspmngsflSche, 
wdehe bis jetst yentral von der Achse der ExtremitStenanlage gelagert 
war, mehr ainar von derselben zn liegen. Da nnn ^e Insertionsstellen 
der Muskeln ihre ursprüngliche ventrale Lagemng hinsichtlich der 
Vorderarmachse beibehielten, musste das Resultat selbstverstUndlich 
•Bm, dass die Maskelachsen allmählich hinsichtlich der Achse des 
Vorderarmskelets schrftg zu verlaufen anfingen, und eine Divergenz 
sich ausbildete zwischen den Moskelachsen hinsichtlich za einander. 



140 



Lonto Bolk 



Ei iflt selbtlTentitaidlieh, daas dieie lohillge Biehtnng des M nslBeli 
desto stllrker ansgeprigt werden nmss, je mehr die Insertkm des Mi»- 
kels dem radialen Rande der Eztremittt genSliert war, de8fo.geringer, 

je näher dem UlnarraDde die Insertion sieh befiud, was tohtt ans 
einer Vergleiehung der Bichtang des Pronator teres and Flexor carpi 
nlnaris zu ersehen irt. Am stärkstm ansg^rSgt mnss wohl die 
schräge Richtung am Pronator teres erscheinen, da dieser Moskel 
aus dem radialen Randnivotom hervorgeganfj:en, seine Insertion am 
radialen Rande des Vorderarmskelettes bat, mit seinem Ursprung 
kupfe Htark uluarwärts hinübergezoj^en ward. Hei dem Flexor carpi 
radialis ist die schräge Kiclitung desshalb weniger ausgeprägt als 
heim Pronator tores, weil der I^Iuskel länger ist und an der Ventral- 
tläche des Extrenütätenskelets sich schon mehr iihiarwärts iuserirt. 
Doch kann man auch von diesem Mnskel noch sagen, dass seine 
Achse jene dee ExtremitlftNid^elettaa krenxt Bei dem Palmaria lon- 
gas giebt es nnr noch eine Konreigeaz der Moskelaebee nnd der 
Achse des Vorderarmskelette% wihrend der Flexor oarpi nlnaria dsn 
Ulnarrand des Voiderarmes gleichsam von der Hinter^ nach der 
Vorderfläohe umwindet Dieaes rtthrt daron her, weil die Urspninga- 
stelle dieses Ifnskels, welehe aoftaglich Tentnd nnd am meislea 
ninar anf dem Hamerns gelagert war, in Folge der Umbiegang der 
obengenannten Protaberauz thatsächlich, zugleich mit dem N. alnaris, 
auf die Dorsalfläche des Epioondylns medialis zu liegen kommt 

Ich erblicke in der Topographie der Muskeln der oberflächlichen 
Oruppe am Vorderarme eine neue Stütze fUr die Richtigkeit der in 
der dritten Abhandlung ans der Sklcroxuuic längs deductivcm Wege 
gewonnenen Ansichten Uber das ontogenetisciie (Geschehen am dista- 
len Ende des Humerus. Eben so einfach wie aus diesem Proce^^ 
die Lagerung der Nervenstäiume hinsichtlich dieses Endes des 
Humerus erfolgt (siehe dritte Abhandlung), eben so einfach findet 
sich in diesem Wachsthumsvorgaug die Erklärnng der radiäres 
Anordnung der Yorderarmmoskeln. 

Der VollitKndigkeit wegen mnss jedoeh speeieU hinaiehtHeli das 
Pnmalor teres noch anf einen sweitsn Umstand hingewiesen werisi, 
welelier für dessen Verlanf bestimmend war. Ee Ist nSrnUeh als sweÜH 
meehanisohes Moment» welches die Topographie dieses Hnakeis be- 
stimmt^ anf die Rotation hininweisea, welehe das proximale Ende des 
Radius um die Ulna vollführte. Dadurch wird selbstverständlich der Mns- 
kel in Mne noch schrägere Richtung verzogen als es durch die alleiaige 
Venerrang seines Urspmngslcopfes nlnarwärts der Fall sein wurde. 



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Die SegmenUldiffereoairuDg d. mensclil. Kuinpfes a. seioer Extremitäten. IV. 14 1 



Au einem tieferea Niveau als die bisher besprochenen Mnflkeln 
d«r dMn&UB Tom Epicondylug intemus entspringende M. 
iiior di|;itoniBi oommmiiB inbUmaa. Audi dieser Muskel seigt die- 
selbe EigeathttmHfhkeit als die KompoiieDteii der oberflSehHehen 
Msskelgmppe. Betiaelitet man die IneerkioDssebiieD als eben so Tiele 
gesondeite Moskeb, so sehemeii aaoh diese in der VentraUliehe der 
fiitaiitit wie von einem Pukte anssnstnüileB. Die Erklänuigs- 
weise ist hier ganz dieselbe wie bei der oberffitehlichen Schieb^ da 
das dort zur Geltang gebrachte Cansalmomeat aneh bier in demselben 
Maße Beine Verwertbang finden mnss. 

Wir vermissen eine analoge Erscheinung an dem Flexor digi- 
torum profundus und dem derselben Schicht zugehörigen Flexor pollieis 
loDgas. Hier tinden sich die cinzelueu Partien einander uod der 
Läiiirsachse des Vordcraruiökeiettos noch ziemlich parallel. Dieses 
-telit wohl im Eiuklauir dumit, duss diese Gruppe, ihren Ursprung 
voüi Zcugopodium uelmiend, sicli den Kutwicklunfrsvorgängen entzog, 
welche sich am distalen Ende des Humerus ahs|)ielten. 

Bis jetzt haben wir gesehen, dass, wenn wir davon ausgeheu, 
dtsB die Mnskeln arsprUnglicb gleichläufig zu einander gerichtet 
wsren, der definitive sebrüge Verlanf oder die Winkelbfldnng der 
Mssketoehflen noter dem medianiseben Elnfinse in Stande kam, 
wflehen die Entwieklongavor^nge am Skelet auf den Urqpnmge- 
oder Insertionstfaeil eines Maskels ansObte. Wem man der meta- 
iMien Anlage der Mnskeln nnd der dasane lesnltirenden Topographie 
der Betamerm Bildnigtaassen Bedinnng trügt, so konnte damns 
die definitive Topographie abgeleitet worden, ohne ein anderes Causal- 
moment daftlr in Anspruch zu nehmen als die Rotationen, Torsionen 
und Deviationen des Extremitätenskelets nach seiner Anla^^e. Jede 
aktive Mitbetbeilignng von Seiten des Muskelsystenis konnte liei Seite 
gestellt werden. Ganz außerhalb der bis jetzt en"»rterteu Hozielnin^'en 
steht nun neben dem Pronator quadratiis die ^fiiskulatur der Palma 
inaims. Eine Beziehung zwischen Mctaineric und Topographie oder 
eine solche zwischen dem Verlauf der Längsachsen der Muskeln und 
Umbildungsprocesse am Skelet sind nicht zu erkennen. Auch in 
dieser Hinsicht ist an der Muskulatur der Hand nichts Primitives in 
der Lagerung und nichts Korrelatives in der Beziehung zwiseben 
Xoikvlalnr nnd Skelet sn etkennen. Die Mnskeln verlanfen in 
Mkilger oder qnerer Biebtnng, ohne dass dafür ein Vorgang am 
Skelet Terantwortlieb gemaebt werden kann. Das war aber zn er- 
waxtea Wo keine metamere Anordnung der Mnsknlatar bestebt, 



Diyitizua by GoOgle 



142 



Loai« fiolk 



kein metaraerer KoDservativismus, wird mau umsonst nach einer 
etwaigen Beziehung zwischen Metamerie und anderen Erscheinungen 
suchen. Ich habe schon mehrere Male im Laufe dieser Arbeit Ge- 
legenheit gehabt so zeigen, wie tdir In segmental-Anatomiselier Hin- 
Biobt das am meiaten distale Olied der Extremittt sich Ton den ttbrii^en 
nntenoheidet Anch bier mnee icb nochmato bekennen, dass ieh 
nichts zur Erjdinmg der Topographie des Hoskelsystems dieses 
Tbeiles der GliedmaBe beiznbiingen im Stande bin. Bestehen hier 
denn nicht die Besiehongen swisohen Muskel- nnd Knoehensystem, 
welche wir im mehr proximalen Theile der fiztremitlt kennen ^ 
lernt haben? Dem kann ich nicht nnmittelbar zustimmen. Wttide 
es nns gelingen genan an prtdsiren, anf welche Weise nnd in wel- 
ehern Maße die segmental-anatomischen Besiehangen im distalen 
Tbeil der Extremität gestört sind, dann wUrden wir vielleicht in 
diesem gestörten Zustand noch das Erhaltenbleiben primitiver E<»>- 
relationen zwischen Mnskehi nnd Skelet erkennen können. Eine 
derartige Untersuchung muss aber niederere Formen mit einfaehen 
Verhältnissen zum Gegenstand nehmen. 

Es erübrigt uns jetzt noch, die dorsale Muskulatar des Vorder» 
armes zu besprechen. 

Wenn wir die Anordnung der verschiedenen am Humerus ent- 
springenden Komponenten dieses MuskelkoniplexcB betrachten, so 
springt dabei rasch eine Erscheinung ins Auge, welche jener analog 
ist, die bei der ventralen Muskelgriippe unsere Aufmerksamkeit auf 
sich zog. Wir wieseu dort darauf hin, dass die vom Humerus ent- 
springenden Muskeln wie von einem Punkte aus strahlenförmig in 
dem Unterarme angeorduct waren, der am meisten uluar inserirende 
Muskel verlief ziemlich gerade abwärts, je mehr aber der Insertions- 
pnnkt dem radialen Bande der Extremität genähert war, desto schräger 
verlief die Hnskelachse. Der Divergenzponkt der Aehsenlinien iSuid 
sich medial im Epieondylos nlnaris hnmerL An der Hinterfliehe 
des Vorderannes sehen wir etwas ÄhnliebeS) die Benehnngen sind 
hier aber gerade nmgekehrt Aneh hier sehen wir, dass die Mnskel- 
aohsen wie von einer Stelle des Hamerns abwärts divergirend anf 
dem Vorderarme angeordnet sind. Hier aber findet sich der Diver- 
genzpnnkt radial hinsichtlich der Längsachse der Extremität Der 
gerade abiHLrts verlaufende Mnskel, der bei der ventralen Mnsknlalsr 
dnreh den ulnar sitairten M. flexor carpi ulnaris vorgestellt ward, 
findet sieb hier wieder in dem am meisten radial gelagerten M. 
braehio-radialis. Dort verliefen die Moskelaohsen desto schräger, je 



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I 

I 



Die SegmeDtaldifferenziroog d. menscbl. Bumpfea a. teiaer Extremitäten. IV. 143 

mehr der InsertioDipaiikt dem radialen Bande der Extremität näher 
gerttckt war, hier Terlanfen dieselben daato aehiäger, je mehr der 
Inaerlionapimkt dem ulnaren Bande genihert ist leh mnaa daxn 
hier noehmals darauf Unwdaen, daaa der embijoaale Uhiamnd des 
Vorderarmes dureh sine Linie gegeben wird, welehe an der ulnaren 
Seite der dorsalen dreieckigen Flflehe des Oleeranon anfängt und 
sieh abwärts längs der Crista fortsetzt, welche vom Oleeranon distal- 
wftrts zieht, am aaf dem Proeesans styloides ulnae zu enden. 

Saccessive sehen wir nun folgende Muskeln in allmählich zu- 
nehmendem schrägeren Verlauf von dem radialen Rande des distalen 
Humerusabßchnittes das Gebiet des Vorderarmes durchlaufen: Brachio- 
radialis — der. wie gesagt, noch ziemlich gerade abwärts verläuft — 
sodann Extensor carpi-radialis longus, Extensor carpi-radialis brevis, 
Extensor digitornm communis, Extensor digiti quinti, Extensor carpi- 
ulnaris und schließlich der Anconaeus quartus. Der letztgenannte 
Muskel nimmt in seiner Verlanfsrichtung und topographischen Lage- 
rung hinsichtüeh aller übrigen genannten eine analoge Stelle ein, 
wie der Donator teres bei der ventralen Muskelgmppe, von allen 
am aehrägsten rerlanfend, dort Ton ulnar disto^adialwärls, um am 
Vorderarmskelet sn enden, hier von radial disto-nhuurwIrtSi um eben- 
fisUa am Vorderarmskelet sn inseriren. Wir sehen also an der Dorsal- 
seite der Gliedmafie dieselbe lypisehe Anordnung der vom Humerus 
entspringenden Muskeln als an der Ventralseite, die Dirsktioo der 
Muskelachsen findot sieh hier aber gerade im anderen Sinne sehrig 
gerichtet als dort. 

FUr die Erklärung dieses Phänomens haben wir oben bei dttt 
ventralen Muskulatur den mechanischen Eiiifluss herbeigezogen, 
welcher die Unibiegung der auf der Ventralfläche der Uuroerusanlage 
entstandenen Protuberanz auf den Muskelorigines ausüben musste. 
Der analoge skeletogeue Vorgang, welchen wir in unserer dritten 
Abhandlung auf der Dorsalseite des Humerus kennen gelernt haben, 
gab wohl das analoge mechanische Moment ab, wesshalb hier ein 
gleichartiger topographischer Zustand ins Leben trat, als au der 
Ventralseite. Msn woUe sich dazu eriunero, dass sich von der dor- 
salen Fläehe des distalen Humerusabsdhnittes eine Protuberans aus- 
gebildet haben muss, weUshe sich jener auf der Ventralillehe ent- 
standenen entgegengesetzt umgebogen hat, und zwar radialwärts. Alle 
die Muskeln, weMe ihre Befestigung an der Humemssnlage eil&ngt 
hatten, sahen desshalb in dem Entstehungsbesirk dieser Ftotnberaas 
ihre ürspmngsfläohe und folglieh ihre Sehne in radialer Biehtnng 



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144 



Luuis Boik 



Torzogen. Der Sachverhalt ist hier ginslieh ttbereiniliiBnieiid oui 
jenem an der veiitialeii Seite, nur die Biehtung, ia der Terdnlit 
worden iat, iat eine gerade entgegengeaetefee. Wollen wir den pii* 
aiiti?en Zustand wieder zu Stande kommen laeaen, ao habea wir 
nnr diesen, aaa der dorsalen Protaberana entetandeaeik Efdeondytaui 
radialis anrllekiiidrehen, derart, dass er ans seiner radialen B«- 
aiehnng hinsiehtlieh der Hnmemsaehse in eine dorsale kommt In 
Folge dessen wird die Divergens der Maakelachsen aafgehoben, die 
anterschiedenen Hoskelindividnen kommen mit ihren lAngaafthtMin 
parallel in liegen. 

Ich habe im Obenstebenden zu zeigen versoeht, welche Erschei- 
nungen in der Topographie der Muskulatur der oberen Extremitit 
sich als primitive Verbültuissc kennen lernen, ond was sieh ala Se- 
kundäres, Abgeändertes keunbar macht. 

Überblicken wir das zum Vorschein Getretene in seiner Gesammt- 
beit, so seilen wir, dasB der ScliultergUrtel und der j)roximale Theil 
der f'xtremitül mit der sich hier findenden oder hier Ursprung 
nehineiulen Muskelmasse ein in dieser Hinsicht viel leichter zu- 
g:;inj;liches Furchangsterraiu darstellt, als der distale Abschnitt der 
(iiiedmaße. Im erstuiuseliriebeneu Bezirk erweiseu sich die Verhält- 
nisse als viel einfacher als im Ictztgenaimteu. Wollten wir unsere 
Ergebnisse in einem generellen Satz zusammenfassen, so dtirften die- 
selben folgendeanaBen lauten: »Die Topographie sämmtlicher Muskeln, 
welche vom Sehnltergttrtel und Hnmems entspringen oder an den- 
selben sich inseriren, ist in ihrer Cansalität anf zwei Momeale anittek- 
znfilhren, nftmlich die Topographie der metemereA BildnngBBMasen, 
welche wir ans der metameren Anlage der eimeinen ttaskeln er- 
sohlieSen kOnnen, diese bildet dae indiflterente Ansgangasladiam, 
nnd sweiteoB fiildangsvorgftnge an den einaelnen Skeleltheileii 
(Torsionen, nngleiehes Diekenwaehstfanm) nebst Botatimen nnd 
Deviatlimen der Skelettheile hinsiehtlieh einander, wodareh die in 
dem indifferenten Stadium erworbenen Haftstellen der M^Aaln 
gleichsam mechanisch bezüglich einander verzogen, entfernt oder 
zusammengedrängt >vurden.« Für die vom Untsrannknochen nnd 
weiter distalwärts entspringenden Muskeln konnte dieses niobt nach- 
gewiesen werden. Es erscheint dadurch die oben näher angedeutete 
Muskulatur des proximalen Abschnittes der Extremität viel einfacher 
dill'erenzirt. Dieses liisst sich noch auf andere Weise zeigen. Wenn 
mau nämlich die Extremität transversal vom Körper abhebt, wenn 



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Die SegmeDUIdiffereDciniiig d. menscbl. Buiopfes a. Miner Extremitäten. IV. 1 45 



man sodann die in der vorangehenden Abhaudlunji,^ anf Grand der 
Sklerozonie erschlossenen Skeletbildangsvorgänge rückgängig macht, 
80 ZU sagen dem Skelet seiiie Anlageform wiedergiebt, so kommt 
es henms, dug die eftmmtlichen genannten Mnskeln, bo weit eie 
Boeh Tom Hnmenis Unprang nehmen, aas einander panHelen 
linskelsllgeii bestebeo, in weleben das metamere Material in iadio> 
ulnarer Riehtnng regelmABig angeordnet ist So etwas lisst sieh 
ftr die von den Unterarmknochen nnd Handskelet entspringenden 
Muskeln nieht naehweisen. 

Bei dem ontogenetischen Zustandekommen der Muskcl-Topo- 
gmphie hat nach dem Vorangehenden das Skelet eine wichtige Rolle 
gespielt, cntwicklnngsgeschichtliche Vorgänge an deraRelben wirkten 
zorttck anf die Befestignngsstellen der Muskeln. Ich erblicke bierin, 
and ich hebe dieses besonders hervor, nicht den Ausdruck einer ab- 
soluten Abhängigkeit des Muskelsystems vom Skeletsysteni, sondern 
eine Äußerung der Korrelation, welche zwischen beiden Systemen 
besteht. Denn die Forracharaktere der Skelctstücke, ihre Tor- 
sionen, ihre Wachsthumsriehtiingen, ihre Rotationen hinsichtlich 
einander, welche ontogenetisch sich ausbilden oder zu »Stande kommen, 
sind im Laute der Phylogenese erworben. Und tWr dicken Erwerb 
bat gewiss das Muskelsystem als aktives Lokomotionsorgan, als nicht 
unwichtiger Faktor fonktionhrt Am dentliehsten wird uns dieses 
t. B. fttr solche Formeharaktere des SkeletSi welche sich nicht an 
demselben ansgebildet haben , als Ansdmck seiner Bedeutung als 
Stniiorgan des Rumpfes. Ich wies dazu schon einmal hin anf die 
nichtige Verbreiterang des infraspinalen Theiles der Scapnla, be- 
sonders bei den höheren Primaten. Für das Skelet als Sttttsapparat 
hat jene Ent&ltnog bei diesen Formen, wo die vordere Eztremitiit 
Greiforgan geworden ist, keinen Sinn, den Tmpuls da/u roUsaen 
wir vielmehr im Muskclsystem suchen, der sich bei einer breiteren 
Skelctanterlage mächtiger entfalten konnte. 

War das Skelet nur rein Muskelunterlagc, rein passives Ivoko- 
motionsorgan, dann wäre die Form desscll)cn einzig das Kesultnt 
der Muskelaktion und der vnin aktiven Lokomotionsapparat gestellten 
Forderungen. Besonders bei den Landthieren aber ist es auch ein 
'Stutzapparat des Uumpfes, und auch diese Fuukliuu wirkt von ihrer 
Seite modificireud und tormbestimmend auf das Skelet ein. Wo dieses 
noch weniger oder gar nicht der Fall ist, wie bei der Flosse, darf mau 
die Skeletform als das fast alleinige Resultat der Muskelwirkungen 
SQfbssen, bei den Landthieren dagegen, wo die StBtifnnktion mehr 



146 LouU liolk, Die SegmeDtalditToreuziruDg des ineoscblicheD tiumpfes titc. IV. 



oder weniger auf den Vordergrund dringt, war es nicht mehr das 
Hnskelsf Btem allein, welches die Form modifidrte nnd bestimmte. 
Das Hashelsystem bekam als Unterlage ein Skelet, woran yod 
anderer Seite bestimmte Formeigenschaften Torgescbrieben waren. 
Dadurch mnss bei der phylogenetischen Entwicklung der Charakter 
der Beziehung zwischen Skelet und Muskelsystem ein anderer ge- 
wesen sein bei der Flosse und bei der Extremität der Landthiere, dort 
eine Abhängigkeit des Skelets vom Mnskelsystem, eine BestimmuQg 
der Form des ersteren durch letzteres, hier eine korrelatiTe Be- 
ziehung, dne Rückwirkung auf einander, dn Eingreifen in einander. 

Eine derartige Korrelation besteht nicht bei dem Zustandekommen 
der Topographie des Nervensystems, hier giebt*s nur ein rein paasifes 
Gehorchen von allen mechanischen Einflüssen, deren Zusammen- 
wirken das indifferente metamer angeordnete Nerrensystem za seiner 
ziemlich verwickelten definitiven Zusammensetzang und Topographie 
ttbersnfUhren im Stande war. lu diesen Process einzudringen, in 
versucben, in wie weit es uns mit den jetzt vorliegenden metamero- 
logiscbeu Tbatsachen und deren Deduktionen möglich ist die Top<- 
grapbie des Nervensystems zu erklären, wird Aufj^'abe des folgenden 
Ueitraixcs sein, womit zugleich die Besprecbaug der oberen Extre- 
mität ahschlielit. (Fortietzuog (olgL) 



litteiatarverzeidmiB. 



1) W. His, Anatomie neMehlidier Embryonen. IIL Leipidg 1885. 

2) Fr. Hbskel, Menschliche Emhryonen Tcrschledenen Altern auf Ifediar* 

schnitten untersucht. Göttingeii 1894. 
3] J. Kollmann, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Jena 
1898. 

4; P. Ei.sLER, Die Homologie der ExtremiUttee. Halle 1S95. 

5) G. Rick, Untersuchung über die Extonsoren^rmppe nm Unteracbeokel und 

Fuße der Süugcthicrc. Morph. Jahrb. lid. IV. 
S) Der Yei^liRUDgsprucess am Sumpfe von Halbaffen. Morph. Jahrb. 

Bd.XTllL 

7) — Zeugnisee fttr die metnmere Yerkttnnng dee Bmapfei bei SXogethleran. 

Morph. Jahrb. Ti(i. MX. 

8) 11. BuAL.s, Über die luucrvatiou der paarigen Extreniitütcn bei Sulachiera, 

Holoeephalen und Dlpnoem. Jenaieehe Zeiteebr. Bd. XXXI. 

9) A. Räuber, Lehrbuch der Anatomie dos MtMischen. 4. Aufl. Leipzig 1892. 
10) C. Qeobnbaub, Löhrbach der Anatomie des Menschen. 7. Aufl. Leipsig 1899. 



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Ober die Pnemnaticitftt des Sdiftdels bei den 

Säugethieren. 

Eine morphologisehe Studie. 

Von 

Dr. med. Siiiiou Puulli, 

naatfctor M i«r lifL Tcttrinli^ u4 iMivirthMkkfll. Hoelurtvl* n ■•H*k*C*>* 

I. 

tihtf to Ban des Siebbdns. 
Ober die MevfMegle des SfeM»eIns und die der Pneimstieitit 
liel dei MenetreHen und den Vannpltlieni. 

Mit Tkfel YU und 16 Figuren Im Text 



Bekanutlich finden sich in den Seliädclknoelicn bei vielcH Sihige- 
tliiereu luftgefilllte, pneumatiisclic Käiinic oder llölilen, deren Namen, 
Sinus frontalis, maxillaris, splienoidalis und ('cllulae inastoideae, 
in der Anatomie selion lilngst eing^ebiir^'ert sind. Ks ist außerdem 
wohl bekannt, dass diese pneumatischen Uihnne von verschiedenen 
Hohlen des Schädels, namentlich von der Nasen- und der Troinmel- 
liöhlc, entwickelt werden, und die Nasenhöhle ist in dieser He/.iehunf? 
die wichtigste der beiden Höhlen; sie bildet die llauptursprunj;«- 
stellc der pneumatischen Räume, und die nasale l'nemnatisation des 
. Säugethierschädels Ubertrifft an Umfang bedeutend die von der Trom- 
melhöhle entwickelte PoeamatisatioD. 

leh bembsichtige in drei Arbeiten eine Reihe Ton Unterenehnngen 
Uber die Morphologie der von der Nasenhöhle entwickelten Pnenma- 
tidtit des SaogethieraebSdeU in TeiOffentlicben. Das Versttndnis der 
Pneeniatieitftt — sowoM ihres speciellen Verbaltensy als aneh ihrer Hor- 
pbolope — ÜDrdert indessen eine sehr genaue Kenntnis vom Bane 
md der Morphologie des Siebbeins; at>er nur ftar die Prosimier nnd 
die Primaten finden sich in der Litteratnr genügend detaillirte Unter- 
nehongen, fttr alle Übrigen Säugetbiere sind sie lange nicht be- 

10* 



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148 



Simon Pauili 



friedigend, nnd wir werden daher unsere Untersu^nngen aoAerdem 
auf die Morphologie des Siebbeins ausdebnen. 

In dem vorliegenden, ersten, die Untersuebnngen Uber die Hono- 
tremen nnd MarsnpiaUer enthaltenden Abschnitte werden wir daher 
außer einer Bespreehnng der Htteiarischen Befunde Uber die Mo^ 
phologie der Fneumatidtftt nnd die des Siebbeins eine Daistellnng 
des Baues des Siebbeins ge1>en; der zweite Abschnitt enthftlt die 
Untersuehungen Uber die üngniaten, und im dritten weidta wir theOs 
die ttbrigen Sängethierordnungen berücksichtigen, fheüs eine zusam- 
menfassende Übersicht Uber die Morphologie des Sieblieins nnd die 
der Pneumaticitftt des S&ugethierscbädels geben. 

I. Litteratur über die Morphologie der Pneumaticität. 

Dass die pneumatischen Känme schon oft Oegenstaud einer ana- 
tomischen Untersuchung gewesen sind, ist gar nicht merkwürdig; es 
ist an und für sich ein so interessantes Vcriiältuis, dass viele SchUdel- 
knochen ihre Form mittels Ausstülpungen der Nasenschleimhaiit 
erreichen, duss man sich nicht wundern kann, wenn dies früh die 
Aufmerksamkeit der Zoologen auf sich gelenkt hat. Um so merk- 
würdiger ist es, dass die Verfasser in der Kegel sicli immer damit 
begnügt hahen, nur die rein deskriiitiv-anatomischen Verhältnisse der 
Höhlen zu untersuchen; die Litteratur enthält eine große Menge von 
Beschreibungen Uber die Cliüßc und die Maße, Uber die Formen und 
die Ausbreitung dieser Höhlen; Variationen in der Ausbreitung, ein 
zufälliger Mangel einer Höhle werden genau notirt — aber das 
Verhältnis der Höhlen zur Nasenhöhle ist im höchsten Maße ver- 
naehUssigt worden; immer nnd immer findet man nur die Angabe^ 
dass sie in den ehien oder den anderen Nasengang einmünden, — 
eine genaue Bestimmung der Lage ihrer Eingangsüffnnngeo fSehlt 
aber stets. Nur die menschliche Anatomie macht in dieser wie in . 
so vielen anderen Beziehungen eine Ausnahme, sie hat uns schon 
längst mit der Lagerung der EingangsOffbungen von den pneumatischen 
Bäumen bel^annt gemacht Die Entwicklung dieser Bäume ist auch 
lange nicht genügend untersucht worden; nur fttr den Menschen und 
für einige Haussäugethiere finden sich nähere Angaben. 

Über die Morphologie der Pnenmatisation habe ich in dermhr sn- 
gänglichen Litteratur nur zwei Arbeiten gefunden, nämlich die Ton 
ZucKHRKANHL (!) uud Tou Setdbl (2), dcrcu Besnltate ich hier 
näher besprechen werde. 



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über die Poeumaticität des äcbädels bei deo iSäugcthiereu. 1. 149 



Die Hauptsaehe der ZuciucBKANDL'echen Arbeit, welebe die 
game SängethierUasBe mnfasst, ist eine Untefsncbmig der Beden- 
tung des Siebbeins in systematiseber nnd pbylogenetiscber Hinsiebti 
and dieser Tbeil der Arbeit wird, in so fern er die Torliegenden 
üntennebnngen berttbrt, spUer Yerwertbet werden; bier werden wir 
nur die Resultate Uber die Morphologie der Pnenmatieitftt darstellen. 

Folgendes muss voransgeschiekt werden: Zückbbkandl thdlt 
die Sängetbiere (1. c. pag. 106) biasichtlicli der ArchilelLtar des Sinns 
in nacbstehende vier' Gruppen: 

1. in eine osmatische (g^riJßere Mehrheit der Säuger), 

2. in eine anosmatisobe (Ornithorhyncbos^ Wale, Pinnipedien 
and Priniaten), nnd 

3. in eine Gruppe, die eine Mittelstellung zwischen den Osma- 
tikern und Anosmatikern ciuuimmt 'M\ opotamus, Lutra). 

Es liegt auf der Hand, dass man dieser Eintheilung keinen 
großen morphologischen Werth hcilegen kann ; es sind nämlich 
höchst verschiedene ursächliche Momente, welche die Kcduktiun des 
Siebbeins (nnd des Qemohsorgans im Qanaen) bd den sogeoaanten 
>osmati8elien« Sängetbieren benrorgemfen beben, nnd die Zasannnen- 
selsnng der osmatisehen Gmppe wird daber aneb aufierordentUcb 
heterogen; ieb glaube, dass es am besten wSie^ diese Eintbeilnng 
ganz fallen sn lassen. 

Seine Anflhssnng von der Bedentnng der pneumatiseben Bäume 
iprieht ZucKBBKARDL in folgenden Sätzen ans (L e. pag. 107): »dass 
ihnen die Aufgabe zufällt, einzelne Theile des bei den Osmatikern 
mächtig entwickelten Geruchsorgans aufzunehmen, und dass ihr Vor> 
handensein, selbst in den Fällen, in welchen sie leer sind nnd kanm 
mehr leisten dürften, als den Kopf vor überflüssiger Schwere zu be- 
wahren, abhäiij;ig ist von dem Vorkommen lateraler UicchwUlste oder 
deren Derivate«, und (1. c. p;ig. KiS Hei den an(»sniatist.lien Thieren 
genügt die Nusenluihle zur lUliL-rhcr^ani;:: dos < ieruchsurgans. Die 
Sinus werden frei und schwiudeu entweder, wie z. B. der iSinus 
»phenoidalis bei den AtTcu, oder per.sistiren als leere Cavitäteu, wie 
bei den höheren Primaten, und ihr Auftreten ist, wie gerade vorhin 

I ZucKUKKAMOt. crwültDt mir die drei augcfuiirtou Gruppcu, die vierte 
habe Ich nicht gefundeiL 

< ZucKERKAKDL hat Ol nitiiorliynclius nicht aa dieser Stelle aufgeführt; 
ich habe ihn hinKURpfÜRt laut, drr Aii^ralx; Zkokerkandl's (I. c. pag. 12;: >Ich 
mücbte überdies das Schuabelthier lu den auosiuatischen Tliierca zählen, dessen 
Siebbein b Folge Anpaaaimg aa daa Lehen im Waaaer atrophiach geworden ist.« 



150 



Simon Paulli 



erw&hDt worde, an die Gegenwart lateraler fiiechwOtete oder deren 
Derivate geknüpft.« 

Hit anderen Worten lantet die ZuOKBiiKAn>L*so]ie Heiniiog 
folgendermaßen: die pnenmatiiehen BSnme (Sinns apbenoidalis aus- 
genommen, vgl. unten) rind als eine einfache Vergrößernng der 
Nasenhöhle aufzufassen, nm den nöthigen Raam für das amfaog' 
reiehe Siebbein zu geben, und gind die Hohlen lew, rtthrt es too 
einer Reduktion des Siebbeins her, d. h. Zuckerkandl schließt eich 
— nur mit weni^;^ niodificirten AupdrUcken — an die veraltete ond 
schon laugst verlassene Auffassung an, dass die pneumatischen 
Höhlen Bedeutung für den Geruchssinn haben ' ! Die I rsache dieses 
fehlerhaften Resultates ist sehr einfach zu finden. Zuckerkandl hat 
nämlich den Hauptpunkt l)ei einer morphologischen rDtersucliaDg i 
der Pneumatisation, die Hestiraniung der Lage der EiiiiiiUudnncji- 
üffnungcn, ganz und gar Ubersehen; diesen l'iinkt hat er gar nicht 
untersucht. Übrigens hat Zuckehkandl auIJerdem den Fehler ge- 
macht, Theile von der Nasenhöhle mit pneumatischen Räamen n 
verwechseln. Nor ein einziges Beispiel sei erwftlint: Zügebbkandl 
schreibt (1. c. pag. 107): »iLonstant findet sieh die Vtm nasalis' dei 
Sinns frontalis, welche von Riechwfllsten mehr oder minder rollstittilii 
ansgefttUt wird;« diese »Fftrs nasalis der Stimhdhle« ist gar keise 
pnenmatische HOhle, sie ist nnr der oberste hinterste Theil d« 
Begio olfaotoria, die vom Siebhein ganz ansgefttllt ist nnd sieh nsdi 
Toni unmittelbar in die Nasenhohle fortsetzt, während die pnes- 
matischen HQhlen, durch AnsstOlpungen der NasenbQhlen- 
schleimbaut entwickelt, Räume bilden, die sich von der 
Nasenhöhle ganz emancipirt haben nnd mit ihr durch scharf | 
begrenzte Öffnungen kommnniciren. 

Seydel (2), dessen Arbeit nur die Prosimier und die Primaten 
herileksichtiirt, gclit von der ganz richtigen Voraussetzung aus, dass 
eine liomologisirung der pneumatischen Häumc bei verschiedcneD 
8Uugethieren auf die Lage der Kingan;j:siitrnnngen basirt werden 
muss, und er bestimmt die Lage der Kieferhühlenüfifnung, (am vor- 

* Vgl. z. H. C( viKK T. 3, pag. 677): cependant il est corUio, qo« les 
animftux, qui ont l'odurut W plu» fort, ont aussi ces sinus les plus grands. 

* Vgl. ZucKBKKANDL (1. c. pag. 9j: Am Stirabcia der meisten osmatiacfaeo 
SXuger s. B. ist m bemerken, dtBS nach Heraosoabme des Siebheins eine ge» I 

riiumige Nische im Nasenthclle dos Frontale zum Yorscbein konint, die m 
nnverlofzten StbUrlel nicht sichtbnr ist, weil sie von KiechwUlsten auspefiillt 
wird. Ich werde diese Nische Pars naaalis oder auch Pars inferior der 
StireheinhOhle nenneD. 



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Cber die rucaiiiuticitiit dus Sciiädels bui den i^iiugutLicrcu. 1. 151 



deren Rande der Seitenplatte^) gans korrekt Eben so bat er aneb 
Reeht, wenn er meint, dase die OeUolae etbmoidales dem Menseben 
eigentiinmliebe Bildungen iind, die keine fiedentnng in pbyloge- 
netiseber Bezielinng baben. Wenn er aber die Stimbeittböhle des 
Measeben mit der bei den Flodmiern homologisirt, dann irrt er 
ndi, and diesor Irrthnm ist — wie die nnchfolgenden IJnter- 
snehangen es zeigen werden — sehr leicht erklärbar, indoin die 
zwei UDtersnebten Ordnungoi, die Frosimier und die Priniaten, lange 
nicht genügen, nm die rechte Würdigung der Pneumatisation zu 
liefern. 

KUcksichtlich der Bedeutung der Stirn- und Keilbeinliöhle schließt 
sich SEYr>EL an die ZicKKRKANDL'sche Auffassung ^;an/ an^: um 
den nöthi^rcn Kaum für dius mächtig entfaltete Siebbein zu scbaUcu, 
faltet sich die Nasenhöhle in den umherliegenden Knochen aus ; nach- 
dem einmal dieser Process aufgefangen hat, kann er weiter fort- 
gehreiten, ohne das» das Sicbbcin mit ihm Schritt hält, und es bildeu 
sich dauu >leere< Höhlen aus. Wenn aber Seydel meint, dass die 
HOblen bei den Primaten durch die Reduktion des Gemchgorgans 
leer geworden sind nnd sieh seknndSr yon der KasenbOble ab- 
gegrenit liaben, dann widerspricht dies ganz nnd gar den Ent- 
wicUnngSTerbältnissen, zufolge derer die pneumatischen Bühlen nicht 
zur bei den Primaten, sondein bei aUen Sftngetbieren unprOnglicb 
als distinkte, »leere« Ansstttlpnngen der Nasensehleimbant entwickelt 
wnden. 

Die Regio olfactoria bei den Sängethieren verlängert sich nach 
biuten in den Kürper des Torderen Keilbeins hinein nnd bildet hier 



• SbydBL hat (1. c. pap. 10 und 29; die Rozcichnunf^ •Siinimelloisto. für 
den vorderen Rand der Scitenitlatte eingeführt; dieser Tenuinua ist nicht noth- 
wendig. Bei den von mir autcrsucbtcn TLiereu hübe ich keine solche >Sam- 
nelMste« gefnnden. 

) Vgl. Seydil (1- c. pag. 15}: »Mit der bOheren Entwicklnng des Geruchs- 
«innPB pr winnt der peripliere Apparat eine mUclitigere Entfaltung und für diese 
«ird üiauiu geschaffen durch Ausbucbtuogca der Nasunhühle in das Keil- und 
Stbabein hioein. Nachdem einmal die Bildung soleher Nebenrtittme angebalmt 
iat, kann der Process noch weiter fortschreiten, ohne dass der gewonnene Raam 
in den direkten Dienst des Geruchssinnes tritt. Es findet sich dann, wie es 
mm Beispiel häufig am Sinus fruutalia der Fall ist, nur ein Tbeil des Siniu 
■H Mnadieln erfSlit In dem Maße alt der QeraehBsinn an Dlgnitlt ▼erliert, 
■ehwinden die Muschelbildungen in den Sinus. Diese schwinden gleichralla 
'niedere Affen', oder aber sie bleiben als leere Cavitüten erhalten und küiincn 
sogar noch weiter ausgebildet werden; ächiiußen eich aber dann bis auf klcirc 
Öftmagen gegen die NasesbSble ab (Platyrrbioi, anthropoide AA», Measebl^« 



152 



Simon Paulli 



eine mehr oder minder tiefe ÄnshOhlang, die beim erwaefaeenea 
Sängethiere Tom Siebbeine ganz anegefttllk wird. Dieses bat sehen 
DuBST (5) dnreb embiyologisehe Untersnehongen Iconstatirt und gaas 
klar betont, dass diese Verlängerung keine »Keilbeinhoble« sonden 
nnr ein Theil der nrsprttngliehen Nasenhöhle ist, and er gewinnt 
durch Vergleiehnng das Besnltat, dass die KeilbeinhOhle beim Man 
sehen 1 dieser Verlftngemng homolog ist, nnd dass die Lamina tians- 
▼ersalis der Säagethiere den Ossieolis Bertini beim Menschen ent- 
spricht*. Der Darstellang Zückbbkahdl*s nach findet eich der 
Sinus splicnoidalia bei den osmatischen Sängern entweder wie eine 
»Keilbeinnißclic oder wie eine ^ Keilbeinbühle ■ entwickelt; die Nische 
ist die erwähnte Verlängemng der Regio olfactoria, und die Bedentang 
derselben hat er richtig aufgefasst ' ; wenn er aber schreibt (I.e. pag. 106], 
dass >der Unterschied zwischen der Keilbeinnische and der Keilbein- 
höhle kein principieller, sondern bloß ein gradueller ist«, dann macht 
er sich dabei einer Verwechselung eines Theils der Nasenhöhle mit 
einem pneumatischen Kaume schuldig, denn die Keilbeinhülile« 
ZrcKKUK.ANDF.'s ist — wic aus den folgenden Untersuchungen her- 
vorgclit - ein echter pneumatischei Kaum, welcher gar keinen Theil 
des Sicbbeius beherbergt; in der Auffa.ssung von den Ossiculis Bcrtini 
schließt er sich Di usy und Clelamd (lOj an; ich werde später auf 
diesen Tankt zurUckkommeu. 



1 Ygl. Duusv (5, pag. 197): »Ein weiterer Unterschied zwischen dem Menacben 
nnd den SüugethieNii bettsht dtrin, daH dM hintere in der KeilbeingefBnd 
gelegene blinde Ende (Ton der knorpeligen NasenkapBel) bei den Sängethiereo 

eine viol mäclitij^ore Ausbildung zeij,'!, vor Allcni also viel geräumiger iBt. Bei 
dem Menschen dagegen verengert sich dieses Ende su plUtzlicb, dass ca nur 
wie ein kleiner in der Abschnüruog von dem übrigen Ruhr begriffener Anhang 
ereeheint, welcher eeine nraprQngliobe Bedeutung alt hinteretee Ende 
der Begio olf actor ia aufgiebt nnd nur eine Nebeuhühle darstellt (Sinn 
sphenoidftlisV Hei den Siiugcthieren kommt es daher gar nicht zur 
Entstehung einer dieKoile einer Nebeuhühle epielenden Keilbein- 
bOhle, es nimmt vielmehr das vordere Keilbein geradesu den hinteren Theil 
der Regio olfactoria in sich auf.« 

- i»irs>' Humologie ist — nur gans beiiSufig — eebon von Guslahd (!€} 

aoBgeapruchen wurden. 

s Vgl. ZucKERKANDL (1, psg. 106j: >In der Kcilbeinniscbe steckt bei den 
Thferen mit flinf Bieebwttlsten ein Theilstllek des fünften Bieehwuhites, bei 

jenen mit mehr als flinf Rieehwttlston (z. B. Echidna, Dasypus und Bradypus) 
mehrere Kiochwülste, welche die Nische beinahe vollständig ausfüllen. Die 
Keiibeinnischo hat, nach diesen befunden zu urtheilen, olTenbar die Aufgabe, 
BiechwtUste su beherbergen.« 



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über die PneunwUcltilt des ScbKdels bei deo Säugetbiereo. I. 153 



II. Bw und Morphologie dM Siobbeins. 

Die Regio olfactoria bildet bekunutücli den bintcrstoii Thcil der 
ganzen Nasenhülile beim erwucbscuen Säugethier und ist Uberall 
ganz abgeschlossen, ausgenommen nach vom, wo sie sich unmittel- 
bar in die Regio respiratoria fortsetzt Die knOcbeme Gmodiage wird 
grOBtentiieiUi Tom Siebbein gebildet, wShrend die umherliegenden 
Knoehen nur geringen Antheil dnnm nebmen. 

Im Folgenden werden wir eine Darstellnng vom Ban des 
Siebbeins* geben, mit. besonderer Bttekneht nnf die anatomiBehen 
Detiilei die tta nnmre Untennchnngen bedentongiToll sind. 

Znm Ventlndnifl von dem Bnne dee Siebbeini wird folgende 
scbematische Darstellang dienen, indem das Siebbein so orientirt 
gedacht ist, als ob ee sieb in einem Kopfe befinde, der mit ent- 
ferntem Unterkiefer auf einer horizonfnlen Ebene ruht: Das isolirte 
Siebbein ist ?on einem System von Platten umgeben, wie die Wände 
eines Kästehens gelagert, dessen Binnenranm durch eine vertikale, 
läogslaufende Mittelebcne in zwei Hälften getheilt ist. Das Kilst- 
clien öffnet sich vorn in seiner ganzen Höhe und Breite, und außer- 
dem sind die Käunie der beiden Hälften von hinten her zugänglich, 
indem die hintere Wand nicht bis zum Boden des Kästchens hiuab- 
reicht. Die hintere Wand des Kästchens ist die bei den Säuge- 
thieren frontal gelagerte Siebplatte, die längslaafende Mittelebcne 
ist die Lamina perpendicularis, und die beiden Seitenwände sind die 
SeHenpUtlen des (Kebbeins, Lamina lateralis Dubsy (Lamina maxil- 
laris Sbydbl); nach oben werden die Bftnme dnreh die flttgelfl^rmigen 
VeilSngernDgen (Alae laminae perpendienlaris), die vom oberen Rande 
der Mittelplatte entspiiagen, naoh unten von einer qaerliogenden 
Platte, Laraina traneyersalis Habbisoh-Allbh (etbmo-Tomerine plate 
CtBLAND, Lamina terminalis ZncKBBKANDL) abgeBehloasen. 

Das Siebbein wird bekanntlich ans dem hinteren Tbdl der knor- 
peli^cn Nasenkapael entwickelt, die sich während der Entwicklung 
wie ein System von Knorpelplatten, in der geschilderten Weise ge- 
ordnet, ausbildet (vgl. Textfig. 1). Die sagittate Mittelebene, deren 

* Die aaehfolgeode DarsteUuiig vom Buu dos SicbUcins stützt sich 
tMb aaf die Arbeiten von Citvieb (6), Owen (7), Dursy (5], Clblamo (10;, 
MiLKS-EowARDs ;8;, Schwalbe (4), Harrisov-Allbk (3), Zuckbbkajtdl (1), 

Seydel (2) und MiirAi.K»>vir/c !> , thoils und namentlich auf meine eigenen 
UnteraucbuDgOD; die Daratelluageu bei den citirtea Yerfaasern sind in inebreren 
BMiAuKen sn maoselbaft. 



154 



Simon Paalli 



hinterster vcrkuüclicrtcr Tbcil die Lamina perpcndicularis bildet, tluilt 
Bicli dem ubcren liuiide entlang in zwei Platten [al Tcxtfig. 1), die, 
einen aufwärts konvexen Bogen bildend, sich auswärts Btreckeo 
(Alae lam. perpendic.} und dann nach unten umbiegen, die Seiteii- 
wand der Kasenkapsel, Seitenplatfte des Siebbeins (// Textfig. l } her- 
etellendt. Der untere Baad der Seitenplatte biegt sieh um und 
streekt sieh als Lamina transyersalis {H Teztiig. 1 ) einwärts gegen die 

Lamina perpendieularis, mit wel- 
dier sie sieh yereinigt (doeh nnr 
im hintersten Theil) nnd dadurch 
die Begio ol&etoria naeh antes 
von der Begio respiratoria ab- 
sohliefit; vorwärts, vor und theili 
nnter der Anlage der Seitenma»- 
8,en des Siebbeins, verlängert 
sich die Seitenplatte in die 
Sehleimhautfaltc hinein, welche 
das Maxillotarbinale bildet. Die 
Verknücherung des Plattensy- 
stems ist nie vollständig, indem 
ein Theil des Knorpels resorbirt 
wird; dies ist mit den flUgel- 
formii^eu Ausbreitungen der Mit- 
tclplatte und mit der Seitenplatte 
der Fall. Die verknöcherten 
Alae (vgl. alp Textfig. ri) bilden 
nur ein Paar sebmale, (lUgcl- 
förniige Ausbreitungen vom obe- 
ren Hände der Mittelplattc ^, und 
die Nasen- und Stirnbeine bildeu 
daher in dieser Streeke die Decke 
der Regio olfactoria. Die knö- 
cherne Seitenplatte ist in der 
Regel aneh nieht voHsflUidig; 
ihr Umfang variirt sehr, aber 
selbst bei den Thieren, bei denen sie eine reeht ansehnliehe GrGfie 




Heageborener Hund. Schnitt durch din Unke 
BUftv Jor Xa»enhöblp, dicht vor der Siebplitt« 
nnd ihr panUoL Di» knorpeligen Tlieil« der 
MMenknpiel mini tebnfllrt. t NMeneehtMcwud ; 
at Al»lamiu:ie iii rji. tuliculari^; -It:^, Hpa\^^\^^• ; 
It Limiua trjuitveiaalis, die in diosem Schnitte 
die Lamina perpendic. uicht erreicht; /— /Fercte« 
hin fiartM £adotwbiBida; JI' und //" zweiter 
«od dilttw Rieekwatit; 2S erftcs bit fünftea 
l-'l(toturbina1e. Die ICthmuturbinalien beflnden 
«ich in Terachiedenen EntwieklnngMUdien : / eben 
Mg«l«gt, /, t ud IV dBÜMb pl»tt«sara%, Iwl 
Ui k«gliuieud(- pinfiirbe Riiironiing, b«l 9 «td« 
doppelte Kiorollnng. 



1 Bei gans jungen Enbiyonen ist die knorpelige Seitonplatte stnrk wsh 
nnßcn gebogen. 

Bei einz'.'lncu Tiiicrcti, z. 13. boini Pferde, siud die Flügel so breit, dan 
Bio im hinteren Theil den oberen Band der Seitenplatte erreichen. 



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Ober dl« Fieamaticität de« Sebädels bei den Säugethieren. I. ] 55 



erreicht, Termug sie doch nicht das Siebbein vollständig von dcr 
Seile her so decken; ein hinterer Theil Tom Siehbein ist immer frei, 
und hier wird das Fehlende durch das Stimheiii oder FiraeBpheneid 
sopplirt {vgl ü Teztfig. 2). Die VerkoOehenmg der Lamina trans- 
Tosalis gebt too swd Ossifikationspniikten ans, einem in jeder 
Hüfte; beim isoUrten und maeerirten Siebbein leigt sie sich wie 
iwei Platten [U Teztfig. 4), welche sich ren den unteren Bändern 
der Seitenplatten einwärts erstrecken, aber nicht in der Mittellinie 

Flg.2. 




JUmo/kth« Btntttii. Daa isolirte Siebbein mit dem Tord«ren Keilbein (ps) nod mit den Voatr (r) 
tVMBmengewMbeeD, von der recbten Seile gesellen. Ip Lamin.i p<>r[<endicnlaria; {( Ltunina laleralii ; 
iärn» iet BOToUattodig and Tbeile der EthmotarbinAlirn koinroi<n zatn Vorschoiit; 1, 11 und /// ' thtt■^ 
Ma 4rittM BndetubiBklej II linkt Ton der Fignr and III aeigen die Seitenrinder der Bnaallamellen 
im ntSUm ml MtUn BadotarUml«; II nokta tob d«r Ffgur Migt dm gioOm vofgutIlytM TMM 
iWBWliln BUehwnlrtes; l, 3, 3 ond 4 erste« bis rlertes Ekt«tnrbinalr ; din Tnti de» SaUm Wl- 
fakenden pnoktirten Linien zeigen die Seitenrändui der iiasiiUauiellea. 

Bit einander verschmelzen; der Spalt zwischen ihnen wird vom 
ontersten, dicken, knorpeligen Randtheil der Lamina perpendicularis 
ansgefttllt, welcher von unten her rem Vomer umfnsst >vird, und 
dieser Knochen wächst frtth mit den medialen Rändern der beiden 
Uälften der Lamina transversalis zusammen (Toxlfig. 7j. Zufolge 
der nach hinten zugespitzten Form der knorpeligen Nasenkapsel 
l'ildet jede IlUlftc der I.atnina transversalis eiiu* dreieckige Platte, 
(iereu Spitze iiacli liinteii ^j^orirl^et ist; die Basis ist der vordere, 
freie, in der Kegel konkave Üaiid. 

Id den beiden vom riutteusysteme nmscblosseueu iiüumcu 



156 



SiiDuu Pauili 



werden die Seitenmasseii des Siebbeins, das Lsbyrinlh» aas den 
obersten, dieken Theilen der Seitenplatten entwidcelt. 

Jede Sdtoamasse enthllt eine Anzahl tob Ethmotarbinalien^ 
(SiebbeinzelIeD, Mnsebeln, Proc etbmoidales früherer Antoren ete.). Um 

den Baa derselben zn verstehen, mnss daran erinnert werden, dass 
die Ethmotarbinalien in Form parallel laufender, abgerundeter Wttlste 
entwickelt werden, die sich von der Lamina cribrosa nnf die innere 
Fläche der Seitenplatte hervorstrecken. In diesen Wülsten, die nr- 
sprUnglich ans einer Sebleirahautverdickung bestehen, wird später 
ein unterstlitzeuder Kuurpclstreifeu^ gebildet, der mit den knor- 
peligen Sieb- und Seitenplatten zusammenwächst. Während der 
folgenden Entwicklung wachsen der Wulst und der Knorpclstrcifen 
gegen die Lamina pcrpendicularis hervor: der ursprüngliche Wulst 
bildet nun eine transversal gestellte Platte. Der Knorpel streifen ver- 
knöchert später im Zusammenhang mit den übrigen Theilen des Sieb- 
beins. Gleichzeitig mit dem plattenfönuigcn Hervorwacbsen erleiden 
die Wttlste mehrere Umfoimnngcn; die Sohleimhant fhllet sieh wie 
eine Llngsfnrehe in die eine (vgl. 4 in Textfig. ]) oder in bdde 
(▼gl. 2 and 3 in Textfig. 1) Flächen der verdickten Randtheile der 
Wttlste hinein, so dass der Querschnitt eines Ethmotnrbinale mit 
Sehleimhanteinstnipnngen in beiden FiSchen anf diesem Entwich- 
InngBstadinm pilzförmig erscheint. Indem diese Längsfarehe sieh 
nach und nach spiralförmig in den Wulst hineinschiebt, wird der 
üandtheil desselben zu einem tOtenförmig eingerollten Blatte nm- 
gebildet; faltet die Sehleimhaut sich in beide Flächen hinein, werden 
Ewei in entgegengesetzter Richtung eingerollte Blätter gebildet. 

Der Tv])UH eines Ethmotnrbinale ist, nach diesen Entwiekluntrs- 
verhältnissen zu urtlieilen, eine l'latte, die sieh, mit ihrem hintersten 
liande an die Siebplatte und mit ihrem lateralen Üande an die Seiten- 
platte geheftet, transversal dureh den einen Uauni des riattensystenis 
gegen die Lamiua pcrpendicularis erstreckt; der vordere, der iiegio 

< Ich gebranehe die von Owen (7) and HASKSSON'ALLa» {3} eingeführte 
Tarminologle, nur In einzelaen Punkten mit der von Schwalbe (4) und Seydkl 

"i vori,'e.schbgeHcn ergänzt. Die OwEN'ache und Ali.kn'scIio TeriiiinolouMc bo- 
trctt'oiid 8ci noch erwähnt, dass das Wort >Ethmotiirbiualo< bei diesen Verfassern 
theils die ganze SelteDinasse, theils deren einzelne Elemente bezeichnet; ich 
gebmuehe das Wort, um damit das Element dee Siebbelas an heiei^wm. 

- MiiiAi Kovic/'. ".l p:i^'. SS; i^icbt an, da?s die Knor])clpl!itten in den Muscheln 
beim Moasclion nicht durch llurvursproäseu vun der knorpeligen Seitenplatte, 
sondern durch lokale Diflferenzirung des Bindegewebes in den SchleimhaatwUlsteo 
ODtoteben and sekondlir mit dar Seitenplatto sumunmenwaehMu. 



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über die Paeanatidtlt des Schädels bei den Säugethiereo. 1. 157 



respiratoria zagewaudtc Rand und der mediale, our uiue kurze 
Strecke von der Lamina perpendicularis entfernte Rand der Platte sind 
frei. Diese einfache Tlattenform findet sich nur bei einzelnen Ethmo- 



Fig. 3. Fig. 4. 




I^i. Balmalvrus Betuittt. 8i«bb«iii, Tftrdn«B KeitVrin und Toner ron ölen i;otu it'll; an der 
liaktn S<»iU »ind der rordMO Tbeil iif>^ /weiten Kndoturbinale, er»t«!i KkUjturbinitlo \\a<\ Ufr (jfuUle 
TktU TM tweitoB GkUtsrUaale eatfemt; di« BnokfUben wi« in Fig. 2. alj> Als UminM perpon- 
» dimlwiii. 
Fij. I Iiprs^H e. ron nntcu gespLfri. // Lamina tranSTtrüstiii ; // — 17 z-kp\W\ h'\% vierten Rndo- 
turbiiule. Die toq II anigebeode Linie zeigt den gruUen vurgeetttlpten Tbuil des xweilen Itiecb' 
«■totok INa BMlutalm «te U Fig. 1 «od S. 

turhioalicn; in der Regel wird sie (hiduicli knmplieirt, dass der freie 
mediale Rand tUtenförmig eingerollt ist. Die EinroUuug^ ist der 



• Ich will niclit unterlassen zu betonen, dass es streng geuonimon nicht 
korrekt ist, vod einer Einroilung zu sprechen; sie ist eine »Eiufaltiing«, aber 
tu praktiMheD Orttnden gebnuuriie Ich stets dss Wort »Einrolinng«. 



15S 



Simon Taulli 



Riech wulst des Ethmotarbinale (Schwalbe)', die Platte seine 
Basall ante lie (Seydel). Je nach dem Verhältnisse der Einrollaog 
lassen sich zwei Typen von RiechwUlsten unterscheiden: Der ein- 
fachste Typus bat die in Textfig. 5 dargestellte Form; der Riech- 
wulst wird durch einfache Einrollung des Randtbeils gebildet, &\m 
in solcher Weise, dass die Einrollung vorn abgeschlossen und nur von 
der Fläche der Basallamelle zugänglich ist; dieses Verhältnis kommt 
dadurch zu Stande, dass die von der Schleimhaut sich einfaltendc 
Längsfurche nicht bis zum vorderen freien Rande der Basallanielle 
reicht, sondern ein kurzes Stück hinter diesem aufhört. Die Einrollaog 
fängt kurz vor der Siebplatte an, nimmt vorwärts an Höhe zu (Radius 

Fig. 5. 




Der T}'pDs it» Ktbmotutbiuali', dea>en RiwhwaUt durch eiofacke KioToUanf 

gebildet ist. 

der Einrollung vergrößert sich', aber verliert sich allmählich gegeo 
den vorderen Rand der Basallamelle hin; sie kann einfach oder 
doppelt sein, und im letzterwähnten Falle sieht man auf einem Quer- 
schnitte (// in Textfig. 7 und 8), dass die Basallamelle sich am 
medialen Rande in zwei Blätter spaltet, die in entgegengesetzter 
Richtung eingerollt sind. 

I Dio von ScnwALBB (4) eingeführte Terminologie berücksichtigt nnr die 
Riechwülstc, die in >StieU (den schmalen Ursprungstheil), >An8chwellung« (dm 
vorderatcn, vorgestülpten Theil) und >IIaftfiilte« (den vordersten Rand der Basi!- 
lanielie] eingetheilt werden. Diese Eiuthcilung hat, wie Seydel (2, pag. 12 Anm 
sehr richtig bemerkt, nur praktische Bedeutung (d. b. in rein deskriptiver Be- 
ziehung), und wenn er dann hinzufügt: »sie führt, namentlich in Verbindung mit 
den von Zucki:kkandl gegebenen scheuiatisclien Darstellungen, entschieden zu 
falschen Vorsicllungen, und man thut aus diesem Grunde wohl am bester, 
wenn man sie ganz fallen lässt. Die von den Einrollungen umschlossenen Hohl- 
räume als Sicbbcinzcllen zu bezeichnen, halte ich nicht flir zweckmäßig. Die 
Sicbboinzcllcn des Menschen haben mit diesen Bildungen nichts zu thun« — 
so schließe ich mich an diese Äußerung ganz nn. 



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über die PneumaUcitUt des Schädels bei den SitugetbioroD. I. 159 



Beioi zweiten Typus der RiechwUlste (vgl. Textfig. 0) ist der 
UaDdtheil der Basallamcllc in ähnlicher Weise wie beim ersten ein- 
gerollt, aber hierzu kommt noch , dass das vordere abgeschh ssene 
Ende der Einrollung nach vorn vorgestUlpt ist; dieser vorgestülpte 
Theil tritt mit sehr verschiedenen Formen (abgerundet, zuugcn- 
förmig etc.) auf und erreicht oft eine ansehnliche Größe; der von 
ihm umschlossene Raum setzt sich nach hinten unmittelbar in den 
von der Einroll ung umschlossenen fort. 

Die Oberfläche, d. h. die gegen die Lamina pcrpendie. gerichtete 
Fläche der RiechwUlste ist sehr häufig glatt, aber bei vielen Säuge- 
thieren mit Einfaltungen in der Regel in Form von Längsfurchen 

Fig. 6. 




Der Tjpns ics Ethmoturbinala, drasen Ri<s:bwut«t theils durch Eiurollnng, tbeiti dorch llervor- 
stfilpqng dea vorderen Randtheila gebildet ist. (Nach Setukl, modi&cirt.) 

versehen (// und V Textfig. 9 und III Textfig. 7); die RiechwUlste 
treten daher in verschiedenen Formen auf, die nach Zuckerkaxi)l(I) 
in der Hauptsache fllr die einzelnen SUugethierordnuugcu charak- 
teristisch sind. 

Bei vielen, namentlich den größeren Ethmoturbinalien findet man 
sekandUre Blätter, mit ähnlichen Einrollungen wie den erwähnten 
versehen, von der einen oder von beiden Flüchen der Basallamelle 
entspringend; wenn diese Blätter sich in größerer Anzahl finden und 
selbst abermals mit anderen, eingerollten tertiären Blättern ver- 
sehen sind, dann zeigt sich der Querschnitt eines solchen Fthrao- 
turbinalc als ein stark verästeltcr Baum (vgl. Textfig. 7 und 91 

Die Anzahl der RiechwUlste entspricht in der Regel 
der der Ethmoturbinalien — jedes Ethmoturbiuale bildet einen 
Kiechwulst. Häufig aber findet man (z. B. bei Ungulaten, Carni- 
voren, Nagern), dass eine Basallamelle ein kürzeres oder längeres 
8töck vom Ursprünge von der Siebplatte sich in zwei Blätter spaltet, 
jedes einen Riechwulst bildend (vgl. //' und //" Textfig. 7, 10 und III; 



160 



SliiMm FftnlH 



wfthiend dm weiterai VerlaiUB der Baflalbunelle wild dieae Spaltung 
mitanter vollstKndig; sie theilt tieli in swfll fiaulUuneUen, die selb- 
stSndig an der Seitenplatte angeheftet sind. Der entgegengesetzte 
Fall findet sich aach, aber seltener; zwei von der Lamina cribroea 
selbständig entspringende Etbmotarbinalien laufen auf der Seitenplatte 
kon^ergirend vorwärt», und die Basallamelle des einen geht nach 
und nach von der Scitcnplatte auf die Basallamelle des anderen .Uber. 
80 dass die iirsprUnglicli selbständige Basallamelle sich jetzt als 
ein ausclieiocud sekundäres Blatt zeigt. Eine scheinbare Vergröße- 
rung von der Anzahl der Ethmoturbinalien kann auch dadurch her- 
vorgebracht werden, dass ein ursprünglich sekundäres Blatt allniäb- 
lich von der Basallamelle /.ur Seitenplatte Ubergeht. Es ist noth- 
wendig, bei der Angabe der Zahl der Ethmoturbinalien sich dieser 
Verhältnisse zu erinnern; eine Spaltung oder eine Zusamnieuschmel* 
znng Ton BasaUamelleii bat sar Folge, das» die Amahl Je naeh der 
Entfernung von der Lamina cribroea yariirt Die Ancahl der 
Ethmoturbinalien ^inee Siebbeine wird dnrob die von der 
Siebplatte selbetftndig entspringenden Baeallamellen 
bestimmt 

Die OberflSchenrergrOßernng, die mittels der Entwieklnng der 
Biechwttlste nnd der sekandären und tertiBren Blätter erreicht wird, 

ist bei mehreren Singethieren (z. B. Ungnlaten, Edentaten, Nagen) 
durch eine rnoumatisation hervorgebracht worden. Dieser Process, 
welcher in (k r Regel nur einzelne Ethmoturbinalien ciucs Siebbeins 
betritTt, ist entweder ein Theil der ganzen Pneumatisation des Schä- 
dels, indem die i)neumati8chen Kiiunie in den Schädelknochen Ver- 
längerungen alisendeu, die sich in die Hasallamcllen der Ethmotur- 
binalien hineinschieben, oder die rneumatisation ist ein flir das 
betreft'ende Ethmoturbinale selbständiger Process; die Schleimhaut 
faltet sich von einer kleinen, begrenzten Stelle in die ursprtln^- 
lich solide Anlage des Ethmoturbinale hinein und bildet in dieser 
eine oft ansehnliche Hühle. Die Gestalt des Ethmoturbinale wird 
dueh diesen Process geändert, aber in yerscbiedener Weise je nach 
der Aasbrdtnng der Fnenmatisatbn. Wenn die HShle sich dondi 
die ganze Breite der Basallamelle ▼erlängert, wird das Ethmoturbi- 
nale zu einem Walle umgebildet, welcher mit breiter BaeiB an der 
Seitenplatte angeheftet ist; die Hohle reioht in der Bogel nie bis an die 
ürsprnngsstelle der Basallamelle von der Lamina cribrosa, hier findet 
man immer die typische, eingerollte Form. Mitunter ist die Pneu- 
matisation auf den Urspmngstheil der Basallamelle von der Seitee- 



j 

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Ober die PneumUioiUic des Schädels bei deo Singethieff««. L 161 



platte begren/t, und dieser Theil bildet dann ( iut n niedrigen Wall, 
von dessen medialer Fläche die liasallanielie sich gegen das Septum 
verlängert und hier einen RiechwuUt durch Einrollung in gewühn- 
Heber Weise bildet 



Fig. 7. 




I'»« Siebb«!», TOS hiiiKii gcfehon. und der mit ibm itnsammcn^i'wicliMMtp Vomer (t) eine» neng«« 
ixircnen Kftlhofl, durch MMeration bert^t-stellt; Lamina cribrusa, Lani. iicrpi-inllcnUriH und fünft«! 
KtA»tvbiml« lind loek niclit TerknOvhert. In der Unk«n Hilft« sind nur di« l rfipningiUai«u d«r 
BmlUmallcn too der Siebplutt« itaik KontoBrUaita gu«i«IUMt; In der recktcB UUft« «iod tomoUl 
a» B«ulUm«llM mit ibren Kieekwllatev üt dl« s«kVBdlr«B BUtter aiehtbir. /— /}' «n(M bi« 
«Wte Bad«t«rMllaK< ; /- 7> ^rstr« l>i-< :i. lit/ol>nt< ^ Kktnturlni.ilc : Lamir.a tranmmli«. Di« 
Elhmoturbiualiao aind iu drei heiben geordnet (vgl. den Text). 

Die Ethmotnrbinaiien sind in typischer Weise gelagert; 
TOD der Sieb- nnd der Seitenplatte entspringend strecken sieh die 
BasaUamellen radial geordnet durch den Raum des Flattrasystems 
(Tgl. Textfig. 7); Ton der Decke der Begio olfactoria strecken sieh 
die oberen Basallamellen vertikal nach unten, während die unteren 
nch von der Lamina transversalia emporbeben. Auf einem Schnitte 



1G2 



Simon P»alli 



(lurch die sugittale Mittelebcne des Kopfes ^icht mau nach Kntfer- 
uuug der XaHcuschcidewaiid die Hiechwiilste wie eine Kuihc vnu 
niedrigen, abgeruudcteu Wällen, von der tSiebplatte sich vorwärts 
nnd wenig schräg nach unten erstreckend und von einander durch 
enge Spalten geschieden (vgl. Taf. VII Fig. 1); Jeder Biechwnlst ent- 
springt mit einem sehmalen Tbeil (Sobwalbb*8 »Stiel«) T<m der Lwun 

eribroM und nimmt nach Tom 
. ^^f^' ^' «llmäblieh an Hohe so. SowoU 

die Hobe als die Länge der Biedh 
wttlste nebmen Ton oben nadi 
nnten in der Reibe ab, and der 
anterste bildet einen gans niedri- 
gen nnd kurzen Walt oder nur 
einen scbmalen Kamm. Beim 
Numeriren der HiechwUlste nnd 
dadurch in der Regel zugleich 
der Etiimoturbiualicn wird der 
oberste ah Nr. 1 bezeichnet. Dit- 
Kcri, erstes Ethmotarbinalc, Xaso- 
turbinale, nimmt eine iSonder- 
stelluu;* unter den Ethmoturbina- 
licu ein, indem es nicht aihin 
das :rr(iHte ist. sondern auüerdem 
sich nach voru weit vor der Kth- 
nioidalregion tortsetzt, in der Ke- 
gel durch die ganze Nasenhöhle 
verlautend mit seiner Hasallanielle 
an der L uter.seite des Nasenbeins 
angchet^et, an der Übergangs- 
stelle der oberen in die laterale 
Nasen höhlen wand. Seine Sonder- 
stellung wird noch mehr dar 
dnrch bervorgefaoben, dan nnr 
der binterste Tbeil von dem Knochenblatte, welches seine Grand- 
lage bildet, dem Siebbein zugehört nnd mit Sinnesepithel bekleidet 
ist, wftbrend der g^fite vordere Tbeil des Blattes, der in der 
Regio respiratoria, vom MaxUlotnrbinale durch den mittleren Nasen- 
gang geschieden, liegt nnd Flimmerepithel trilgt, vom Nasenbein 
entwickelt wird (Marsnpinm nasale Kbausb). Das Marsnpium, 
welches sieh bei den meisten Süugethieren bis an die Apertnra 




."^clit'inatischfi .S' liuill durch di<' NaKeiih'>hie •■im?» 
SAugcibier<-», diclit vor der SicbpUtte nnd ibr 
p»nU«l, il«B Tjyas tiiMa aisfach gebauten Sieb- 
Wiugv^ttd. Oi« EtlnBotorbinaHen, /— r(Endo- 
tvrUllaliriii «ind in riiicr K*>ih<- };i-l.tK'<'tt und die 
Riaell«bUt(> theiU durch eiufavbe (/ uttd Hl—V), 
th«Us ivKh doppelte (/i) KinrollvogrB (•MM*!, 
a Septum; al Ala Urn. \>'-r\» u^ir.: U htm. lata* 
ralis; |{ Ijuid. transtonuli»; t Vomar. 



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Üb«r die Poenmaticitit des Scbttdeis bei den Süugethleren. I. 163 



pyriforniis • erstreckt, bildet entweder eine einfiich gebogene Platte, 
die ai» Höhe iiucb vorn abuiniuit, oder es ist in ähnlicher Weise 
wie die Ethiuoturbiualieu eingerollt (die Einrolliuig ist stets nach 
Torn oflfeo] und bildet eine direkte Fortsetzung des eingerollteu, 
etbmoidalen Tbeils des Nasoturbiuale. Zweiter, dritter und bisweilen 
Tfertor Bieohwnlst Terlliigera ebenfalls» aber viel ktlner als das 
KsBotarbinale, naoh rom in die Regio respiratoria hinein und sind 
in dieser Strecke mit Flimmerepithel bekleidet 

Nor bei ganz wenigen Sftogethieren, z. B. bei Omithorhynchns 
ist das Siebbein in der erw&hnten einfachen Weise gebant; bei den 
mdsten Sftagetbieren kommt nnr eine geringe Zahl der Ethmotnr- 
biualieu mit ihren Riechwttlsten auf dem sagittalen Schnitte zum Vor- 
scheio, und diese werden Endotnrbinalien genannt (mediale Riech- 
wolstreihe ZuüKBRKAndl), aber von ihnen bedeckt finden sich noch 
andere, die Ektotarbinalien- (laterale iiiechwul<^freihe Zuckbb- 
KANOL . Die Ektoturbinalieu können eine einfache Keihc bilden; sie 
lic^-en in den Zwisciicnräunien /.wischen den Endotmbiniilicn vgl. 
Textlig. 9 und kommen erst nach Entl'ciiuni^' ihrer Kiechwülste zum 
Vorschein. Al»cr hauiiu' findet sich eine große An/alil derselljeii, 
viel größer als die der KiKlutuil)inulien 'vgl. Textlig. l(t uml 11;, und 
die Ektoturbiualien sind dann in zwei Reihen geordnet: wenn die 
KiecbwUlste der Endolurbinalieu entfernt werden, tritt zwischen ihren 
Basallamelleu eine Reihe von Ektoturbiualien hervor, die mediale 

i Eine Scbleimhautfalte tob eioem Knoipelblatte imlwstlitst, bildet eine 
fenane Fi>rt!<et7.uu<.' des Marsnpiains und verliert sieb allmXhliob gegen das 

äußere Nasenloch hin. 

• Seyuel [2, pag. 9] hat eine andere Teriuiaulogie vorgeschlagen; er tbeilt 
die EthiDoturbinalien nach ihrer Lage in swei Orappen: »in solche, welche an 

der Wand der N:i9onb(ShlG selbst angeheftet sind und don Holilraiini der letzten u 
nilUlea feigentiicbe .Siehheinmuschelti! und in solche, welche in den Sinus 
Iteeliea und vun den Wauduugeu deraulbeu cutäpringeu. Letztere werde ich 
naek dem Knochen imnennen, sa dem ihr ürsprang Beiiehung bat, a. B. fron- 
toüe Mii<?( brlii, anabiK der Bczeiclinung Nasoturbinale, MaxilloturbinalC' Es ist 
eigentlich !<i lbstviTst;in(llich , da.'^s eine Tenninob»f,'ie, auf die UrHi)iiin>:«' der 
Ethuioturbiuulien vou deu umhorliegeuden Knochen baaii t, ganz unbrauchbar iät, 
ud die« wird auch aaa den nachfolgenden Untersuchungen ganz klar hervor" 
flehen; die von OwEH und Allkn eingeführte Terminologie i!*t meiner Meinung 
li-Hch die beste. Seve>EL macht übrigens <l. uselben Fehler, den ZrcKF.nKANDL 
lic-macht hat: daas Ethuioturbiuaüeu sich in dou pueuuiatischon iUiumcu bcän- 
den; ieh habe es nicht frülier ervShnt, weil Sbydel nnr eine ganz kurze Dar- 
stellung' Uber dies*- Frage in seiner Einleitung gegeben hat, und diesi- Darstellung 
^tiirr.t sieh ;tnG>'r<ieii>. nuf ein aclir sparsames und für seinen Zweck sehr un- 
glü«.Ll.':h gewähltes Material. 

11* 



164 



Simon Phalli 



Reihe oder die medialen Ek totiirbinalien, und nach Ent- 
fermin^r der KiecliwUlste dieser lleilic kuiiimt eine andere zum Vor- 
scheiu, die laterale lleihe oder die lateralen Ektoturbiualien 
(v<2:l.Taf. VIIFig. 1, 2 und :t und Textfij:. 7, 10 und 11). Die Lage eines 
Kthmotarbinale wird durch die Breite seiner Basallamelle bestioiiut: 



Fig.». 



Flg. 10. 





Flg. 8eb«mtlieh«r flebnltt clarek die W»Mii1i»U« «Ivm Stmg«tki«ni ffiebt Tor iar 8t«bplatto «rf 

Ihr pamUel. (!< n Tyinis .-ir,!--- ~i..M., ;ii^ tu f liiHlutiuliinalifin ( Tl und mit eiiir-r finf.»ch«t R'ik» 
von Kktvlurbiualien (/ 6'j <iar»toll('uJ. \i,>- llas.illanielIeD des iweiUn und vieiVea Kudoliirkiu}' 
dad mit «IbkwoUIw, «dkaadlrM und tertüren Bl&tt«rn verüeliua. Zwcitor ond flBflw Bta^wiW 

(// iiTiil Y\ trügt LStip^forohen. 
Fig. 10. Schcuiatiscber Schnitt dnrrli <i)e NaKeahdbl« eine« Sbugetbiero» di- lit vor der Siebfliti* 
und ihr parallel, den Typus eine» Siebbvinc daratellend, de«8ea Ektotorbinalien iu iwei R«ibeB {«■ 
oidMt sind, iD «iB«r aadislea {i. 4. 7. 9, 11, tSI\ ud in einer Uteimlen (P, 9, S. S. 8, 10). Die Btol- 
InaelU dM iwtttea Badetublule (U) tbnltt alelt la nrai Bltttw, jndea «ines Kteekwnlst {IF 

/J«) bfldaad. 

mittels eines genauen Ausnies.sens der Breite der Hasallaniellen kar.u 
man die Ethniutmltiiialien in noeli mehrere Heiheu ordnen, aber die 
angei^ebene Kintheilun;? genügt unserem Zweeke vollständig. iJie 
Ektoturbiualien sind in t \ iiiseher We isc gelagert; die meisten 
(oft eine ausehnliehe Anzahl; liegen zwischen erstem uud zweitem 
Endoturbiuale ; die Menge nimmt in den folgenden ZwigchenräoneD 
ab, und in dem letzten oder in den beiden letzten fehlen sie (vgl- 
Texttig. 7 and 11). 



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über die Pneumaticität des Schädels bei den ääugethieren. 1. ]65 



Der Übersicht und der Veigleiehong halber habe ich in den 
oaehfolgenden Untennehnngen folgendes Harkensystem Air die Etbmo- 
torbinalien eingeführt: die Endotnrbinalien werden mit römischen 
Ziffern nnd das oberste, Kasotarbinale, mit I beseichnet (Textfig. 8 
uod 9); wenn mehrere RiechwQlste ?on einer Basallamelle ent- 
springen, werden sie mit markirten römischen Ziffern, der Kammer der 
Basallamelle entsprechend, beseiehnet (Textfig. 10 nnd^il). Die Eklo- 
tnrbioalien werden mit ara- 

FIff.ll. 



biflchCD Ziflern roarkirt ; das 
ol^erste 'd. b. das dem Naso- 
tarbiuale am nächsten lie- 
reude) Ektotnrbiniile ist das 
erste, und die übrigen wer- 
den der Kei heufolge nach 
iiunuiirt, der Breite ihrer /^... 
liuMillaniellen und der La^e 
im Verhältnisse zu den Endu- 
tnrbinalien ungeachtet (vgl. 
Textfig. 9, 10 nnd 11). 

Die Bieohwttlste der 
Endotorbinalien entspringen, 
wie schon erwfihnt, von der 
Siebpbtte mit schmalen Ur- 
sjtrangstheilen, so dass sie 
in dieser Strecke nicht dicht 
beisammen liegen. Die da- 
durch entstehoiden Zwi- 
scheDiftnme werden durch 
Verlängernngen ausgefüllt, 
welche von dem gegen übcr- 

lie^renden Theil des Septunis entsprin-jcn und bei den meisten Siiu^re- 
thieren nur aus Schleimhaufverdiekungcn bestehen vgl. Tcxtlig. 11); 
bei einigen Säugethicren findet man in der liasis dieser Sehleini- 
hautverdiokungen ganz sciclito, abgeruiuU'tc, kiiücherne Wälle, die 
von der Lumina perpeniiicularis ausgehen. Bei anderen .Säugethieren 
sind die Schleimhautverdiekungen größer geworden und bilden 
luunmförmige UervorraguDgen, die in ihrem Innern ein kleines 
Knoehenblatt dnaeUleBen, das von der Lamina eribrosa und von der 
Umina perpendicnlaris entspringt und sich transversal nach aaBen 
bervorstreckt; bei Echidna nnd bei Choloepos sind diese BUitter 




C«rru< capr*«luM. Schnitt durch die Nuenliühle ca. 2 mm 
m Am 8t«lvla(t* ud ihr pmH«!. Di« KBoehaBtUttar 



1Ü6 



Üimoü l'aulU 



mit Einrollnngen des freien, lateralen Randes Teraehen ond stellen 
typisch gebaute Ethmetorbinalien dar*. 

Die obenstehende Darstellnng über den Ban des Siebbeins ist 
dem schleimhaatbekleideten Knoehen entnommen. Die Scbleimbant 
wie ein Ganzes die freie Oberfläche des Knochens bedeckend, wieder- 
holt in der Haupts^ache die Form der KnochenblStter nnd der Ein- 
rollnngen, aber ihrer Dicke wegen, die eben auf den Einndlungen be- 
sonders groß ist auf der Scitenplatte und auf dem größten Theil der 
Basallamellen ist <lie Srlih imhaut daijegen sehr dUnn), werden die 
Zwischenräume stark vorklt iiuMt und bilden nur ^'anz schmale Spalten. 
Nur an cin/.elnen Stellen treten diese dickeren SclileimliaiitparticB 
mit dem (Miarakter von mehr selltstiindigen Falten- auf: dies ist 
namentlich Ix'i den vorderen, freien liändcrn der Hasullamellen der 
Fall, von denen die Sclileindiant sieh wie abfjerundete Wülste nach 
unten und hinten auf der Seitriiplatte furtset/.t und bei einzelnen 
Thiereu sogar unter die Lamina uaubver8alis hiuabrcicbt^ 



Rösumö Uber den Ban des Siebbeins. 

Ans der gegebenen Darstellung Uber den Ban des Siebbetus 
mttssen folgende Sätze betont werden, die fttr die nachfolgenden 
Untersuchungen besonders bedeutungsvoll sind: 

Das Element^ der vom Plattensysteme nmsehlossenen 
Seitenmassen des Siebbeins ist das Et hmoturbinale, welches 
eine von der Siebplatte n)stUndig entsprin^rende Basal- 
lamelle bildet, die in der Kegel mit einer EinroUnng, 



1 Sic tra;^pn Gfruchsepitliel. 

^ Vergleiche die erwähote Falte atu vorderen Ende des Nuoturbioale: 
ShnHelifl Falten finden lieb aneh in der Regel sowohl mb vorderen nie »m 
hinteren Ende des Msxillotnrblnale, aber die hintere Falte enthält keinen 
Knorpel. 

• Die llhistratiouen luehroriT von den hier erwähnten Hauverhaltiiij?!-^!! 
dea Siebbtiiaä fioden sich im zweiten und dritten Theii der ganzen Arbeit, 
indem die diesbesttgliehen Figuren außerdem aur Illastr«tion der Pnennatieitit 

diein'n. 

* Line priicit-e Diirätolliin;; üoö Kh ineiits des Sii-liheins luilie icli nur bei 
1Iakki.sun-Au.en und Seydel getuiideu. Harrisox-Allen pag. 13Ö, ; »Lach 
ethmotnrbinal element is aa olfactory plate. Esch plate is, as a rale, plieated. 
and each plication in turn forms .m olfactoiy fold. The free projecting- c 

of the olfactorj' phite?» constitutr tlic dHactory lobes« ; 8F.vi>r.i. [ni,:. 11 : >!».(• 
Gesutnmtbeit der vou einer Hasallaiiiclic .sich ubzueigcudeii Einruliurigen i>t 
mit dieser als Ganzes zusammenzufassen und als Musehel zu beseicbnen.« 



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Ober die PoeinratleiiSt dee Sehideli bei den StogethiereB. I. |67 

der primttrea Einroll nng oder dem RieehwoUte, Tersehen 
ist 

Von der einen oder Ton beiden Flächen der Bassl- 
lamelle kOnnen eingerollte sekundäre ond tertiäre Blätter 
entspringen. 

Von der Siebplatte strecken sich die Bnsallamelien 
radial gelag:ert durch den Raum des riattousyf^tems, mit 
ilirer Basis an den Wanden desselben augehcttet, nament- 
lich an der Decke, an der Seitenplatte und an der Lamina 
t ransv ersali s; bei einer Minderzahl von Säugethieren sind 
einige Bai^allamellen an der medialen Wand, der Lamina 
p e r p e u d i c u 1 a r i s , angeheftet. 

Im einfach gebauten Öiebbein sind alle Ethmoturbina- 
lien in einer einielnen Reihe gelagert, nnd ihre Riecb- 
wBlste treten alle anf dem sagittalen Sehnitt hervor; bei 
rielen Säugethieren ist die Ansahl bedeutend yergrOfiert 
worden nnd die Ethmotnrbinalien sind dann in mehreren 
Reihen gelagert: die Breite der Basallamellen istversehie- 
den; bei einigen Ethmotnrbinalien sind die Basallamellen 
so breit, dass ihre Bieehwttlste den sagittalen Sehnitt er- 
reiehen, die Endotnrbinalien, während die Übrigen, die 
Ektotnrbinalien, zwischen diesen nnd von ihnen bedeckt 
licpren. Sind die Ektotnrbinalien in größerer Anzahl vor- 
banden, werden sie je nach der Breite der Basallamellen 
in zwei Reihen getheilt, die mediale und die laterale 
Reihe, so dans man im Ganzen drei Reiben rou Ethmotur- 
binalien unterscheiden kann. 

Die Zahl der Ethmoturbinalien eines Siebbcius wird 
durch die Zahl der von der Siebplatte 8eli)ständig ent- 
fjiriugenden Basallamellen bestimmt; weiter nach vorn 
im Siebbeine kann die Anzahl durch Spaltung oder Zu- 
lammenschmelzung der Basallamellen geändert werden. 

Schlieffileh müssen wir noeh hinzufügen: 

Bei Angabe der Zahl der Riechwttlste eines Sängethieres 
werden nur die ron den Endotnrbinalien gebildeten Rieeh- 
«niste berttcksiehtigt, d. h. die, welche auf dem sagittalen 
Schnitte sum Vorsehein kommen. 

Rttcksichtlich der Knochen, welche das Siebbein umgeben nnd 
tbdlweiw die Regio olfoctoria begrenzen, wollen wir noch Folgendes 
erwähnen: 



168 



Die Decke der Regio olfactoria wird gröBtentheils ron den Stiro- 
nnd Nasenbeinen gebildet, nnd die flttgelformigen Ansbreitangen der 

Lamina perpendicnlaris schließen sieb an der Unterseite dieser 
Knoohen dicht an. Lateral wird die Region von der Seitenplatte be- 
j,'renzt, welche von den Orbitalthcilen den Stirn- und vorderen Keil- 
beins, von den Thrfinen- nnd Gaumenbeinen bedeckt und von dieaoi 
Knochen theilweise TmoUständigt wird, und nach unten wird sie tob 
der Regio respiratoria und vom Sriilundkopfe durch die Lamina termi- 
nalis geschieden : diese bildet eine querliep:en'le Platte, die sich im 
Niveau mit der untersten Fläche des Kürpers des Präsphenoids nach 
vorn erstreckt. 

Nach hinten wird die Region theils von der Siebplatte, theils 
vom Körper des vorderen Keilbeins abjjesclilossen. ( barakteristisch 
für die Säufretbiere ist es, dass die Re^io olfactoria sich nach hinten in 
den Körper des l'raesphenoids verlängert'; auf der Vorderfläcbe des 
isolirten Knochens befindet sich eine mehr oder minder tiefe Aus- 
litihluu;::, die in situ von den Kiechwülsten der untersten Ethmoturbi- 
nalien ausgefüllt wird. Die diese Aushöhluug bekleidende Schleiui- 
hant trägt das charakteristische Sinnesepithel '^. 

In der Regio respiratoria nnter dem Yorderm Thett des Nasotnrbi- 
n&Ie liegt das MaxillotnrMnale an dem Oberkiefer angeheftet; Uber sein 
specielles Verhalten vergleiche Zuckisrkandl(I). Hier sei nur Folgen- 
des en^hnt: Die nrsprtlnglicbe Form des Maxillotarbinale ist die des 
doppelt eingerollten Etbmotnrbinale; von der Crista tnrbinalis inferior 
streckt sich die Basallamelle horizontal in die Nasenhöhle hinein nnd 
theilt sieh dem medialen Bande entlang in zwei Blätter, die in entr 
gegengesetzter Bicbtnng eingerollt sind. Vom doppelt eingerollten 
Maxillotarbinale lassen sich die ttbrigen Formen (das einfach ein- 
' gerollte, das gefaltete nnd das verästelte Maxillortnrbinale) sehr Ideht 
ableiten. 

' Vgl. die pa^'. 153 gegebene schcniatischo Darätclliing des Plütteasysteins: 
die hintere Wand des Kästcbeus erreicht nicht deo Boden; hier werden die 
beiden Rinme des KSstehent Tom vorderen Keilbein abgesehloseeo. 

- Es ist schon erwähnt worden, daas der vordere Tbeil dor oberston Rieeh- 
wiilato mit Flimiiierepitliel bekleidet ist; das Ejiithel «ier iil)riv'<'n 'I lu'ili> dw 
Siebbcius buiruü'eud habe ich beim iiuode, bei der Katze und beim i'lerde ge- 
fanden, das« die innere FlXebe der SeitenpUtte (die Partien swiaeben den tt- 
^iprllllKslinieu der Ha.>*alIamcUen: und die an sie Ugrensenden Theile der Bilsi* 
lamellen mit Fiimmerepithel versehen sind. 



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Ober die PneamatioltSt det SebXdel« b«i deo SSngethiereii. I. 169 



Es bldlkt noch der Horpliologie des Siebbeins niher za gedenken. 
Schwalbe (4) ist der Erste, welcher die Morphologie des ^ebbeins 
einer eingelienden Untersncbnng unterworfen bat, nnd später haben 

ZüCKEBKAHDL (1) «nd ScYDEL (2) Weitere BeitrVge so dieser Frage 
geliefert Sciiwai.he und Zcckekkandl gehen von der Vorn un- 
settling aaR, dnss die KiechwUlste homologe Bildungen sind. Nach 

Schwalbe ist der Typus des Säugethiersiebbeines ein eolches, welclies 
fünf Riechwulste hesit/.t, und der Vertreter dieses Siebheins tindet 
sich unter den jetztlebenden Säuirethieren hei den MarsupialierD, 
während Zuckerkandf. die AutYassung hat, dass das .Sieblicin der 
jetztleheudeu Säugetliicrc von /wci Typen ab^,'elcitet werden muss, 
von einem Typus mit t'lint" und von einem anderen mit mehr (seehs 
bis neun) Uieehwlüsten 1. e. pag. *.)2) ^''Ur den einen Typus sprieht 
der l mstand, dass die Mehrheit der Orilnuni^eu füut" KiechwUlste be- 
sitzt; fUr den anderen Typus hingegen das gewiss berUcksichtigungs- 
werthe Moment, dass die älteste osmatisehe Sängethierform der Jetzt- 
zeit, nfimlich Echidna, ein mehrwttlstiges Siebbein besitzt«, nnd er 
fUgt hinan: »Innerhalb der Ordnnng entsteht eine Vermehrong der 
Bieehwnlste durch Theilung, eine Verminderung durch Koalition 
bereits vorhandener Blech wtllste.€ 

Wie schon erwähnt treten die Bieehwttlste mit ▼erschiedenen 
Formen bei den Tcrschiedenen Ordnungen auf, aber die Formen sind 
gar nicht typisch; innerhalb der meisten Ordnungen finden sich groBe 
Variationen, nnd nur einzelne, z. B. die Carnivoren, zdchnen sich 
durch größere Festigkeit der Formen ans; Zugkerkandl meint l 
dennoch, dass alle KiechwUlste auf eine gemeinsame, einfache 1 
Stammform ZHrUekj^cfUiirt werden können, und er stützt diese Auf- 
fassung durch die Eutwicklungsverhältuisse, indem er bei ein/einen 
SUugethieren (heim Hunde, heim Kiclihörnchen nnd heim Ochsen) 
gefunden hat, dass die KiechwUlste mit ganz einfachen, einander 
recht ähnlichen Formen anf^ele^'t werden und erst später die ftir die 
Arten charakteristischen Formen ei reiehcn (1. c. pag. 90 . Nur fUr 
die IMniaten haben Schwache und Zuckekkandl eine eingehende 
Homologisirung durchgeführt: 

Primaten Sängethiere 

Agger nasi Ftoe. nndnatus » Nasotnrbinale 

mittlere Muschel = 2. 4- 3. Bieehwulst 
obere Muschel « 4.+ 5. Bieehwulst 



170 



StilKHI Ptoltt 



Die »Bulla ethmoidaliB« beim HeDBchen entspiieht naeh Zückbbkaidi | 
»dem vordersten Bieehwnlste der lateralen Reihe« (1. c. pag. 73). 
Den Schwerpunkt seiner Auffassung drllckt SBTDBL,merkwllrd%ar 

Weise nur in einer Anmerkung, folgendermafien ans (1. c. pag. 54 Arno.' 
»Ee ist demnach — streng genommen — nicht richtig, die Verhill' 
ntsse so zn formuliren, dass die mittlere Muschel des Menschen homo- 
log sei (lein /weifen nntl dritten liiechwulst. Sie ist honntlntr 
der ersten Museliel ' der niederen S-iuj^er, und zwar der oberen Eiii- 
rolluug derselben. Eben so wenifi; ilarl' man die obere Muschel 
gleich setzen dem vierten und fünften Kieehwulst. Die obere Muschel 
cntspriolit tier zweiten Musebel der Quadrupeden. kommt eine Conoba 
Santoriui vor, so entsj)iieht sie der dritten Muschel der Quadrupeden. 
Fehlt die Concha Santoriui, so ist sie nicht mit der oberen »?e^ j 
schmolzen«, sondern die dritte Muschel ist ein&ch nieht aar Aot* i 
bildimg gelangt.« 

Im Allgemeinen aosgedrttekt lautet die AnffaBsung Sbtdbl's 
folgendermafien: Eine Homologisining der einzelnen Tbeile des 
SiebbeinB muss Bieh anf das Element, das Ethmotnrbinale stntieii, 
nieht auf den Bieehwnlst, wie Schwalbe und Zcckbbkahdl es ge> 
macht haben. IHe nachfolgenden Untersuchnngen adgen snr ETidon 
die Richtigkeit dicBCB Satzes. 

III. Das Siebbein und die Pneumaticität bei den Monotremen 

und Marsupialiern. 

MoDotremata. 
Ornithorhynchus paradoxus (Schädel). 

Das Siebbein ist von sehr geringem Umfange, und die Regio 
olfactoria ist nach unten von der Regio respiratoria nieht abgegrenzt 
indem die Lamina trausversalis fehlt. Hine knOeberne Sjebplntro 
fehlt; es findet sich nur eine runde OÜuuDg zum Durchtreten des 
Nervus olfaetorius. 

Das Siebbeiu hat drei EnUoturbiuaiieu und vier KiechwUläte^, 

> Diu erstti Muschel .Sbydei/s ist uusur zweites Kodolurbiuulü etc. 

* ZnoaBRKANOL (1, pag. 10) giebt an, dam das NasotarUnale fehlt, uad « 
indet daher nur drei lUecliw UIi^te bei 0ruithorhyncliu8, aber »einer IllustratioB 
nai'li 1. <•. Tat*. I Fi;;. 1) findet sich allerdinjrs ein sehr di'utlichi'S Na^^oturbinnle. 
Nacli Symimuton ^1 1/ finden sich fUnf UiechwUiste beiUruithurhyuchu»; or baiaacli 
das Nasoturbinale ttberseben und bekonnt die Zahl 5, iadem er dte eekniMiifeo 
Faltangen des sweiten und dritten BiechvulBtes als aelbatindige RiechwÜlst» 



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über die Pneuiuaticität des Schädels büi deu ^augethiereo. I. 17] 



isdein zweiter und dritter Bieehwaist tob einer gemeioMuneli Basal- 
lunelle entepriogen (vgl. Textfig. 12). 

Dm Nasotnrbiiiale bildet beim Urspnnige TOn der Siebplatte einen 
seiebten, abgemndeten Wall, welcher aiob in ein von der Decke der 
NaeenbOhle berabbftngendes Blatt fortaetzt; 
dieses nimmt an Hobe ziemHoh rasch ab Hg. 12^ 

nod bildet in der vordersten Hälfte der 
Nasenhöhle einen sehr niedrigen Kamm. 
Der zweite nnd dritte KicchwuUt bilden 
eio Paar kurze, niedrige, doppelt einjijcrollto 
Wälle; jeder derselben ist mit einer sekun- 
dären Faltung versehen. Der vierte Kiccli- 
vvulst, dur(di einfache Hiurollunü: der Hasal- 
laniellc {gebildet, ist sehr klein und grüüten- 
theils vom dritten Kieeliwulstc Uberlagrert. 

Es finden sich keine Ektoturbiualien. 

Pneumatische Käume fehlen gänzlich. 




ürmfAoiTiyiicAui parndoxvs. 
S<-1i<'Ruti»obi'r Schnitt durch <lii> 
MHeBkible, dicht vor der Sieb« 
plAttf ua ikr f ■nIM. 



Echidna hyttriz (vgl.Taf. VIIFig. 1—3]. 

Das Siebbein ist sehr umfangreich nnd 
zeichnet sieh namentlich durch seine be- 
deutende Breite ans. Die sehr lange nnd breite Siebplatte ist hori- 
zontal gelagert, nnd die Ethmoturbinalien laufen Ton dieser beinahe 
Tcrtikal nach nnten, die yordersten ein wenig vorwUrts, die hin- 
tersten ein wenig rückwärts, indem ihre Basallaniellen in einer Reihe 
TOD frontalen Ebenen (die eine hinter der anderen) gelagert sind. 

Die Ethmoturbinalien, das Nasoturbinale ausgenommen, sind 
alle typisch gebaut, und die Kieehwlil-tc theils durch einfache fz. H. 
zweiter und a<diter Piieclnvulst), theils durch doppelte Einroliuiigen 
(dritter bis siebenter Kieehwulst) gebildet. 

Es finden sich sieben Endoturbinalien mit acht Uiechwiilstcn, 
indem der siebente und aclite Kieehwulst von einer gemeinsanien 
Basallamellc entspringen (vgl. Textfig. 13J. Zweiter bis siebenter 

tälilt. Die Ursache der abweiebenden An^Hben ist darin zu suchen, dasä weder 
Zi rRKRKAVDL Docb äYMiNaTOM die VerhältDisBO der Basallamellen uoteraucht 

habuD. 

^ In allen sebemstiseben Figuren sind die EtbmoturbfaMHen In stark sche- 

niati.«irter Fortu durguattdlt mit Benutzung oiuos gouu-iaMunen Typus und ohne 
Rilcksicbt auf ilio r*|K^cii'llcii Vi rliäUnisjie «U-r KinrolIunfriM» nnd der Faltungen 
vou dfD Kiechwulateu, welche fUr die vurbo^uudeii UntereucliungcD gans ud« 
erhebtteb sind. 



172 



Simon Paulli 



Riechwillst gind durch sahireiche sekundäre Faltangen ausgezeichnet 
Das Nasotorhinale bildet einen kursen, niedrigen nnd abgerundetes 

Wall, der sieh Ton der Lamina 



Fig. 13. 




Saadmmk^x. 8cfe«DKtiwktr flakaitt iwoh 
dl« HMaaMbIa dicht vur dor Btokplatie uA 

ikr par»llel. 



eribrosa ttber das zongenfbrmige 
Läppchen des zweiten Bieebwolstes 
erstreckt, nm bald an der Nases- 
hoblendecke za Terstreiehen. 

Die Ektotorbinalicn sind sahi- 
reich; es finden sieh deren 17, 
deren Lagebcziehnngen zu des 
Endoturbinulicu in Textfig. 13 aB> 
gej^eben sind; sie sind in zwei 
Reihen, in eine mediale und in 
eine laterale, geordnet, nn<l die 
mediale Reibe wird von dem I., 
3., 5., ()., 8., 9., 11., II., 15. 
und 17. Ektoturbinale geliildct. 
Die Ektoturblualieo sind viel klei- 
ner als die Endoturbinalicn, und 
die der lateralen Belke sind am 
kleinsten. Die Ektotorbinalien suid 
mit zahlreichen sekundären Fsl- 
tnngen versehen. 



Die Schädelknochen enthalten keine pneumatischen Bäume. 



Marsapialia. 

THdelphys virginiana. 

Das Siebbein bat fllnf Endoturbinalien nnd fllnf Riecbwülste 
vcrl. Textfig. 16), theils durch einfache (zweiter bis vierter Tkiechwubt , 
tbeils durch doppelte EiuroUungen (fünfter Riechwulst) irebildet. 
Der /.weite und ftinfte Riech wulst sind durch ihre bedeutende (iriiße 
ausge/eichnet, und das hintere aligerundete Ende des fllnfteu Riecb- 
wulstes füllt eine zienilicli tiefe Aushöhlung an der Vorderfläcbe des 
Körpers des PraespliLiioids aus. 

Das Nasoturbinalc (vgl. Textfig. 3) bildet ciu lauges, dreieckiges 
Blatt, dessen Baals nach oben gerichtet nnd an der Naseuhöbles* 
decke angeheftet ist; die Spitze des Dreieckes ist an dem yoideres 
Bande der Seitenplatte, der vordere Band desselben an der lateraleo 
NasenhOhlenwand angeheftet; der hintere Band des Dreieekes spamt 



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über die Poeumaticität dea äohädels bei dea Säugethieren. I. 173 



rieb von der Sicbplfttts Ui swd Toidoran Rsodo der Scitenplatte 
hiDflber. Zwischen diesem Blatte und der lateralen NasenliSMen» 
wand wird ein Barnn gebildet, weleher ganx Ton dem ersten bis 
dritten Ektotnrbinale aosgeftlllt ist; das vierte Ektotnrbinate liegt 
zwischen dem dritten und Tierlen Bndotnrbinale; die EktotorUnaUen 
sind alle grefi nnd doppelt eingerollt 

Es finden sieh kdne pneomatisehen Binme. 

DasyuruM mverrimu (Sehldel). 

Das Siebbein yeihSlt sieh wesentlich wie das bei Didelphys: 
es finden sich fönf Endotorbinalien mit fünf Riechwflisten und vier 

Ektoturbinalien, in derselben Weise wie bei diesem gelagert; nur 
sind die drei oberen Ektoturbioalien bei Da^ijarus kurzer als die bei 
Didelphys und fUlleu den Raum zwischen Nasotnrbinale und late- 
raler Nasenhöblenwand nur tbeilweise ans. 

Keine pneumatischen Räume. * 

Phasrolarrtus rt'nero/s fSchädel). 

Die Nasenhöhle ist durch ihre sehr große Höhe ausgezeichnet. 
Das .Siebbein hat fünf Eud»>tiubinalien mit fünf RiechwUlsteii. Der vor- 
derste Theil des Nasoturbiuale bildet ein hohes, schwach gebogenes 
Knuchenbhitt, von der Decke der Nasenhöhle herabhängend; der 
zweite bis vierte Kiechwulst sind kurz und schmal, während der fünfte 
sich dnrcii seine bedeutende Größe auszeichnet; seine BasaUanielle 
bildet einen Ineiteu, abgerundeten Wall, von dessen MedialliUche die 
kleine und kurze EinroUuug entspringt. Diese außergewöhnliche 
Form des flinften Endotnrbinale wird dnreh eine Pnenmatisation 
hergestellt; am hinteren Theil der lateralen NasenhOhlenwand (Pala- 
tfainm) unterhalb der Lamina tiansversalis findet sieh eine grofie, 
ronde Offiinng (Diameter es. 1 em\ die in eine nmfiingreiche Hohle* 
hmeinfUhrt (Tgl x Textfig. 14); diese breitet sieh theils nach oben 
in der Basallamelle des flinflen Endotnrbinale, theils nach vom im 
Gaumenbein und in dem hinteren Theil des Oberkiefers (Corpus nnd 
Proc. alvcolaris) ans. 

Es findet sieb nur ein EktoturbinalOi zwischen dem dritten und 
vierten Endoturbinale liegend. 



' ZucKKRKAMtr. '1. pa^T. IT lind Tat" T Fi^'. 10 erwähnt diesen pnetima- 
ÜBchea Raum (und bildet die Üffuiiug abj, nenut iba aber fehlerbal't »äiaus 
■uillaiis«. 



174 



Simon PauUi 



An der nnteren Fläche der BasaUamelle des Nasotnibinale findet 
sieb eine kleine, ovale Öffnung, die in einen großen pnenmafisehai 
Banm hineinfuhrt, welcher sich in dem hinteren Theil des Ksao- 
tnrbinale, im Stirubcin und iu dem vorderen Theil des Scheitelbeim 

ausbreitet (/' in lVxtti^^ 14 ; nach unten grenst er an den vom hio- 
tersten Theil der JMaBenhöbie entwickelten pnenmatisehen Kaum. 



Fig. 14. Fig. 15. 




Fig. 14. ri<iy o',i< ^ : '■^ ntifftn^. Scbematitclior Schnitt dnrcb die N'w«abtUa Otht vor der »i»(>- 
plstte und ihr i^uitllol. J' pnenmaUscb«r Kaum im KMOtnrbiiwI« (/), im Stirn- nd ticb«itclt«ii. 
X pB«oiDnti(cb«r Itavm. ton dam unt«ri>n NaconirniiK, en, •ntwlcbslt; diMOT Raun br»tt«t licbto 

di* BitMtUniiK U<> il'-^ fü'itii'ii K:ui'.'tui'ljiiial<' lillein. 
Fig. Ii. l'haitulanf tia ciMmil«. Si:heiuati>M'lii'i Schnitt durch d«n vordor«a ThsU der Nk<eaMU( 
tnr D*aioB»tnitiou tbtr di« Pnenn4itiMti«n vom MMÜllntirbinnln (mi). / HaMtarbinnl»! 

-Viii sa-iitt.ileii Scimitte /A*i^:t sich das Maxilloturbinale als ein 
liulier, kai)S(.'l|iirungiM- Kuoclieu, der, sieb zwischen Nasoturbinale und 
lateraler Nasenbüklcnwand binaufschiebendi beinahe die Decke der 
Nasenhöhle erreicht; ganz nach vom, am oberen Bande der Kapsel 
entlang, findet sich ein kleines, aufwärts gerolltes Blatt Diese Form 
des Maxilloturbinale wird durch eine Pnenmatisation hergertdU 
(vgl. Testfig. 15); nach vorn im unteren Nasengange diobt unter der 
Crista turbinalis iuf. findet man eine große, abgerundete Öffnnsg^ 



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über die FDeuiuüticititt dea Schädels bei dea SäugetliiereQ. I. i75 



die in einen umfangreielieiiy pneumatischen Kaam im Maxilloturbinale 
and im Oberkieferbein faineiiiildirt; der Baum breitet lieh naeb hinten 
ins Thritnenbein nnd in den vorderen Tbeil der Orbitalplatte des 
Stirnbeins hinein nnd wOlbt die OlieiiUlehe des SehttdelSi namenflieh 
die des Obericiefers, stark benror. 



Peiroffah pwieälata, - 
MacropUB robustus. 
Maeropus BeneUw (vgl. Text- 
figor 2, 3 und 4). 

Das Siebbein dieser drei Kän- 
guriili-Arten verliUIt sich wcsontlirh 
wie das von Didelphys; mir sei er- 
wiiliut, dass der vordere Theil des 
zweiten Kiccliwulstes, welcher iiaeii 
dem in Textfigur 6 angegebenen 
Typus gebaut ist, sieh durch den 
großen Unitang der vorgestülpten 
Partie auszeicbuet (vgl. Texttignr 2 
und 4). 

Es finden sieb keine pneuma- 
tiBchen Biame. 

Trichuru» mäpimt (Schädel). 
Das Siebbein verhält sieb we- 
aentlich wie das der Känguruhs. 
Keine pneomatisohen Bäume. 




fttroj/alt ptniciUata, ächnitt durch di« Unke 
BUlM 4w KaMBMbk «k. t inii«r dtr SM- 
pUtt« und ihr parallel. Di« OroniHnltll 
iwischen den Knoflien (den KnochenbUttern 
d^r Ktbmoturbinalieo) und d«r äclilrimhaut 
•ind nicht gex«ici)Bet. /— I' erstes bi« fftoftea 
EntetntkiMlas t-4 «ralM Mi vlwtot BMo- 
t«rbfa»l«. 



Das Siebbeiu der Monotiemen und das der Marsupialier tritt 
mit großen und wesentlichen \\M>chiedenheiteii auf, und schon inner- 
halb der Monotreinen linden sich solche. Das periphere Hiechorgan 
des üruithorliynchus y.eigt in Jeder Beziehung das Gepräge eines 
stark reducirton Zustandes (die Kegio ollactoria ist z. 15. von der 
Kcjiio respiratoria durch eine Lamina transversalis nicht abge- 
i^rcu^t, wie es bei den Säugern im Allgemeinen der Fall ist), wäh- 
rend das der Ecbidoa eine sehr hohe Entwicklung nnd einen ihr 
entsprechenden komplidrten Ban Imsitst Dieser auBerordentlich 
reisehiedeae Zustand des Siebbeins bei den beiden jetstiebenden 



176 



Simon PkalU 



Vertretern der Monotremen ist nur ein Ausdruck für die Anpassung 
des Kiechor{3'anfä an die Lebensweise dieser Tliiere, und wenn Zl"( kki;- 
KANDL (vgl. pag. 169 , auf den j)! iiiiitivcn Zustand der Keliidna im 
Allgemeinen verweisend, meint, dass ihr Siebbein als ein l^pus auf- 
zufassen ist, so irrt er sich — Echidna ist ganz gewiss ein pii- 
mitives Säugetbier, ihr Riecborgan aber (sowohl das centrale als du 
periphere) ist nichts weniger als primitiv; es ist im Gegentheil eio 
hoch entwiekeltes Oigan. Die Siebplatte bei EehidiiA li^, wie scboi 
erwlUint, boHsontal, und diese Lageändening, die eine Änderung der 
Riehtnog der Basallamellen (sie sind frontal gelagert) zur Folge Int, 
steht eben im Verb&ltnis zn der bedeutenden Entwicklung des Lohns 
olfaetorins. 

Bei den Marsnpialiem tritt das Siebbein in Beiug auf die Endo- 
tnrbinalien mit einem gemeinsamen l^pna auf; bei albnmtiicheo 
untersuchten Harsapialiem finden sich fttnf Endotnrbinalien, theili 
von der oberen (Nasotnrbiaale)^ thdls von der seitlicben (zweites bii 
fünftes Endotarbinale) Wand der Nasenkapsel entwickelt, und jedes 
ist mit einem durch einfache oder doppelte Einrolinng gebildeten 
Riechwulst Tersehen; Nasoturbinale zeichnet sich durch seine Ver- 
längerung an der lateralen Nasenhöhlen wand aus; nur bei l'hascol- 
arctns ist die Form des Nasoturbinale und des fUnften Endotuiln- 
nale durch die Pneumatisation theilweise geändert worden. 

Das Siebbein der Marsupialier zeigt indessen schon einen kompH- 
cirten Zustand, indem man außer den Endoturbinalien noch eine 
Reihe von Ektoturbinalien findet; iu ihrem liau sind diese den Endo- 
turbinalien sehr ähnlich, aljer ihre Zahl ist nieht konstant, indem 
sie bei Phascolarctus auf ein Ektoturbinale reducirt ist, das seiner 
Lage nach dem vierten Ektotarbinale der übrigen Marsupialier 
entspricht. 

Es ireht aus diesen Untersueiuiu^''en iiervdr, dass das Siebhein 
der Monotremen und Marsupialier in sehr vcrsehiedeneu Richtungen 
entwickelt worden ist, und nur bei den Marsupialiern findet sich ein 
bestimmt ausgespruchenei lypus; oh das Siebbein der Monotremen 
aus einem ursprünglich füufwulstigen Siebbein hervorgegangen ist 
— das ist eine Frage, die wir erst später (im Schlussabscbnitt der 
ganzen Arbeit) bertthien werden. 

Den Monotremen fehlen noch pnenmatisebe ^ume Tollständig, 
und zwischen den untersuchten Marsupialienii unter denen Yertreler 
der primitivsten Formen der jetztlebenden Beutler sich finden, 
treten solche Bäume nur bei Phascolarctus auf; dies Verhalten läsit 



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Ober die Pttwaialioitlt det SkiUMab bei d«n Säugethieren. L 177 

Steh daher in keiner anderen Weise anffassen, als dass die Ftaen- 
matieität eine dem Fhaseolarctns selbständige BUdnng ist, and wir 
werden spSter hei den plaeentalen SKtagethierea viele analoge Ver- 
hiltnisse finden. Die Faenmatieität hei Phaseolaretns anhelangend 
wollen wir nur her?orbehen, dass sie n. A. Air die Ansfominng des 
Siebbeins und des Maxillotnrbinale Bedeutung hat 



Litteraturverzeiclmis. 

I) ZüCKEKKAUDLf Dfts peripherische (ierucbsorgaa der ääugethiere. Stuttj^art 

1887. 

. S) Sbtdel, Ober die Nasenhöhle der htfhwen SKogethiare nad det Meneohen. 

Morphol. Jahrbuch. XVII. Band. 1S9I. 

3) Habbison - Ai.i.KN, On a revision of the ethmoid bone in the mammalia, 

with special reference to the description of this bono and of the sense 
of snielliiig in the Ghelropteni. Balletin of tbe miieemn of eompsiBtive 
Zoology at Harvard College. Cambridge. Vol. X. 1882—83. 

4) ScHWAi.iiK, Über die Nasenmnscheln der Säu{?ethiere und des Menschen. 

Schriften d. physikal.-ökonom. Uesellsch. zu Königsberg. 23. Jhrg. 1882. 

5) DoasT, Zar EntirieUiingsgeschiobte det Köpfet de« MeMeben mid der 

hUberen Wirbeltbiere. Tübingen 1869. 
Gl Ct:viEfi, Le(.(»n8 d'anatomie comparee. Secoudc Edit. Tome 3. 1815. 
") Owen, Couiparative anatomy and physiolof^y of vertebrates. l'^ÜG — ö8. 
8) MiLNK -Edwards, Lemons sur la phyaiologiü et l'anatumie comparee de 

IHiODine et det aaiflunz. Tome X— XL 1872—74. 
8) IbHALKOVicä, Bau und Kiitwicklnng der pneumatiteben GeaiobttbOblen. 

Verhandlungen d. anat. Geiollsch. Berlin. ISllK. 
1(Q Cleland, On the relations of the vomer, ethmoid and intermaxillary bones. 

Pbilosoph. Tnuuaet. 1862. pag. 288. 

II) STmHOTOM, On tbe noee^ tbe orgui of Jacobson and the dnmbbell-theped 

bone in the omitborbyncbnt. Proceed, of ZooL Soe. 1881. pag. 575. 



£rklarimg der Abbildnngen. 

Tafel VH. 

Fig. 1. Längsschnitt durch den Kopf von Echidna hyttrix. M*n tieht acht 
Bieebwdltte; leebtter Bieehwultt ist tbeilwelte von den Nnebbem 
bedeckt Erster Riechwulst bildet eiuen kurzen, schmalen Wall, dmr 
sich nach vorn, an der Nasenhrihlcndecke anRoheftet, erstreckt, und 
zwischen ihm und Maxilloturbinale streckt sich der zweite Uiechwulst 
mngenfttrmig bervor. Zweiter bit tiebenter Rieohwvltt tfaid mit sab!- 
reieben, tekunditren Faltangen ▼ertebea. 

KMph«lH. Mhrtask. 18. 12 



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178 S. FanlU, Über die Paeumatioiat dee Schädel« bei den Siagethieran. L 



Fig. 2 and 2^. Das Siebbein deraelben. Zweiter biB siebeuter liiecbwulst siad 



entfernt worden. Hna steht die frontal gelagerten BamllnnueUen dm 

zweiten bis sii-benton Endoturbinalc [II—VII] und zwiecbeD ihnen 
die iiicilialo lieihi' von den Elttoturbiualieu 3, 5, G, 9, Ii, Ii, \ 
siebzehnter Ektoturbiuale ist noch von dfui acliten, von der Bssal- 
lamelle des siebenten EndotnrUnale entspringenden R{eehwaI8tettw^ 
lagert Mt Maxilloturbinale. 



Fig. 3 und ^ A. Diis Siobln-in drrselbt'n. Ach tor Riechwulst, die Einrolluni,'eT! 



der medialen Beibe der £ktoturbinalieu und der mediale Kandtiieil 
to Siebplatfte dnd «ttfinrnt «mden. Man sieht die BaMllnmellen der 
Endoturbinalien {UI-^VII) nnd die der medialen Beibe der Ek(o> 

turbinalien und zwischen ihnen die luteralt* Roihi- dor Kktoturbinaliec 
(2, 4, 7, 10, 12, 13, 16) und das siebzchnto Ektoturbinulo. Die Baaal- 
lamellen des zweiten Eudoturbiuale und des vierzehnten und fünf* 
sehnten EktoturUnale rind so diebt abgesebnitten worden, dass sie 
nicht zum Vorschein kommen. 



Fig. 4. Läntr^sehiiitt durch den Kopf von Erinaceut eitroparu^: dio N:i-'^n- 



Scheidewand ist entfernt. Ks tiuden sich fUuf KiechwUiste; da« hiniere 
abgerundete Ende des fBnflten Rleoliwnlstes Ittllt eine Vertiefing si 

der Vordi rtläolio ilo.> Körpers des Praesphenoid vollständig aus. ÜBte^ 
halb do8 Nasoturbiiüilo iit'}it das stark frofaltcto Maxilloturbinale. 



Fig. 5. Derselbe. Zweiter bis fünfter Kicchwulst sind entfernt worden, so das* 



die sngehttrigen Bseallamellen liohtbar sind; das zweite Endotorbhale 

betreffend siolit man die beiden BISttor, in welche die Bagailauiellc Mch 
tlieilt (vgl. die Insektivoren im dritten Theil diesei Arl)eit , Zwisclus 
den Basallamollen des zweiten und dritten Kndoturbinalc kommt (U^ 
dritte Ektotnrbinale sum Voraebein. Außerdem siebt man die öffnusf 
des Sinus mazillaris, medial durch elben bogenförmigen EbiScbnittiB 
Vorderrande der '^«■itenplatto, lateral durch die Verliin^^ertiiic de* 
Nasoturbiuale und nach unten durch die vom hinteren Ende de» 
Mnlllotorbinale ausgebende Sehlelmhantfalte begrenzt. An der Iti* 
teren Flüche der Basallamelle des dritten Endoturbinale findet aiek 
ein sekundüres BUtt. 




■■ Ober die Pneumaticit&t des Schftdels bei den 

Säugethieren. 

Eine morphologisohe Studie. 
Von 

Br. med. Simon PauUi, 

FmmUct •> tu kgL T«t«ilali> ui ludwbfkMtafU. Stahrthito m loftnlng«». 

II. 

1)l«r die Morphologie des Siebbeins ind die der Fneuatleltftt 
bei den Untaten und Preboseiden. 

Hit TM Vra—XIV md 44 Ffgoraa im Text 



Die Torliegende Aibeil bildet die FortMtnuig der Arbeit »Ober 
diePneamirticitittdfleSebSdeie bm den Stagetfaleranc I; nndwae die 

allgemeinen Verhältnisse des Baues dee ISebbeins betrifft, sowie das 
Markensystem der EtbmotnrbiiiaUeD, so verweise ich auf diese Arbeit. 

Ehe wir rar Darstellang der einzelnen UntersuchimgeD über* 
gehen, werden wir erst einige Punkte» die FnenmntioitiU im Allge- 
meinen betreffend, erwähnen. 

Die pneumatischen KUume stehen mit der Nasenhöhle durch 
leharf begrenzte, in der Regel kleine Öffnungen in Verbindung. 
Eine Vergleichung dieser Räume bei verschiedenen Säugethieren 
muss — wie Schwalbe (2) es schon richtig betont hat — auf die 
Lage der Offnungen basirt werden, d. h. auf die Punkte der Nasen- 
böhlenwand, von denen die Räume entwickelt werden, üomolog 
liegende Ansfaltangspunkte geben homologe pnenmatische 
Binme. Alle Übrigen TerhUtnissei s. B. die Ansbreitnng der HOhlen 
in den Knoehen, hnben ftr die Vergldohnng keine Bedeutung. Die 
pnennuttiBchen Räume in den beiden Hälften eines Schädels werden 
dueh ein oberes Septum in Forniz eranü und dnroh ein unteres in 



m 



Simon PmIU 



Basis efanii von einander gesebieden, mid diese S^te welehen sekr 
hSniig Ton der sagittalen Mittelebene ab. Der allgemeinen Anfifiusnag* 
nach stellen die pnenmatisdien Bänme bei alten Tbieren blofig donb 
Öffiiongen in den Sebeidewinden mit einander in Verbindung, aber 
die VerfiuMer geben nie an, ob die Untersnebnngen an Sebideln oder 
an näk Sebleimbant versebenen KOpfen gemacbt sind, denn wibrend 
die knSehemen SeheidewSnde sebr oft LOeber enthalten — and diese 
LiOeber sind mitunter in so groBer Ansabl rorbanden, dass die Sebeide- 
wand «in Neiiwerfc ?on anastomoBiienden Knodienbftlkeben bQdet 
— geht ans den naebfolgenden Untersuchungen berror, daaa die 
mit Schleimhaut Überzogenen Scheidewände immer vollstlindig sind; 
der einzelne pneumatische Raum ist immer von den NachbarhOhlen 
▼oUstftndig isolirt Wie mit den knöchernen Scheidewänden so geht 
es bisweilen anch mit den Offnungen der pneumatischen Räume, in« 
dem sie im Schädel nicht selten defekt sind; die umherliegenden 
Knochen bilden keine vollständige Einrahmung derselben, aber die 
Öffnung wird dann von der Schleimhaut ergänzt. Diese VerhUltnisse 
mUssen in Betracht gezogen werdeu, wenn man nur Uber Schädel 
verfügt. Während die einander entsprechenden Öffnungen der pneu- 
matischen Räume in den beiden Hälften desselben Schädels symme- 
trisch gelagert sind, ist dies bei Weitem nicht der Fall mit den zuge- 
hörigen Höhlen, die rllcksichtlich der Form, der Grüße, der Ausbrei- 
tung etc. zahlreiche und sehr oft vorkommende Variationen darbieten. 

Bei vielen Sängethieren werden Systeme von pneumatischen 
Räumen von der Regio olfactoria ans entwickelt, und die Öffnungen der 
Höhlen liegen in den Zwischenräumen zwisefam den Ursprungslinieo 
der Basallamellen; fta die Httblen einet acdehen Systems babe ich 
aus praktischen Orttnden folgende Beseiebnung eingefttbrt: jede 
HOble wird mit einer maikirten ZaU beseiebnet, der Nummer des 
Etbmotnrbinale entsprechend, das am nächsten ttber der Öihnng liegt 

SehlieBliob mOebte icb noch mdne Untersuebungsmetboden be- 
spreehen: 

Bti den meisten nntersucbten KSpfim babe ieb die pneamatiBebea 
Bäume dnreb Hinwegmeifteb' der äuBeren Knochentafel geOübet 



' Vgl. die in dem LitteratonrefMiohoisM aofgefllhrten spttdeUen Aiiwiten 

und Handbücher. Gestützt auf ein großes Material, hat Baum (10^ beim Pferde 
gefunden, dass die mit Schleimhaut bekleideten Scheidewände immer vollstäodig 
sind, während sich in den knöchemen außerordentlich häufig Defekte tinden. 

s Bdm AnflneiOela von Sehldefai wird die Aibelt bedeutend erieiehtert 
daieb Ebüeten dee Sehidele In Waaser ein Tage tot der Piräp w itfcm; 



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Ob« die ftma^m dei Sebüdels bei den SKogethlerao. IL 181 

und dann den Kopf in seiner sagittalen Mittelebene durchsägt; die 
KiecliwUlste der Endoturbiualien, die EiuroUiingen der Ektotarbinalien, 
die äekuudärea and tertiären Blätter werden nach und nach abge- 
Mbiitteii, M ^daae nur die BasaUamellen wie niedrige EAmme sorllck- 
bleiben; die Offiumgeo der Hohlen lind nun eiehtbar, und ihre Lage- 
bedehnBgea werden dann bestimmt 

AnBeidem habe leh Sehnitte heigeiteUt, theUa Qneradhnittey 
tlieib Sehnitte der Siebplatte parallel. Die letstgenannte Biehtimg 
ist die beete; die snyerlässigste Übersieht der Zahl und der Lage 
der Ethmotnibinalien giebt ein Schnitt, welcher der Siebplatte 
parallel so dicht wie möglich (wenige Millimeter) vor derselben ge- 
führt wird. Um Schnitte durch das Siebbein herzostallen ist ein 
Gefrierenlassen des Kopfes nothwendig. 

Am besten und sorgfältigsten wird ein Kopf mittels einer Kom- 
bination von beiden Methoden untersucht: die eine Hälfte wird zum 
Aaftneißeln der Höhlen und zum Abschneiden der Ethmoturbinalien 
Tcrwendet; von der anderen Hälfte werden Schnitte hergestellt 

Vngnlata. 

A. Perissodaetyla. 

Tt^imt amerieamu (Sdiidel eines jüngeren Exemplars mit toU- 
itSüdigem Milehgehias). 

Dm ffiebhein aeichnet sieh dnroh seine bedentende Htthe nnd 
Breite mm; die Bieehwttlste sind dagegen knn and Allen anf dem 
sagittalen Sehnitte nnr einen geringen Theil der ganzen Nasenhöhle 
aas. Die ISthmotnrbinalien (sowohl ihre hretten Basallamelleii als 
ihre EinroUnngen) sind alle mit zahlreiehen sekandlren Faltungen 
fersehen. 

Es finden sich sieben Endoturbinalien mit acht BieohwtUstmi; 
sweiter und dritter Kiechwulst entspringen von einer gemeinsamen 
BasallameUe. Siebenter nnd achter lUechwnlst fUUen eine reeht 

die KfioeheD werden weieher (minder lerbreehlich) nnd bekommen idaht lo 
leicht Risse. — So weit es mir mOglidi gewesen ist, habe ich friacbe oder in 

Alkohol konservirte Köpfe untersucht; von einaelnen seltenen oder besonders 
großen Arten habe ich nor den Schädei sur UnterBuchuug geliabt. Die Unter- 
melinng eines ScbSdelt Metek mehrere Sehwierigkeiten dar, theils derZerbreeh- 
liddceit der Blltter des skelettirten Siebbeins wegen, theils beim Abgrensen 

der pnentuatischen Räume von einander. Die OrnCo des Materials ist bei jeder 
Art genau angegeben; wenn eine solche Angabe luhlt, habe ich nur Uber ein 
Stack verfügt. 



182 



Simon P&alH 



tiefe Aashöblang an der Vorderfläcbe des PräspheDoids ganz ans. 
Es finden sich zwölf EktotürbiDalien; erstes bis zebntes liegen zwi- 
schen erstem and zweitem Endotnrbinale und sind in zwei Reibeo 

geordnet, von denen 
Fig. 1 1. die mediale das 1., 4., 

^ f)n>w)))m}}j ^. 7. und 9. entbait. Elfte« 

Ektotorbinale liegt 
zwischen zweitem und 
drittem, zwölftes zwi- 
schen drittem nnd vier- 
tem Endotnrbinale. 

Der Schädel ent- 
hält ein System von 
pnenmatischen Räu- 
men, die von der Regio 
olfactoria entwickelt 
werden und sich im 
Fornix nnd Basis cranii 
ausbreiten ; ihr spe- 
cielles Verhalten ist 
das folgende 2 : 

Höhle /': In dem 
Zwischenraum zwi- 
schen den Basallamel- 
len des ersten und 
zweiten Ektoturbinale 
findet sich eine spalt- 
ftirmige, ca. 1 cm lange 
Öffnung, die in einen 
großen und hoben Raum 
hineinfuhrt Dieser 
Raum liegt in dem 
und schiebt sich dem 




Tafirut »mvricwu*. Sebcmatiacher Scbaitt durch di« Nuen- 
bühle dicht Tor der Siebplatte nnd ihr par»lUI. Sf, 4', ff. V 
nnd VI' pnenmatiicb«' Hahlen (rgl. den Textji 



vordersten - obersten Theil des Stirnbeins 



• In den BChematlschen Figuren sind die Ethmoturbinalicn in sUrIc sche- 
matieirter Form dargeeteilt mit Benutzung eines gemeinsamen Typus und obne 
RUcIcBicht auf die speciellen Verijältntsse der Einrollungen und der Faltungen 
der RiechwUlste, welclie für die vorliegenden Untersuchungen f:anz uncrheb- 
licli sind. 

3 Vgl. das pag. ISU erwähnte, flir die pneumatischen Räume eiDgefUhrte 
Hezcichnungssystem. 



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Üb«T die Pueumaticität des Schädels bei den Säugetbiereo. IL 183 



Septom aiflaqg in dco hohem Kamm der obenteo Fliehe dee SehSdele 
Uaaof (TgL Tbztfg. 2). 

Hohle 2': Die spaltförmige, ca. 1 cm lange öffhong Uegt in 

dem Zwischenraum zwischen den Basallamellea dee zweiten and 
dritten Ektotarbinale; sie bildet den Eingang einer großen Höhle, 
die sich hinter der vorhergehenden im Stirnbein und in dem TOider- 
Bten Theii des Soheitelbeina aoBbreitet 



Flg. 2. 




ft fir m —irfwiiiii. Dw 8eUd«l tob d«r UakM Stlto gMeben mit UaiiM 4er f MnmtiachM 



Hohle 4' ht ein kleiner pnenmatischer Ranm im Stirubeiu 
lateral von den Höhlen /' und 2'; seine 8paltfbrmig;e Öffnung liegt 
zwischen den Basallamellen des vierten und fünften Ektoturbinale. 

Hohle S' ist ein kleiner pnenmatischer Raum im Stirnbein la- 
tent fOD der HOUe ^; ihre lehmale, ea. Vs Offhang findet 
lieh twiaohen den BasallameUen des ftnften nod eeehiton Ekto- 
tmUaale. 

H9hle Vi In dem Zwieehemranm iwieehen den Basallamellen 



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184 



Simon PaulU 



des fünften und secIiBten Endotiirbinale findet sich eine schmale Öff- 
nung, die in eine unregelmäßige, ziemlich große HOhle im Körper 
des vorderen Keilbeins hineinftihrt. 

Hohle VT: Zwisehen deo BMaUamellen des Mohsten ud 
iiebenten Endotarbinale findet rieh eise spaltfbrmige Öflhnng, die 
in eine Ideine HOhle im K9fper des Plrispbenoids bineinftbrt^ ober- 
halb der Torhergehenden Hohle liegend. 

Im ▼orderen Bande der Seitenplaite gerade vnter der Baaal- 
lamelle dee Naisotarbinalef oberhalb des Maiilloiiirbinalef findet sich 
ein abgerondeler Einschnitt, welcher die mediale Begrensong eiaer 
Ölinnng bildeti die in eine schmale aber hohe und lange HOhle in 
hinteren Thril des Oberkiefers, im Thrinen- und Ganmenbein hin- 
einfuhrt (mi Textfig. 2); dem lateralen Umfange der Öffbnng fehlt 
eine knOcheme Begrenzung. Der kurze knöcherne Dnetns naso- 
lacrymalis liegt an der lateralen Wand der Höhle. Medialwärts 
breitet sich die Höhle in die hintere Hälfte des Maxilloturbinale hin- 
ein ans, das in dieser Strecke ein hohes, in die Nasenhöhle sieh 
stark bineinwOlbendes Knochenblatt bildet. 

Ein wenifr hinter der Mitte des mittleren Nasenganges findet 
sich dicht Uber der Crista turbinalis inf. eine Oflfnung, die, zwischen 
lateraler NasenhOhlenwand und Maxilloturbinale gelagert, im IScbädel 
nur nach unten eine knöcherne Begrenzung hat; sie bildet den Ein- 
gang einer langen und breiten, aber ziemlich schmalen Höhle smd 
Texttig. 2) im vordersten Theil des Oberkiefers, nach hinten an die 
vorhergehende Höhle grenzend; medialwärts verlängert sie sich ins 
Maxilloturbinale hinein. 

Jeder von den in dem untersuchten Schädel befindlichen pneu- 
matischen Räumen ist vollständig von den Nacbbarhöhlen isolirt; es 
finden sich keine Öffnungen in den Scheidewänden. 

Rkinoceroa tondaieus (Q; SchSdel eines jüngeren Exemplars; 
1»! herrorgebroehen nnd gans wenig abgenutzt) ; vgl. Taf. VIII Fig. 1 
nnd 2. 

Das Siebbein nimmt nnr dnea sehr geringen Theil der soBn^ 
ordentUflh hohen Nasenhöhle in Anspmeh. Es finden sieh seehi 
Endotoibinalien mit acht BieehwUlsten, indem die Basallamellen des 
sweiten nnd sechsten Endotmbinale sich jede in swei Blitter s|»a]iit 
Der erste Bieehwnlst ist am Urspnmge von der ffiebplatte sehr 
schmal, nimmt aber rasch bedeutend an Hohe zu; sein hinterer Theil 
ist ein&eh eingerollt, wMhread der Tordere hohe Theil specielle Vcr- 



j 

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über die Fneomatleität des SchXdels bei den SäugeUiieren. IL 185 



Fig. 3. 



hiUoiMe darbietet (s. anien). Die ttbiigen Bieeliwlllste sind knn 
qnd sdimali ntmenüieli der dritte; debenler und achter BieehwnlBt 
f nilea «ine Yertiefiiiig im KeilbeiiikttriMr ans. Es üsden sieii 20 Elcto- 
taUnaUeD, deren Lagerung im YerhSltniBse sa den Endotiirbinalien 
ia Teitfig. 3 angegeben ist; sie sind in zwei Reihen geordnet^ and 
die mediale entUUt 1., S., 10., 14., 18. und 20. Ektotnrbinale. Die 
Ethmotorbinalien sind 
ille dnreh . Mlifarelehe^ 
Mfamdbe Faltnngen 
aosgezeiehnet. 

Die gemeinsame 
Basallamelle des zwei- 
ten nnd dritten Riecb- 
wnlstes ist pnenmatisch 
ivgi. Textfig. 3) und 
schließt eine kleine 
Höhle ein, die in die 

Nasenhöhle mittels 
einer kleinen, runden, 
auf der lateralen (ober- 
sten] Fläche der Basal- 
lamelle liegenden Oflf- 
nong einmündet 

Die Pneuniatieität 
des Schädels zeichnet 
lieh dareh ihren enor- 
nen Umfang aus, nnd 
inr Tomer, Zygomati- 
eim nnd das kleine 
htermaxUlare enthal- 
ten keine pnenmati- 
aehsa Binme. 

Von der Begio ol- 
fiutoliagehteinSystem 
?on pnemnatiaehen BSomea aas, foigende Verhältaisse zeigend : 
Höhle i*: Zwischen den Basallamellen des ersten Endotarbinale 
des ersten Ektotarbinale findet sieh eine schmale, ca. Vi cm 
lange Öffnung, die in eine kleine, unregelmäßige, ans Septnm gren- 
Mnde Höhle im Stirnbein hineinfuhrt (vgl. Textfig. 4). 

Hohle Zwischen den Basallamellen des ersten und zweiten 




Bkintetroi $ö ndaüv$. ächemKtiMhar Scknitt dank 61» Ht 
kftkto dickt m d«r 8l«kf lutto und ikr i«m11«L tt 
Jbum la in 



186 Simoa Piiulli 




Eklotaibinale fiadot noh 
eine ipeltftniiige, ea. 
Vs em lange (hfiiui^ einer 
kleinen, selimilen, hinter 

der Hohle r dicht am 
Septum im Stirnbein lie- 
genden Höhle. 

Höhle 5': Zöschen 
den Basaliamellen des 
dritten und Werten Ekto- 
tnrbinale findet sich eine 
kleine, abgerundete Öff- 
naog, die in eine kleine 
HOhle im Sliniliein, U- 
tend Ton den Httldea f 
und 0t f hinrinfthit 

Hohle tf': ZwiMhen 
den Basallamellen dee 
sechsten und siebenten 
Ektotnrbinale liegt «ne 
enge, ca. 1 cm lange Öff- 
nung, die den Eingang 
einer kleinen Höhle bildet, 
welche im Stirnbein hinter 
der Höhle /' dicht am 
Septam liegt; die linke 
Htfhle 6' yerlüDgcrt sich 
nadi nntan in die obere 
HUfte derOristagallilietu * 
ab (vgl Taf. Vm Big. 1). 

Hohler': ZwiMhen 
den BasaUamellen des 
liebenten nnd achten Ek- 
totubinale findet lioh eine 
ca. 1 cm lange, spaltföi^ 
migc Öfliinng einer klei- 
nen, unregelmäßigen 
Höhle im hinteren Theil 
des Stirnbeins und im 
vorderen Theil des 



Üb«r die PnetunaÜciUU du SohidelB bei den SKogeUiieren. IL 187 



Sflbeitolbeliis, hinter der HOhle C liegend; die Höhle erreicht nur 
in kmar Straol» die ObeifilelM dM Sehldflli, wilutBd ihr gröfitor 
Theo Ton der HOhle 10^ ttberlagerft wird (vgl Flg. 4 nnd TaC VIII 
Fif.t). 

Hohle hildet due kleine Hohle im Stirn- und SoheHelhefai, 
litend^Yon der BBhle ^ gelagert, deren iehaale und ea. */« em 
luge Öffnung zwieehen den Benllamellen des sehten und nennten 

Ektotnrbinäle liegt 

Höhle 10': Zwischen den BaBallamellen des zehnten nnd elften 
Ektotnrbinäle findet sich eine spaltförmige, ca. 1 cm lange Öffnung 
einer i^roßen, unregelmftßigen Höhle. Ihr vorderster Theil ist sehr 



■ifldrig nnd Ton der HOUe 9^ llberlagert, eher hinter dieeer nnd der 
HoUe T eneioht ne die ObeiflSehe des Sehftdelf nnd bnüet lieh 
n einem groBen Bnom im Soheltel- nnd Hinterimnptsbdn ans; naeh 
Uta sendet sie ins SeUSfenbein eine Yerlingerang hinah^ welche 
beinahe die Wnnel desProcessns sygomatienB erreicht {vgl Textfig. 5). 
Zahlreiche hohe nnd große Kämme mit swisehenliegenden, tiefen 
Niiehen springen von den Wänden des Ranmes stark hervor. 

Höhle Zvnschen den Basallamellen des elften und zwölften 
Ektotnrbinäle findet sich eine schmale, ca. 1 cm lange Öffnung, die 
iu eine kleine Höhle im vorderen Theil des äeheitelbeinS| lateral 
voQ der Höhle hineinfuhrt 



Fig. 5 




UdM S«lto |M«I 



i 



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188 



Siaoa FfttüU 



Höhle 12': Im Zwiscbeuraunie zwischen den Basallameilen des 
zwölften und dreizehnten Ektotnrbinale findet sieb eine eekndt, 
ca. 1 em lange Öffnung einer sfemlich großen, unregelmäßigen HBUe 
im Scheitel- nnd Schläfenbem; im letitenrihnten Enoeheo eniraekt 
rie sieb bii an die Naht zwiichen ihm nnd dem Basiephenotd md 
graut hier an die HOhleF'; nach anfwSrti gienxt sie an die HQhle 
Sie breitet sich ans in die Wurzel des Prooessns sygomaticiis faincm 
nnd sendet nach vom eine Verlängerung, die in der Tiefe Yoo der 
Höhle 13' läuft und wieder die Oberfläche des Schädels tot ihr 
reicht (vgl. Textfig. 5). 

Höhle ist eine kleine Höhle im Scheitel- und Schläfenbein 
und im hintersten Theil der ürbitalplatte des Stirnbeins. Ihre spalt- 
fbrmige, ca. ' j cm lange Öffnung liegt im Zwischenräume xwisicheu 
den Basallamellcn des dreizehnten und vierzehnten Ektotnrbinale. 

Höhle V: Zwischen den Basallamellen des fünften und secb- 
stm Endotorbinale findet sich eine abgerandete Öffnung, die in eioe 
sehr nmftngreidi^ aoBemdentlieh nnregelmäfiigei mit zahlreidien Ass- 
bnehtnngen sirischen stark hervorragenden Kimmen rersehene HbUe 
hindnfährt; sie breitet sieh im Prä- nnd Basisphenoid ans nnd reicht 
bis an die Kaht swischem letsterwähntem Knochen nnd dem Hinler- 
hanptsbein; sie verlängert sich in den Prooessns pterygoidens hintb 
und grenzt hier an die Höhlen 12' und 13". Die beiden Höhlen r* I 
sind sehr asymmetrisch, indem die linke Höhle sich eine bedeutende 
Strecke Uber die sagittale Mittelebene in die rechte Hälfte deji 
Schädels hinein verlängert, während die rechte Höhle sieh in die , 
Crista galli emporstreckt nnd hier an die von der linken Uühle 6 
stammende Verlängerung grenzt (vgl. Taf VIII Fig. 1). 

Naso- und Maxillotarbinale' bieten trdgeudes, bemerkenswerthe 
Verhalten dar: das Maxilloturbinale ist nach dem Typus des doppelt I 
eingerollten gebaut, weicht von ihm aber dadurch ab, dass nnr dsi I 
obere Blatt dem oberen Bande entlang eine EinroUnng bildet Abi 
Obeikiefer in der gewohnliehen Weise angeheftet, zeigt es sieh asf 
dem Sagittalschnitte als ein holies, beinahe ebenes Knoehenblatt vit 
nnregelmäSigen Bändern; das Blatt bildet einen beträehfliehen Theil 
von der lateralen NasenhOhlenwand md hebt sich gar nicht von Oir 
hervor, wie das Mazillolarbinale es gewOhnüoh macht. In den vorderes 



* IN« KnookenblSttor d«e Nuo> und Iballlotarbiiiale sind in dem vBt8^ 

suchten Rbinoccrus- Schädel rollstfindig; es finden sMl gar nloht dis TOI 
ZuoKBKKAMDL erwähnten Defekte (vgl. 1, pag. 24). 



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über die PDennuiticität des Schädels bei dem Säagetliieren. II. ]89 

drei Viwtefai Inl das Blatt eino so grofie Hohe, daai ee rieh lateial 
TOD Nafotnrhinale Ui an die NasenhttUendeeke entreekt, und die 
Einiollong iik hier, ihrer Konvexitit entlang, mit dem Nasenbein 
nMminengewaehMn. Das hintere Viertel vom Hazillotorhinale ist 
viel nmdriger und rrieht mit seinem obersten, answSrts gerollten 
Rande nnr bis ans Nasotarlrinale hinanf, mit welchem es znsammoH 
gewachsen und aaBerdem an der lateralen Nasenhöhlenwand ange- 
heftet ist. Der vordere hohe Theil des Nasotnrbinale ist eingerollt 
(ca. Vj mal); das Blatt ist an der Nasenhöhlendeckc in frcwJihnlieher 
Weise angeheftet, aber aoBerdem mit dem oberen, einp;erullten Blatte 
dos Maxilloturbinale zusammengewachsen. Der freie Kand der Ein- 
roilang vom Nasoturbinale ist Überdies an der medialen Fläche des 
oberen Blattes vom Maxilloturbinale angeheftet, so dass der warn 
MaBOtuUBale nmsehlossene Bamn naeh anten abgesebloasen wird 
imd lieh nnr vom an dem voideren Bande des Knoehenblattes OAut*. 

Im Vordenande der Seitenplatte, obeihalb des Haxillotnrbinale 
snd gerade anter der BaaaUamelle des NasotnrUnale, findet sieh 
ein bogenförmiger Einschnitt, welcher den hinteren-oberen Umfang 
eioer Offnnng bildet (a Taf. VIII Fig. 2), deren nnterem Umfange 
eine knöcherne Umrahmnnp: fehlt. Diese Offnnng führt in eine 
kolossale und sehr unregelmäßige Höhle hinein, die sich im Nasen- 
bein, in dem größten Theil des Stirnbeins und dem obersten Theil 
des Oberkiefers ausbreitet L^m Texttig. 4 und 5); nach hinten grenzt 
sie an die von der Regio olfactoria aus entwickelten pneumatischen 
fttaime. 

Ca. 3 em vor dieser Öfltanng findet sieh eine andere {b Taü Vin 
Fig. 2), abgerundet nnd ca. V4 ^ ^ Umkreis; diese Ölhinng liegt 
hn ndttieren Nasengange zwischen Nase- nnd Maiillolnrbinale nnd 
ist des Znsammenwachsens dieser Knochen wegen ganz von Kno- 
chen umgeben. Sie bildet den Eingang einer großen und unregel- 
mifiigen Höhle [smd Tcxtfig. 5) im Oberkiefer (namentlich im Proc. 
palatinus), im Thränen- nnd Gaumenbein und in dem angrenzenden 
Theil der Orbitalplatte des Stirnheins; durch das Anheftnngsblatt 
des Maxilloturbinale wird die Höhle in zwei, nach hinten mit einander 



* Die hier erwähnte, bemerkenswertbe Zuaammeowacbsaog von Naso- and 
ünilloturbiflaie wurde anflerdem bei den in «oolositehea MaMmn der ünt- 

versitat Kopenhagens aufbewahrten Schädeln von Rhinoceros sondaicns und 
Rhinoceros unicornis beobiichtet. In einem Schädel von Ätelodus bicornis fand 
Bich keine Verbindung zwischen diesen Knochen, und das Nasoturbinale bildete 
«in eMbeh dsgerolltee Blatt. 



190 



Simon Patilli 



in Verbindong stehende Räume getheilt, in einen größeren oberen 
und einen kleinen unteren; ihre mediale Wand wird in großer Aus- 
dehnung vom Maxilloturbinale gebildet. Ductus naso-lacrymalis liegt 
an der lateralen, Canalis infraorbitalis an der unteren Wand der 
Höhle. 

Jeder pneumatische Raum in dem untersuchten Schädel wv 

von den Nachbarhöbl» 
Fig. 6. vollständig isolirt; e$ 

fanden sich keine Le- 
cher in den Scheide- 
wänden. 



Equtis caballus. 

Das , namentUcb 
der Quere nach sehr 
umfangreiche Siebbein 
besitzt sechs Endotor- 
binalien mit sech« 
RiechwUlsten. Zweit«: 
bis sechster RiechwoUt 
schließen sich , die 
Form betreffend , an 
die des Tapirs sehr 
eng an; sie sind kon 
und durch zahlreiche 
sekundäre Faltnng«ii 
ausgezeichnet; nur der 
zweite Riechwulst ver- 
hält sich abweichend, 
indem sein vorderer 
Theil pneumatisch und 
durch seine bedeutende 
Größe ausgezeichnet 
ist (s. unten). Ftlnfter 
und sechster Riech- 
wnlst füllen eine recht 




Bcbnitt darth di» link« Htlfl« d«r NatenkAhU ainai Pferdei, 
dor SiabpUtt« p&r»IUI und dicht vor ihr. Di« KnocbeublMUr 
d«r Ethmotnrbinslien sind nicht dargeitellt. im Sinut maxil- 
Urii. Xt' pneanikticche Höhle In Buia cnaii. 



tiefe Aushöhlung an 

der Vorderfläche des Körpers des Präsphenoids ganz aus. Die Zahl 
der Ektoturbinalien ist sehr bedeutend; es finden sich deren 31 
auf die in Textfig. 6 dargestellte Weise geordnet; 1., 2., 5.. 



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über die Fneamaticität de« Schädels bei den Siogetbiereo. IL 191 



9., 17., 20., 22., 25., 27., 29. und 31. Ektotarbinale bildeii die 
mediale Reihe. 

Naeo- und MaziUetarbinale bilden in ibren voideren HUften ein- 
gooUte Btttter, während die hinteren Theile durch die Anebreitinig 

der pneumatisdieii Höhlen ein Fear ziemlich flache Wälle* dar- 
stellen, die ganz nach hinten znsammenschmelzen (vgl. das Rhinoceroe). 

Die Pnenmaticität des Scbädels beim Pferde besitzt einen sehr 
ansehDlicben Umfang; sie wird früh im F{}talleben entwickelt und 
bat schon beim neugeborenen Füllen eine recht bedeutende Größe. 
Die Pnenmaticität beim erwachsenen Pferde verhält sieb folgender- 
maßen: 

Am hinteren Ende des mittleren Nasenganges, zwischen Naso- 
und UaxiUotnrbiaale, findet sieh eine enge, OTale, quergestellte Öff- 
nug, denn medialer Vmtug durch einen abgerandeten Einsebnitt 
im Vorderrande der Seitenplatte dieht nnterhalb der Baiallamelle 
d«i Naaotnrbinale gebildet wird. Urq|»rllnglieh oberhalb der yom 
hinteren Ende des Maxilletarbinale aoagehenden Schleimhaatfalte 
liegend, wird die Öffnung sp&ter nach nnten vom Maxillotnrbinale 
selbst begrenzt, indem dieser Knochen durch eine Pneumatisation 
vgl. die Höhle amd Taf. IX Fig. 3) in die Höhe emporgetrieben wird 
und zuletzt die Öffnung erreicht. Diese Öffnung (a Taf. IX Fig. 3) 
führt in eine sehr umfangreiche Höhle {sm Taf. IX Fig. 3) im hin- 
teren Tbeil des Oberkiefers, im Thränen- und Jochbein hinein; im 
Oberkiefer streckt sie sieh tief in den Proc alTeolaris hinab, nnd 
die sehr hoben Alreolen der hintenten Baekzfthne (in der Regel tn^ 
mid eisj ragen bei dem jüngeren Pfeide In die HOhle boeb empor. 
Die Hdble breitet sieb anfierdem theilB anfwXrta In den hinteren 
Tbeil dea Naaotnrbinale nnd Ina Stlmbein, tfaeils nach hinten dnrcb 
das Ganmenbein ins Twdere Keilbein hinein, dessen Körper in der 
Begel in seiner ganzen Ausdehnung pneumatisirt wird. Die ge- 
rammte Höhle erstreckt sich demnach durch den ganzen vorderen 
Tbeil der Pars cerebralis des Schädels, von dem Fornix durch die 
mediale Orhitalwand in die Basis hinein, und die Seitenplatte dea 
^iebbeins bildet in groUer Ausdehnung die mediale Wand der Höhle. 



> 1Imo> md MaxillotiifUnale erreichen dsimiaeli dl« In den BändMMien 

Uber die vcrplcichcndo Anatomie der Ilausthlere dargestellte Form: jodos ist 
durch eine Scheidewand in zwei Theile getheilt: in einen vorderen, ein einge» 
raOtas Blatt daisteliend, nnd in elnea hinteren, weMer ein sshmadi gebogenes 
Blstt badet 



Simon PauUi 



Die HOUe sehiekt eine VeilSogeroiig in den sweiton Bieehwobl 
hinein. 

Ca. 2 em Tor der Öffirani^ dieser HOlile findet sieh noeh eine 
Öfinnng, nwiiehen lateraler KasenhOhlenwand nnd MudllelarUnale 

liegend. Sie bildet den Eingang einer Höhle {md Taf. IX Fig. 3] 
im Oberkiefer und im hinteren Tbeil dea Maxillotarbinale, nach 
hinten an die ersterwähnte Höhle angrenzend. Die maxUlare Ans- 
breitang der Höhle smd ist großen Schwankiing-en unterworfen; die 
Scheidcwaud zwischeu beiden Höhlen wird am häufigsten an der 
Mitte der Jochleiste getroffen (es entspricht ungeftlhr einer Querebene 
zwischen »J| und w^), aber überdies treten Fälle auf, in welchen 
ihre Lajje von dem vorderen Ende der Jochleiste bis zu einer Qaer- 
ebene durch den inneren Augenwinkel variirt*; die schleimhaot- 
hekleidete Scheidewand ist immer komplet In den Handbüchern 
Aber die Tergleiehende Anatomie der Hanaäiieie findet man ateta die 
Angabe» dasa die Seheidewaad fehlen kann; ieh aehlieBe mioh Bach 
(10, pag. 60) ▼ollstindig an, wenn er meint, dass in diesen Flllea 
der nmziUare Theil der Höhle anfierordentlieh stark ledneirt vir 
nnd ganz vor der Jochleiste lag; die Hohle ist dann nieht aa^ 
meülelt nnd dadnreh Tollstliadig Übersehen worden. 

Der knOeheme Dnotos nase-laeiymalis liegt anf der lateraka 
Wand der beiden Hohlen, während der Canalis infraorbitalis im 

oberen Rande eines Knochenblattes liegt, welehes sieb von den 
Boden der HOlüen sagittal hoch emporhebt. 

Außer den erwähnten Höhlen treten beim Pferde bisweilen eb 
oder zwei selbständige Räume in der Basis cranii auf. Der eine Baum, 
mtlndet in die Nasenhöhle mittels einer schmalen, ovalen, zwischen 
den Basallaniollon des 31. Ektoturbinale und des fllnften Endoturbi- 
nale liegenden OÜuiiu^' ein (vgl. 31' Textfig. 6), während die kleine, 
ovale Ortnung des anderen Raumes zwischen der RaBallamelle des 
sechsten Endoturbinale und der Naseuscheidewand liegt, so dass 
diesem Räume die Bezeichnung VI' zukommt. Bezüglich des Auf' 
tretens dieser Höhlen kann ich Folgendes anführen: 

In lUO untersachten Pfcrdeküpfen^ fanden sich: 



t Vgl. Baum 10, |Mg. M. 

> Der grüßte Theil von diewnn Material besteht aas den Köpfen von alten 

und sehr iilten Pferden, die bei den Präparirtlhungen in der kgl. Veterioir* 
und laudwirtbacbaftlicben üochscbule Kopenbageos gebruucbt wurden. 



d by GüügL 



Üb«r dis PfteoiutidtiU det SohSdel« bei den Sängetbieran. II. 193 



HttUe 31* aUelD in »1 FUlflo» 

- F/' - - 1 - 
beide Hohlen - 2 - 
Er geht aus diesem Befunde hervor, dass man diese Höhlen 
recht häufig findet (ungefähr in einem Drittel der Fälle), in der 
Regel nur die eine, nämlich Höhle 31' \ immer fanden sie sich in 
beiden Hälften eines Schädels'. Diese Höhlen breiten sich in den 
Körpern des vorderen und hinteren Keilbeins ans und können einen 
recht bedeatenden Umfang erreichen, aber ihr Umüaog ist großen 
Variatifmen nnterwerfeii, flidb davon aUiSagig, ob nur die eine 
oder beide Hohlen Torlunden tindi fheils ?on dem Umfange der 
iphenoidalen YerlSngenmg der HOhle mi; de kOnnen eine eo be- 
deslende GiOfie eneieben, dass diese Verüogenuig gar nicht das 
Pklsphenoid erreicht, und die Pnenmaticität der Basis cranii wird 
diBD aDssoUiefilich dnreh die basalen Hohlen heiigesteUt 

B. Artiodactyla. 
aj Sohweiue-Gruppe. 

Sua scrofa domestica. 

Das Siebbeiu, das nur einen kleineu Theil von der sehr laugen 
uid niedrigen XTasenhOhle in Anspruch nimmti besitzt sieben Endo- 
tnrUnalien mit aeht BieehwlUsten, indem der sweite nnd dritte 
Bieehwalst (//' nnd IT in Teztfig. 7 nnd 8) Ton einer gemeiiiBamen 
Bsssllamelle entspringen. Der hinterste Theil des Nasotnrbinale ist 
etofiteh eingerollt, während sein mittlerer Theil pnenmatisoh ist 
• I. nnten). Zweiter bis achter Riechwulst sind kurz und Bchmal, an 
OröBe nach der Nnmmer abnehmend, und der achte bildet nur einen 
ganz kurzen und niedrigen Wall. Die Aushöhlung an der Vorder- 
flache des Keilbeinkürpers ist sehr tief und wird vom hintersten 
Theil des sechsten, vom siebenten und achten Riechwulst ganz aus- 
geftlllt. Es finden sich 20 Ektoturbinalien, welche in zwei Reihen 
aaf die in Textfig. 7 und 8 dargestellte Weise gelagert sind; die 
nediale Beihe enthält 1., 4., 8., 12., 18. und 20. Ektotorbinale. Die 



' DIeM HOUen rind den TeterialMnatmnltehen YerftMera gans uabe- 

kuut; nar Bbmdz (3, I. pag. 261) giebt u, daes die »KeilbdobOhle« in die 
Nasenhöhle »unter der hintersten Siebbeinzello« einmündet;' dennoch hat er 
Verbalteo ganz miasverstandeD, indem er meint, dass die »Keilbeinbüble« 
HtedMi ia die BOfeaaaate »Uateva KlefeiiiOhle« (naiere HMile m) ansBrihidet» 
■0 da» die »KsabdahOUe« aaeh ihm zwei öllkniigeo bedtit 



194 



Simon PauUi 



Ethmotorbinalien sind alle durch breite Basallamellen und durch 
zahlreiche sekundäre Faltungen ausgezeichnet. 



Fig. 7. Fig. 8. 




Fif, 7. Sckteiin (Nr. 9 d«r Tkbell« pag. 195). Scheniatiicbvr Schnitt dnrch die Naaenhible dickt 

Tor d«r Siabpl4tt« and ihr pirallel. 
Fig. 8. Schwtin (Nr. 11 der Tabelle p«g. 105). Schematineber Schnitt darch die NktenhiUe dickt 

vor der Siebplatte nod ihr parallel. 



Von der Regio olfactoria wird ein System' von pneumatiscbeo 
Räumen^ durch Ausstülpungen der Nasenschleimhaut zwischen den 

t Die Darstellangen Uber die pneamatiscben Räume beim Schwein in den 
verschiedenen Handbüchern Uber die komparative Anatomie der Haustbiere 
Bind sehr mangolbaft; die meisten Verfasser (3, 4, 5, 6, 7, 9) kennen nur eine 
Stirn-, eine Kiefer- und eine Keilbeinhöhle. Sussdorf (S, pag. 276) beschreibt 
eine Kieferhöhle, eine KeilbeinhUhle, 2 — 3 Stirnhöhlen und fin Paar >Na8en* 
grundhüblen«, giebt aber die Lage der Offnangen gar nicht genau an. 



über die Pnenmatioität des Sobädela bei den Säugetbiereo. U. 195 



HmwIImiwIIiiii der EtimiotariiiMliflii entwiekelt, lud man findet dann 
in dieaen ZwiadMuinmen die Bdmuden, spaltfllrmigen, bei den er- 
«aehaenen Exemplaren ea. V» langen Öflhvngen der pneamatiBehen 
HtUea. Die nebenateheDde Tabelle giebt eine Oberaieht über die in 
dnv Reibe Ton nntersnobten Köpfen gefbndeoen pnemnntiflohen 
Rbmie, mit markirten Zahlen nach dem pag. 1 80 angegebenen Mar- 
kensystem bezeichnet (vgl. fUr Nr. 9 and 11 Textfig. 7 und 8). Die 
Tabelle zeigt, dass das System mit dem zunehmeDdcn Alter ent- 
faltet wird. Beim ganz jungen Schwein (Nr. 1 und 2] findet sich 
Dar eine kleine Höhle (/') im vorderstCD Theil des Stirnbeins; beim 
halb- und dreivierteljährigen Schwein (Nr, 3 — 7) treten noch 2 Ilöh- 
leo auf, yon denen die eine ) sich in den ForniX| die andere ( V] 
lieh in die Baab eranii anabreitet, aber erat am Mlnaae dea Zahn- 
weebsela iat daa Syatem Tollattndig entfidtet und entbUt eine gröfieie 



Nr. 1 


Schwein, 1 Mod. alt 


/' 


























- 1 

- 9 


- c. 2 - - 

- ••^Jahr- 


/' 
/' 


























• 4 


. . . 


/' 




ii 




















F' 


• S 


• mm mm 


/' 




ät 




















V 


- a 




r 




ti 




















V 


- 7 


. . 1 . . 


r 




if 




















V* 


- 8 


. . 2 - - 


I' 




M* 






II' 












III' 


v 


- 9 


<5, - 2 - - 


I' 




Ii 






//' 


12' 


//' 




18' 


19' 


III' 


v 


- 10 


Q, -4 - - 


I' 




Jl 




z 


//' 




//' 


17' 








v 


• 11 





I' 








9' 






W 











V* 



oder kleinere Aniabl von aelbatibidigen, pnemnat j aeiien Bftnmen, die 
ron einander dueh dtinne Sebeidewinde TollatHndig getrennt aind; 
m den aohlelmbantbekleideten Sohddewinden ftnden aioh nie De- 
fekte. Gleiehieitig mit der VergröBerang der Anzahl der pneama- 
tiseben Räume nimmt auch der Umfang derselben bedeutend zn nnd 
erreicht beim alten Schwein eine sehr ansehnliche Größe ; die pnen- 
matinchen Räume breiten sich besonders in den Knochen des Gehim- 
theiU des Schädels aus, während sie im Gesichtstheil desselben 
nur eme sehr beschränkte Ausbreitung erreichen. Aus der Tabelle 
geht femer hervor, dass die Systeme großen Variationen bei den 
Tenehiedenen Individuen unterworfen sind, theils die Zahl der Höh- 
lea (10 BBiilen bei Kr. 9, 6 bei Nr. 10 and 11 , 5 bei Nr. 8) theils 
ihn NaBBmem betraffBnd; nnd nnr eine geringe Zabi der Hohlen 
findet aieh konalant 4\ V*\. Niebt aalten findet man eine so- 

lM|M«c.IiMwlk. 3S. 14 



V 

! 



196 



äimoD Paulli 



■I 



1 



1 1 



Fig. 9. 




> (Mr. 
K«f«M m 



■ilUBiln In 



giur Mmilende Aiymmelri« 
dor HOblflD in beiden HUAen 
eines Sehldeli. 

In dem Folgenden werden 
wir die Verhältnisse der pneo- 
matischen Räume bei Nr. 9, 10 
nnd 11 in der Tal>eUe genaner 
lietrachten. 

Beim Eber (Nr. Qi enthalt 
das System die größte Anzahl 
von Ilühlen. Die Höhlen /', -T, 
5' und //' liegen im Fornix 
(vgl. Textfig. 9); /', / nnd ^' 
Btellen kleine Bttnme dar (r hat 
einebedentende Linge» iat aber 
■ebr lebmal), die sieh in dem 
bintenten Tbeil des Naaen- 
beins nnd dem vorderen Tbdl 
des Stirnbeins ausbreiten, wäh- 
rend //' eine große und sehr 
nnregelmilßige Höhle bildet, 
die den hinteren Tbeil des 
Stirnbeins, das Scheitelbein 
und den oberen Theil des 
Schläfenbeins squama) ein- 
nimmt, im letzterwähnten Kno- 
chen an die Höhle V grenaend. 
In der medialen Orbilalwand 
(d. b. im Thiiaenbein, in der 
Orbitalplatto deaStimbeina and 
in der Ala parm dea Teidaran 
Keilbeina) findet neb eine Reihe 
von kleinen Höhlen (/2', //', fS^, 
19' nnd ///', vgl. Textfig. 7), 
die eine unterhalb der anderen 
liegend; die oberste {i2') ist 
die frrößtc nnd liegt, nach oben 
an die Höhle 4' grenzend, in 
der Orbitalplatte des Stirnbeins 
und im Thränenbein ; die übrigen 



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über die PMonuitieitlt des 8ehlde1s bei dea SIngethieren. II. 197 

Hohlen sind alle niedrig und schmal. Die Höhle V wird erst beim 
halbjährigen Schwein entfaltet [\^\. die Tabelle nnd Textfig. 10 , 
nimmt aber rasch an Umfang zu und bildet bei dem uutersnehten 
Eber eine große Höhle, die in den Körpern des vorderen und hinteren 
Keilbeins liegt und sich außerdem theils nach unten in den Pro- 
cessus pterygoideas theils auswärts ins Schläfenbein ausbreitet. 

Bei Nr. 10 and 11 in der Tabelle finden sieh mehrere Abwei- 
«hongen Ton den fttr den Eber erwUmteD Verbiltniiseii: theils ist 
die Aniabl der Hohleo redaeirt worden (es finden sieb deren nor 0), 
theils treten neue Hohlen auf 9\ i7*) und «oBerdem bietet die 
AubreitaBg d» HOhlem bedeutende Yariatlonen dar: 

Bei der Sau Nr. 10 liegen die Hohlen 4' nnd il' im vordersten 
Theil des Stirnbeins, und ihr gesammter Umfang entspricht onge- 
flUir dem der Uühlen /'4-.5' beim Eber. Ilühle /' hat dagegen eine 
•ehr ansehnliche Ausbreitung erreicht, iuilem sie sich hinter den 
Höhlen 4' und //' stark ausbreitet und einen Kaum einnimmt, wel- 
cher dem der Höhlen ['-{-II' des Ebers entspricht. Es finden sich 
nur zwei > orbitale c (d. h. in der lateralen Orbitalwand liegende] Höhlen, 
die im Ganzen einen Theil des Schädels pneumatisiren, welcher 
beim Eber flinf Hohlen enthält, und jede von diesen beiden Hohlen er^ 
reioht daher einen Umfang, der yiel grOBer ist als der, weleher den 
ehuebien »orbitalen« Hohlen des Ebers snkonunt. 

Bei der San Nr. 11 (rgL Textfig. 8), die ein sehr altes Thier 
war, haben die pneumatischen Räume sich noch mSchtiger entfaltet 
als die bei Nr. 9 and 10. Dies wird durch die enorme Ausbreitung 
der Höhle /' hergestellt; diese Höhle schiebt sich unter die die vor- 
dere Hälfte dea Stirnbeins einnehmende Höhle 2' nach hinten und 
breitet sich durch das Scheitelbein ins Flinterhauptsbein hinein auf, 
in welchem Kuoclieu sie sich theils in den hohen Nackenkamm 
hinaufstreckt, theils nach unten bis ungefähr zu 1 cm vom Kande 
des Foramen magnum hinab verlängert; außerdem breitet sie sich 
las Sehllfenbein hinein ans nnd seUekt eine Verlisgemng in den 
ProeessnB zygomatiens hervor. In dem temporalen Theil der Hohle 
lisgt der lange fiafiere QehOrgang als ein breites, stark herromgen- 
dei, knOebemes Bohr anf ihrer hinteren Wand. HOhle 4* ist vom 
Fornix in die mediale Orbitalwaad Tersehoben worden nnd liegt hier 
Iber den Hohlen 9' nnd //'. Höhle V hat einen sehr ansehnlichen 
Umfang erreicht, erstreckt sich durch die ganze Basis cranii und 
breitet sich außerdem aufwärts in den untersten Theil des Schläfen« 
beios hinauf ans. 

14* 



198 



Simon Paulll 



Bei Bämmtlicben untersachten Scbweinen kommt eine Höhle vor 
{sm Textfig. 9 , deren Oflfnung sich am Vorderrande der Seitenplatte, 
oberhalb des Maxilloturbinale und dicht unter der Basallamelle des 
Nasoturbiuale befindet, medial durch einen bogenförmigen Einschnitt 
im Rande der Seitenplatte begrenzt (vgl. sm Textfig. 10). Diese Höhle 



Fig. 10. 




Der bint«r« Thtil der linkta NM«nb6hle too eioAm es. »j, Jahr m\t*u Stkirtin (Nr. b der Tab«lla 
p«g. 196). Die Kuenscheidewftnd und ein Tbeil Tom Nktotorbinnl« tlnd entfernt worden. I—TIt 
eritor bU acbUr Kieobwolit; /' pneniiiatUeber B«um im Stirnbein; $m die Öffnonc der KieferhSkle: 
mt HaiilloturbiDkle; It Lamln» traoaTera»li>. In dem Körper de* Priaphtnoidi liekt bm die AaUf« 

der HAble f. 



liegt im hintersten Theil des Oberkiefers, im Thränen- und Jochbein 
und erreicht bei den erwachsenen Tbieren einen recht ansehnlichen 
Umfang. Der Canalis infraorbitalis liegt auf der unteren, der Ductus 
naso-lacrymalis auf der oberen Wand der Höble. 

Die Höhle /' breitet sich konstant in den mittleren Theil des 
Nasoturbiuale hinein aus. 

Dicotyles labiattu ((j^ sen.). 

Die Nasenhöhle zeigt mehrere eigentbUmliche Verhältnisse: In 
einer Querebene durch m, findet sich auf der Nasenscbeidewand, 



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über die PseuMtidfIt «U« Scbidels b«i daa SlQ««thiereo. U. 199 



nt 



ea. Som Uber der Oaumenfläcbe, eine kleine abgerundete Ud'uuug 
(Diameter oa. 3 mm; vgl. x Textfig. 11), die In eine große unregel- 
niBige Hoble binefaiAdirt, wdebe im b«rten Qanmai and in der 
Naeemeheidewaiid liegt Der iwlaline, oa. 2 em holie Theil der 
HlAle [h Textfig. 11) liegt in der Flm horiiontalia des Gaumenbeins 
ud im binteien Tbdl dei Proeetioa palatinni des Oberkiefen und 
erstreckt lieh von einer Qaerebene dorcb j»« Ui m einer soleben 
didit hinter Der 

wptale Theil der Höhle Fig. 11. 

(o Textfig:. 11), der mit 
dem palatinen Theil durch 
eioeD kurzen und engen 
OftDg in Verbindung steht, 
nimmt ungefähr die untere 
Hälfte der Nasenscheide- 
waod in der Strecke vom 
Tierten Bieebwnlste bis 
II einer Qnerebene vor 
dem Eeicsabn ein, nnd 
dieser poenmatisdie Tbeil 
der Nasenscbeidewand 
bUdet einen bdien und 
breiten, sowohl nach vorn 
als nach hinten sich all- 
mählich verstreichenden 
Wall, welcher den größ- 
ten Theil des unteren Na- 
Bcnganges beinahe voU- 
Btändig ansfaUt Die ge- 
naunte Hohle wird dnreb 
ttUreiebe, hervorragende 
Kimmein mehrere kleine, 
■it einander in Terbindnng stehende Bllnme getheili 

Das Siebbein bat aeht Endotnrbinalien» jedes mit einem Bieeb- 
Wülste versehen. Erster Rieehwnlst ist durch seine bedeutende Größe 
aasgezeichnet; sein hinterer Theil ist niedrig und ein&oh eingerollt, 
während der größere vordere Theil mittels einer Pneumatisation eine 
sehr ansehnliche Höhe erreicht hat (s. unteni. Der siebente, der 
achte und der hinterste Theil des sechsten Kicchwulstes füllen eine 
tiefe Aoshtthlang an der Yorderfläche des Keilbeinkörpers aus. £& 




Dital$Ui labiutmt. Scheiutiseliar QMnebnitt dnrcit die 
VMMUkk, teA Ml. Bd » SbM Mk 41« öteuff dw 

poMuiwtiaelMS HAU«, ito il«h in dtr OMiBMlieh« (ft) ond 
ia nntoren Tbell der Nu«iuekaid«WBnd (a) aoibraiUt (t^I. 

draTeiti t Nivsi«ii«cliiMdewand; n( Naaoturbioale ; mt M»» 
liUotttibiokle. r pneuBaiiacher JUaui (rgl. Tutflf. 12). 



20U 



Simon Baiilli 



finden sich neun Ektotnrbinalien, die in der in Ttotfig. 12 daigest^ 

ten Weise gelagert sind; die mediale Reihf wird von dem 1., 3., 6. 
und 0. Ektoturbinale gebildet. 

Von der Regio olfaetoria gebt eio Syetem von pnenmatiBchen 
Bänmen anSi deren Öffnungen in den ZwiBcbenräumen zwischen den 

Basallamellen der Etlnno- 
turbinalien liefen vgl. 
Textfig. 12); die Räume 
zeichnen sieh theils dnrch 
ihre unregelmäßigen For- 
men, thoUi dareb die 
aofieiordentiieh kompli^ 
eirte Ansbreitnngsweiae 
ans; sie aehiebeii deh 
theils anter den Naebbar- 
hobleni theils zwiseben 
ihnen hinauf und er» 
reichen daher die Ober- 
fläche des Schädels an 
verschiedenen Stellen, so 
dass sie in dem größten 
Theil des Stirnbeins in 
zwei Schichten, die eine 
oberhalb der anderen, ge* 
lagert sind. Die kntt- 
ebemen Scbetdewiada 
twlBohen den HOblen be- 
iteben giOfitentbeile ana 
einemfeinmaeebigenNeti- 
werke von sehr dftnnen 
Knoohenbälkchen , aber 
iHtofyiis labfitiis. sch. m«ti«ciier Sthniii durch Ii« NftMB» dic Schleimhaut bcdeckt 

köble. dicht »or der äiebpUtU nnd ikr pAtMtl. |J|g LUckCD, 80 daSS dlO 

aehieimhaatbekleideten 

Scheidewände voU^Jtändip: sind, 

\()U den sj>eeielleu N'eriiiiltnissen der piieumatischeu Hohlen 
werden wir Fulgeudes erwähnen : Die sehr umfangreiche und un- 
regelmäßige Hölile /' erreicht die Oberfläche des Schädels im vor- 
dersten und hintersten Theil des Stirnbeins, während ihr mittlerer 
Theil von der Höhle 2' Uberlagert wird, aber aie Terttogeit alofa 



Fig. 12, 




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Ob«r die FlMomiitleitit dM MIdeli bal dm flivgslfaiflm. IL tOl 



aufieidem abwärts darch das Thränenbein in den Oberkiefer hinein 
and bildet in diesem Knoohen eine hohe und groBe Höhle, die BMh 
medialwärts in den Processns alveolaris verlängert und hier an den 
palatinen Theil der von der Nasenscheidewand kommenden Höhle 
grenzt, während sie von oben und hinten eine umfangreiche Aus- 
stülpung ins Naaoturbinale hinein sendet. Höhle 4' bildet einen 
großen und unregelmäßigen Ranm im hintersten Theil des Fornix 
and verlängert sich im Hinterhauptsbein bis ungefähr zur Mitte der 
Nackenfläche hinab. Di« Btthlen 1' und 3' bilden ein Paar lebr 
Ueiae AnMtnlpangen, wMkt die OberflSohe des Sobidels niebt 
emiehai, indein de t«b den HBblen 2' und 4' flberlagert wer- 
den (rgl. Ttetfig. 12). IKe HMden IJT voA IV iitüA klein ud 
•dnnal und liegen in der Ortdlalplatte des Stirnbeine und in der 
Ah parva, wlbiend die HOhle VF einen ansehnlichen Ranm in 
d« Körpern des vorderen nnd hinteren Keilbeins darstellt 

Das Maxillotnrbinale ist im Tordenten Drittel der Nasenhöhle am 
Oberkiefer in gewöhnlicher Weise angeheftet ; aber hinter der stark 
henrorragenden Alveole des Eckzahns schwingt seine Anheftungs- 
lioie stark nach oben und läuft im hintersten Drittel der des Naso- 
nirbinale parallel und nur ca. 1 cm von ihr eutfernt. Der vorderste 
Theil des Maxilloturbinale bildet ein einfach eingerolltes Blatt; aber 
nach hinten hört die Einrollung allmählich auf, und das Maxillotur- 
binale bildet hier nur einen sehr niedrigen Kamm, der vom Naaotnr- 
Maale vollitiadig überlagert wird. 

Oberbalb dieeea Kammee findet lieb eine eebmale kleine Oif- 
Btng, luudi Unten dnieh ebien begenfitemigen EinaebBitt im Yerder- 
nade der Seiteoplatte dicht onterbalb der Baeallamelle dea Naao- 
tnrbmale begrenst; dieae Öftrang, welche dem LageTerhältnisse dea 
Maxillotnrbinale entsprechend dicht nnter der Nasenhöhlendecke lieg^ 
bildet den Eingang einer langen aber niedrigen Höhle im Naaen- 
bein nnd im vordersten Tbeil des Stimbeiaa, naeb hinten an die 
üöiüe i' greniend. 

Hippopotamus amphibiun (sen. Schädel). 

In dem vorliegenden Schädel sind die Ethmotnrbinalien außer- 
ordentlich defekt, and eine Untersuchung ihrer Zahl und Lage- 
boicliiingen ist daher ganz ansgeschlossen. Die Seitenplatte dea 
Mbehia iit got koMerriri Der voideie Tbeil dea Naaotarbinale 
Mt eiaibeb efaigerellty wlbiend der hintere pneomatiMdi ist 

Vcn derBegio oKbetoria gebt ein ßyatem von pnenmatiachen HOblen 



202 



Simon Panlli 



«OB, deien Aniahl sehr gering ist; di« öihiiiigea Hegen in den 
Zwischeniftnmen swiwhen den Batallnmellen, aber des deftklen Zik 
Standes des Siebbeins wegen war es niebt mlf^eh, db Lagebe- 

ziehnngen der Öffnungen xa 
Fig. 13. bestimmen, and die Zahlen 

yerweiscn daher nicht aaf die 
Nummern der Basallamellen. 

Höhle / (vgl. Textfig. 13) 
ist eine kleine Höhle im hin- 
tersten Theil des Stirnbeins 
und im vordersten Theil des 
Scheitelbeins. 

HDUe 2 Uagfc in der Op- 
bitalplatta des Sdnbeiiii unter- 
balb der Hohle /; sie isl sehr 
klein. 

HOhle $ bildet einen nieht 
sehr amfangreiohen Raum in 
den Körpern des rordwoi imd 
hinteren Keilbeins. 

Höhle sm: Im Thränen- 
bein, Jochbein, im vordersten 
Theil des Stirnbeins und im 
hintersten Theil des Nasen- 
beins tindet sich eine große, 
tiefe und unregelmäßige Höhle, 
die sieh medialwtrts in den 
hinteren Theil des Nasotnibi- 
nale Terlingert; sie mttndet in 
die Nasenhöhle am Tordeien 
Bande der Seitenplatte ein, 
nnd die Öffnung wird nach 
hinten durch einen bogenför- 
migen Einschnitt in diesem 
Rande dicht unterhalb den 
Nasoturbinale begrenzt. 

Bemerkenswerth ist der 
außerordentlich kleine Umfang der Pneumaticität beim Hippopotamus. 




Hippopotamus amphibitu. Der hinUnte Thsil der 
Uakra Hilft« de« Sclitd«1i, von oben geMhen, ntt 
üauiM d«r pMnimUMiMa H«hl«a. 



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über die PneamaticitlU des ScbädeU bei den Sftagethieren. IL 203 



b) Wiederkäuer. 

Camelua bactrianus, jun. 

- Cf Ben. 

Q seD. 8eliSd«L 

Camebu ärom§darntSj Q. SkMdel. 

Das mnfiuigniche 
Siflbbeiii batitst ftnf Flg. h. 

Eodotnrbüuüien mit 
•eelis RicchwUlsten, in- 
dem die Basallamelle 
des zweiten Endotur- 
binale sich in zwei 
Blätter tbeilt , jedes 
einen Riechwulst bil- 
dend. Erster and zwei- 
ter BiechwiüBt sind 
dnrdi üire bedeutende 
OidBe ansgeieieluiet, 
die mittels der an- 
sehnlichen VorstUlpun- 
gen* hergestellt wird; 
die übrigen Riech- 
Wülste sind durch ein- 
fache oder doppelte 
Einrollung der Basal- 

lamellen gebildet. 
FOnfler und sechBter 
Bieohwnlst Mlen eine 
widite Vertiefang an 
der Yorderfllflbe des 




Cam«<M baelrianut jan. SchemulisctuT Scbnilt darch die Niuen- 
MU« 4iekt Tor dar SiebpUtt« nod ihr psr»llel; NMotnibia«!« (/) 
III ta MiMM klattntaa ciDgwoUUn Tk«U dnrahMhaittoa 4ar- 
Obar a» fuklirU Bttl« If ttf . dn Tut fifl. M. 



KOipeii des Torderen 
JCdlbeins ans. 

Mehrere Ethmo- 

tarhmalien bieten zu- 
folge einer Pneumatisation cifrenthUmlicbe Verhilltuisse dar: Jede von 
den Basallamellen des zweiten Emlo- und des siebenten Ektoturbinale 
eDÜiäit einen pneumatisoben Kaum, der mit der Nasenhöhle durch eine 



' Vgl. Text&K- 6 in meiner Arbeit: 
««atagetUm. L 



Über die Pneumaticitüt doa Scbidels 



204 



^iiQoo Paiilli 



kleine, al»g:erundete, an der oberen (lateralen) Fläche der Basallamelle 
liegende (.MVnung koniinuuicirt i vgl. Texttig. 14); der Raum des zweiten 
Endüturbinalc ist auf die Basallamelle begrenzt (vgl. Taf. X Fig. 6 *), 
während die Höhle im siebenten Ektoturbiuale sich von der Basal« 
lamelle in die uußenliegenden Knochen (mediale Orbitalwand) zwi- 
schen den Höhlen 6' 



und 8' verlängert (vgl. 
Taf. X Fig. 4, 7'). Die 
Basallamellen einerbe- 
deutenden Zahl von 
den Ektoturbinalien 
und beim Camel, bao- 
trianus (f außerdem 
vom vierten Endotur- 
binale werden dadnrch 
pneumatisirt, dass die 
Höhlen in den Schädel- 
knochen Verlängerun- 
gen hineinsenden; beim 
jungen Kamel (vgl. 
Taf. X Fig. 4-6) ist 
dies mit den fUnf ober- 
sten Ektoturbinalien 
der Fall , während 
beim cf sen. nur das 
achte und dreizehnte 
Ektoturbiuale nicht 
pneumatisch sind. Die 
betreffenden Ektoturbi- 
nalien bilden dabei 
hohe und breite Wälle, 
die nur ganz nach hin- 
ten am Ursprünge von 
der Siebplatte mit 

kurzen, eingerollten Bliittcrn versehen sind. Es finden sich 13 Ekto- 
turbinalien, in der in Textfig. 14 dargestellten Weise gelagert; die 
mediale Reihe wird vom 1., 7., 10. und 12. Ektoturbiuale gebildet 
Der Schädel des Kamels cuthält ein System von pneumatischen 
Räumen, die von der Regio olfactoria durch Ausstülpungen der Nasen- 
»chleiinhaut /wischen den Baflallamellen der Ethmoturbinalien ent- 




Vaiitlva ti'drnmus ^ ten. Si'h("ni;ilifci-h*'r -Schttid darcli din 
Nasciibölitv, dicbt vor dvt Si<>bp]atU> uod ihr pirullel. Der 
Sckaitt durch dac Nasnturl>inftle ill an der Urpoii^ zwi«cben dem 
Hingoiollfeii und dfin \ or^fvialptro 'Vh«ll diirgottvlU. 



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Üb«r die Pneumaticität des Schädels bei den Säugetbierec. II. 205 

wickelt werden, nnd man findet dann die Bpaltfbrmigen, Ys — 1 cm 
langen Öffnungen in den Zwischenräumen zwischen den Basallamel- 
len liegend (vgl. Textfig. 14—15 und Taf. X Fig. 4—6). Beim er- 
wachsenen Kamel erreicht die Pneumaticität einen sehr ansehnlichen 
Umfang; die pneumatischen Höhlen umgeben die Ethmoidalregion 
von allen Seiten her, sich vom Fornix cranii durch die mediale 



Fig. 16. 




Camtlu$ bacirianut jon. Ein Theil d«r linken Illlfle dea Kopf«« too oben geteh«n mil den Umrii« 

d«r pn«nm»tiacb«n Rinme (Tgl. d«n T«it). 

Orbitalwand in die Basis cranii erstreckend. Die Ursprungstheile 
der Höhlen d. b. die den Ufi'uungen am nächsten liegenden Theile sind 
in ganz bestimmter Weise gelagert: in einer Reihe, im Fornix die 
eine Höhle lateral von der anderen, in medialer Orbitalwand die eine 
Höhle unterhalb der anderen liegend (vgl. Taf. X Fig. 4); beim wei- 
teren Ausbreiten der Höhlen in den Knochen gebt diese regelmäßige 



206 



Simon Paulli 



Lagenmg Terlorao, indem die HOblen ridi iwiwhen dnander in nn- 
tegelmlBigster Weise hineinseliieben; die Hahlen dei Forniz enei- 
eben den giOBten ümfaogi während die orbitalen HOblen alle klein 
oder sehr klein sind. Die pneumatiscben Räume waren von einander 
ganz isolirt, nnd die aobleimhautbekleideten Scheidewände enthielten 
nie VerbinduDgsöfifnnngen zwi$;chen ihnen; in den knOehemen Scheide- 
wänden fanden sich häutig Defekte, oft in Form von recht großen 
Lücken, aber diese wurden vollständig von der Scbleimbaut ge* 
8cblo88eu. 

Von den Einzelbefanden werden wir noch Folgendes erwähnen: 
Beim Camelus bactr. jun. breiten sich die Höhlen /' — 4' im 
Stirnbein aus (vgl. Textfig. 16), und Höhle 3' besitzt den größten 
Umfong; Htfhle /' erstreckt sich aaßerdem ein wenig ins Nasenbein 
hinein nnd onter die Bindegewebsplatte iwisehen dem Stirn-, Nasen- 
nnd Oberkieferbein hervor; diese Hohlen verlängern sieb in die Basal- 
lamellen der obersten vier Ektotnrbinalien (Uber die speeiellen Ver- 
bältnisse Tgl. Taf. X nnd Textfig. 14). Die HOblen 5*—i2* liegen 
alle in der Orbitelplatte des Stirnbeins [12' erstreckt sich auBerdem 
ein wenig ins Ganmenbein hinab) und bilden eine Reihe TOn klei- 
nen, niedrigen, theil weise ziemlich langen Höhlen; ö' pnenmatisirt 
die Basallamelle des fünften Ektoturbinale. Beim jnngen Kamel 
findet sieh noch kein pneumatischer Raum in der Basis crauii. 

Beim Camel, bactr. (f sen. umfasst das System größtentheils 
dieselben Höhlen wie das des jungen Kamels (die Höhlen /', /', 
2\ 3\ 4', 5', 6', 7', 8\ 10' und 12'], enthält aber außerdem die 
Höhlen /'a, 9\ 11' und 13\ während dagegen J' und //' des jungen 
Kamels fehlen. Der geeammte Umfang der HOblen ist bedeutend 
▼ergrOBerfc worden, aber gleiehieitig findet man in der Ansbieitungs- 
weise sehr groBe Variationen; die HOblen 1' nnd 2' sind bedeutend 
ledneirt worden, während dagegen Hoble 4* einen ansebnlieben Um- 
foog erreieht hat (vgl. Textfig. 17). Von dem Zwischenraum awi- 
sohen den Basallamellen des ersten Endo- und ersten Ektoturbinale 
gehen zwei Höhlen aus ; ca. 4 cm hinter der Öffnung der Höhle /' 
findet sich eine spaltftirmige , ca. 1 cm lange Öffnung, die in die 
Höhle /'a hineinfuhrt. Das Nasoturbinale ist typisch frebaut; aber von 
dem hinteren Theil des von der VorstUlpuug eiugescblossenen Kaums 
streckt sich eine kleine Verlängerung (Texüig. 15 und 17 u ] in den 
vordersten Theil des Stirnbeins hinauf, und diese Verlängerung steht 
mit dem Räume der Vorstulpung durch eine kleine, abgerundete 
Öffnung in Verbindung. Über die speeiellen Verhältnisse, die Pueu- 



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über die Pneumatioität dea Schädels bei den Säugethieren. II. 207 



ntliiiticii d«r Batliamellea betreffead, vgl. Textfi;. 15. ZwiBcben 
dtD BMillimelton des dieiaehoteii Ektotarbiule imd des vierten 
EadotDibuiele Ündet sich eine Ueine ovale Öilbnng, die in eine H6Ue 



Fif. n. 




^ i Im tacMoNM (5 £ia Tktil dar linkem HilfU das Kopf*! tob «ben gMeben mit dam 
VmlM dar faaoMttioira BIUm iM Twt), 

im Körper des Präspbenoids hineiniUbrti sie pneamatisirt dieBssel- 
lAmelle des vierten Endoturbinale. 

Bezüglich der beiden Schädel sei noch Folgendes erwähnt : Beim 
Kamele findet sich im Körper des Präsphenoids außer der Höhle 



208 



SinioD Paulli 



13' noch die HOhlc IV' s. die punktirte Höhle IV Textfig. 14), 
während das Präsphenoid des Dromedar nur die Höhle IV' enthält. 

Bei den vier untersuchten Exemplaren fand flieh eine, selbst bei 
den Erwachsenen nur kleine Höhle im hintersten Theil des Ober- 
kiefern, im Thräoen- und .)ochl)ein, die in die Nasenhöhle oberhalb 
des Maxillüturbinale am vorderen Rande der Seitenplatte einmündet; 

die Öffnung wird nach 
Fig. l>». hinten durch einen bo- 

genförmigen Einschnitt 
im Rande der Seiten- 
platte dicht unterhalb 
der Basallamelle des 

Nasoturbinale be- 
grenzt. 

Auchenia sp. {m^ 
eben hervorgebrochenl 
Das Siebbein ver- 
hält sich wesentlieh 
wie das des Kamels, 
nur mit folgenden Aus- 
nahmen: Der hintere 
Theil des Nasoturbi- 
nale ist einfach einge- 
rollt, während sein 
mittlerer Theil pneu- 
matisch ist (vgl, Text- 
figur 1 8) und nicht wie 
beim Kamel nach dem 
allgemeinen Typns 
(HervorstUlpung der 
Basallamelle) gebaut. 
Das dreizehnte Ekto- 

turbinale des Kamels fehlt, so das» man beim Lama nur deren zwölf 
findet, die betreffs Lage und Ordnung sich sehr eng an die des Kamels 
ansehließen. Mehrere Basallamellen sind pneumatisch; jede der Basal- 
lamellen des siebenten Ekto- und zweiten Endoturbinale enthält einen 
selbständigen pneumatischen Kaum , gleichwie beim Kamel , während 
die Pneumatisation der übrigen Basallamellen durch Verlängerungen 




Auchtnia sp. 



Hcli«aiat)scljer i^jhnilt durch >lio Naii«:iljrib|p «licht 
vor der Si«bi<Utte an<l ihr parall«], 



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über die PaenuwtieitSt dM SebideU bei den Säugethiereo. II. 2U9 



▼on den pneunatiMlien HOUen im Schildel %n Stüde kommt; ttber 
die speciellen ITerliXltiiittie vgl. Textfig. 18. 

Von der Regio olfaoloria wird ein System von pneumatiBchen 
Räumen durch Ausstttlpnogen der NaHcnsciileimhaat zwischen den 
Basallamellen der Ethmotarbinalien entwickelt, und in den Zwischen- 
räomea zwischen denselben finden sich die 8palttörmij;en Öffnungen 
der Höhlen (vgl. Textfig. 18). Die Pneamaticität erreicht einen recht 
ansehnlichen Umfang, und naroent- 
lich sind die im Fornix liegenden Fiff* ^9. 

Bohlen durch ihre bedeutende 
Tiefe MUgeuiehnet Die BOMen 
unligeni die Ethmoidalngion von 
«Uen Seiten her (Fornix, mediap 
1er Orbitalwand und Basis) nnd 
idnd in ähnlicher Weise wie beim 
Kamel geordnet, aber bei dem 
imtersnchten Lama zeichnete sich 
die ganze Aasbreitang der Höhlen 
in den Schftdelknochen durch ihre 
grofie Regelmäßigkeit aus; im 
^rnbein und im hintersten Theii 
det Maeenbfllne linden deh die 
Bühlen r^4\ nnfierordenlUeh 
ngelmifiig in einer Reihe ge- 
ordnet, die eine Intend yon d«r 
ttderen liegend (vgl. Textfig. 19); 
•ie sind alle langgestreckt nnd 
ziemlich schmal, nnd nnr die 
Höhle 3' erreicht einen größeren 
Umfang, indem ihr hinterer Theil 
sich stark ausbreitet und Bich 
beinahe an die Linea teniiioralia 
erstreckt Die Ilühle /' verlängert sich in den mittleren Theil des 
NMotarbinale hinein (vgl. Textfig. 1 8). lu medialer Orbitalwand, d. h. 
m der Orbitnlplatte dee Stirnbeins, im Thrilnenbein nnd im obersten 
Theil dee Gnomenbeins liegen die Böhlen 5"— /(^; die flOhle ö' ist 
raeht giofi, wShrend die unterliegenden alle sehr klein sind; sie 
sind in einer Reihe geordnet, die eine unter der anderen liegend. 
Schlicßlieh findet man eine kleine HShIe IV' im Körper des Prä- 




ÄuckmUi tf. fiin Tkail dw lialtaa lUlfU d«» 
RopfM« ma Amt gUMlMa. nit Cmriu d«r pnu- 
mttMlMB HShlra (TgL 4n TMrt). 



210 



Die Scheidewände zwischen mehreren Höhlen (nweiitlioh de— 
des Fornix) bestehen gleichwie beim Kamel theilweise nur aus der 
Schleimhaut, so dass diese pneumatisohen Räume im skelettirten 
Schädel mit einander in Verbindung stehen, aber 80 lange die ächleiiB- 
baat konservirt ist, int dies nicht der Fall. 

Im Vorderrande der Seitenplatte dicht unterhalb der Basalk- 
melle des Nasotarbinale findet sich ein bogeuibrmiger Einsclinitt, 
wel«h«r den hinteren Umfkng einer Ofilen dfiinng bildet, dift ii 
eine leefat grofie Hoble im bintenlen Theil dee Oberldefen, ni 
Thifnen- nnd Joehbein hineinfthit; am Boden der BBUe linfl der 
Oaaalie infnorbitalia^ wihrend der Dnetni naBO-laofymalie aa ibnr 
lateralen Wand liegt 

Tragulus jananicus. 

Das Siebbein hat fllnf Endoturbinalien mit sechs RicchwUlsten, 
indem zweiter nnd dritter Riechwulst von einer gemeinsamen Ba*ai- 
lamelle entspringen. Das Nasoturbinale int in seiner ganzen Länge ein- 
fach eingerollt und bildet einen niedrigen Wall. Der sehr kurze und 
aehmale lechite Kechwalst liegt in einer eefohten Vertiefung an der 
Verdedllehe des KOrpert dee FHUiphenoids. IMe Form betreflM 
aeblieSen lieh die BieebwtUste aa die dei Sehafei reeht genan an. 
Bs linden sieh liebeo Ektotnrbinalien; erstoe bit ftnftea Bogen 
swiiehen entem nnd iweitem Bndetnrbinale, eeehsles iwiaehea 
zweitem und drittem, siebentes zwischen drittem and ▼iertem; aie 
sind in zwei Reihen geordnet, nnd die raedialß enftlUt das 1^ 1, 
4,, 6., 6. nnd 7. Ektoturbinale. 

Es findet sich nur ein pneumatischer Kaum, der eine recht g^^}6e 
Höhle im hintersten Theil des Oberkiefers, im Thränen- und Joch- 
bein bildet, die in die Nasenhöhle am vorderen Rande der Seiteu- 
platte dicht anterhalb der Basailamelie des Nasoturbinale einrnttodet 

Ckßrw» daphm, sen.; Q sen. 

Das nmfiuigreiefae GKebbein hat ftnf BndolnibinaUen mit nehi 
BieehiHllsten, indem die BasallameUe des sweiten Endotnbinale sieb 
in zwei Blätter ^tel» jedes derseUMB tinea Bieehwolst UldflBd. Die 

ftlr diese beiden Rieobwttlste gemeinschaftliehe BasallameUe ist pnea- 
matisch und enthält einen kleinen Ranm, welcher mit der Nasen- 
höhle durch eine kleine, abgerundete, zwischen den beiden Bl&tteri 
liegende Öffnung in Verbindung steht. Der hinterste Theil vom Naso- 
tarbinale ist einfach eingerollt, während sein mittlerer Theil pneo- 



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Ülwr die PkmrntieUII dM Schiddt M dm Slagethtom. a 211 



matisch ist (s. unten). Die RiechwUlate schließen sich, die Form be- 
treffend, sehr eng an die des Kamels an, nur ist die Oberfläche 
des dritten bis sechsten mit sekundären Faltungen versehen. Das 
hintere, abgerundete Ende des sechsten Riechwulstes fllllt eine recht 
tiefe Aushöhlung an der Vorderfläche des Kürpers des Fraspheuoids 
vollständig ans. Es finden sich zwanzig ISktotarbinalien, tlber deren 
Lage vgl. Textfig. 20; die mediale Beüie wird ?odi 1., 3., 7., 18. 
und 19. Ektotnrbiiude 
gebUdet 

Der Sehldal eat- 
hilft ein System yon 

pnesmatiBchen RUn- 
meo, die Ton der Begio 

olfactoria ans ent- 
wickelt werden und 
mit ihr durch spalt- 
förmige, ca. 7i 
lange, zwischen den 
BaMUaiiieUei liegende 
OffiuDigen konunoni- 
eiran. Die Unpraoge- 
thefle der HOUen sind 
in einer Beihe gela- 
gert: im Fornix liegt 
die eine Höhle lateral 
von der anderen, in me- 
dialer Orbitalwand die 
eine nnter der anderen; 
aber diese regelmäßige 
Anordnung geht wäh- 
rend der weiteren Ans- 
breitaag der HOUen in 
des Knocben giOfiten- 
theOa verloren. Die Hohlen breitea rieh im Fornix and in medialer 
Orbital wand ans, erreichen aber nicht die Basis cranii, «sd ihr 
Umfang ist bei Weitem nicht bedeutend; im Fornix erstrecken sie 
lieh nur bis zn einer Qaerebene durch das Foramen snpraorbitale. 

Beim rf sen. liegen die Höhlen /' bis //' im Stirnbein; /' ver- 
längert sich in den mittleren Theil des Nasoturbinale hinein, und //' 
breitet sich noch im Tbrttoenbein ans; 7' and ii' sind ziemlich groß, 



Hg. 20. 




Cmtu tlaphus (5 ä«h«aifttiich«r Scknitt dmrch di* Mm»- 

Mill. iUht fw te WMt/MU n« ttr fMSlM. 



212 



Shntm PftttUi 



während die Übrigen alle klein und schmal sind. Die üöhle 7' 
breitet sich anterhalb der BindegewebspUtte zwischen dem Stin-, 
Käsen-, Tbiliieii- und ObeiUsferbein am. Die HOhtoo 19 imd IT 
bndes eia Fuur kMse und niedrige H<fliten, die io der OiUtel- 
plalle des Stirnbeins und im- ebenrten TImU des .GnameBbeiat 
liegen. 

Beim Weibchen enthält das System die HOhlen Vy 9, 4^ 
tO\ 13" und //', von denen die meisten auch beim (j* TOrluaimeii, 
aber während seine Höhlen 9' nnd //' fehlen, treten beim Q zwei 
neue Höhlen, 4' und auf. Der pneumatische Tbeil des Schädels 
hat beim Q dieselbe Ausdehnung wie der des cf, aber die Ver- 
theilang auf die einzelnen Höhlen zeigt bedeutende Variationen : der 
Umfang der Höhlen ^ + 7' beim $ entspricht ungefähr dem der 
Hohle 7' beim c;f , während die Höhle iO' des Q einen großen Bjuud 
bOdel, desssii Ansbreitiing der der HttUen + if beim cf «dI- 
Bpricht; die HSUe /T des Q ist viel giOSer ab die des qI*, wthiend 
ihre HOble viel kleiner ist 

Die HOUe JT breitet sieh in den mittleren Theil des Nuotnilrinale 
hinein aus. 

Am Vorderrande der Seitenplatte dicht unterhalb der Baaal- 
lamelle des Nasoturhinale findet sich ein bogenförmiger Einschnitt, 
welcher den hintersten Umfang; einer ovalen, ca. 1 cm langen Öffnung 
bildet, die in eine große und unregelmäßige Höhle im Oberkiefer 
(sowohl dem Körper als dem Processus palatinus), im Thränen- nnd 
Jochbein und im Processus palatinus des Gaumenbeins hineinführt; 
der orbitale Theil des Thränenbeins bildet zufolge dieser Pneumati- 
sation bekaontlieh eine große, dünnwandige Kapsel (»die Aogen- 
blase«). Dnotos naso-Uunymalis liegt an der lateralen Wand der 
Hohle, wBhrend der Canalis infiaorhitaliB im oberen Bande eines hohen, 
knOehemen Blattes liaft, welobes sieh sagittal vom Boden der BDhk 
hoch emporhebt 

Die knOcbemen SeheidewSnde zwischen den Höhlen bestehen 
aus einem Netzwerke 7on dttnnen nnd schmalen Ejiochenbälkcboi, 
während Hie in den frischen Köpfen vollständig 8iad| indem die 
Schleimhaat alle Lücken des Netzwerkes bedeckt. 

Certus datna. Q sen.; Q ca. '/i Jä^i" ^It» cf neugeboren. 

Die Endoturbinalieu und die Riechwtilste, die Zahl und die 
Lage der EktotuUnaHen Torhatten sieh wesenflieh wie die des Edel- 
biisehes; nnr die Ordnimg der Ektotoihinalien ist TerscUeden, indem 



über die Pneanuiticitit de« Sohidelt bei den Säugetbiereo. II. 213 



die mediale Beibe das 1., 2., 4., 8., 13. imd 19. Ektotarl>iiiale ent- 
halt (fgl. Teztficr. 21—23). 

Im Tordenten Theil des StimbeiDa and in medialer Orbitalwand 
iiadet aieh ein System ron pneamatisoben Blnmeo, m der Begio 

olfactoria aas entwickelt. Schon beim neageborcDen Dammhirscb 
ist das System yorhanden, aber der Umfang der Hohlen ist nur sehr 
klein (vgl. Tcxtfig. 23) ; erst mit dem zunehmenden Alter erreicht 

die Pneumaticität ihre 



Flg. Sl. 



ganze Entfaltung, aber 
diese ist selbst beim alten 
Thier nur auf einen sehr 
klemen Theil des SehSp 
dels besebrinkt; im For- 
nix entredcen sieb die 
Hohlen nnr laleralwirts 
bis zu einer Qneiebene 
durch das Foramen snpra- 
orbitale, während die der 
medialen Orbital wand 
sich in den Orbital platten 
des Stirn- und Thränen- 
beins ausbreiten und sieh 
nur eine ganz kurze 
Strseke in die Pais verti- 
calis des Ganmenbeins 
hinab Terliagem; naob 
Yom breiten sie sieb 
unter die Bindegewebs 
platte swisebeo dem Nsf 
sen-, Stirn-, Thxilnen- nnd 
Oberkieferbein hervor und 
grenzen hier an den pneu- 
matischen Kaum im Oberkiefer an. Die langgestreckten und ziemlich 
schmalen Höhlen sind in typischer Weise gelagert: die eine lateral von 
der anderen (in medialer Orbitalwand die eine unterhalb der anderen), 
ond kommaniciren mit der Nasenhöhle durch kleine, abgerundete oder 
«fale öflfnnngen (Ibr Diameter wechselte beim erwachsenen Oamm- 
birMb Yen 2 bis an 5 mm), die in den Zwisehenrtnmen swiseben 
den Basallamellen liegen (vgl Textfig. 2i<— 23). Die Systeme treten 
ndt grofien Variationen anf,. sowohl besttglieb der Zahl der HOblen 

16» 




214 



Simon Pftotti 



(9 Höhlen beim ■ ,Jjilnigen, 6 beim nengeboreneu , 5 beim alten 
als auch ihrer Numiiiero; mir die Höhlen /', S' und //' finden 
sich in allen Systemen, und zwischen diesen Höhlen sind bei deo 
einzelnen Individuen venebiedene HOblen eingeschoben worden. Dfe 



Fig. 22. Flg. SB. 




CrrtM iama, c». *'« »It- Otmu damn 5. neugeboren. 

SehMtatlMh« Sshaitta dusk dia NHeiiUUt, diekt T«r dir BMftetU «od ikr pusU«!. 



Höhle /' breitet sich iu den mittleren Theil des Nasoturbinale ein. 
Uber die Verhältnisse der Scheidewände vgl. den Edelhirsch. 

Im Oberkiefer, Thräucu-, Joch- and Gaumenbein findet sieh eine 
große, ttoregelmäOige Hohle; sie Bowohl nie Ibra Öftiong TeriuHn 
sich im WeB«itlicben ganz wie die beim Edelhincb. 

Cerviu porcinus; 2 Tage nlt 

Die Endotnrbinalien nnd ihre Bieehwttlite verhalten rieh io 

Wesentlichen wie die des Edelhirsches; der pnennatiscbe Raum b 

der Basallamelle des zweiten Endoturbinale ist vorbanden, aber er 
ist sehr klein. (>s finden sich 19 Ektoturbinalien , in der in 
Textfig. 24 dargestellten Weise angeordnet; 1., 4., 8., 13. und 18. 
Ektotnrbinale bilden die mediale Reihe. 



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Ober die PaeuMtleitit dee SeUdeli bei den Siogethieran. II. 216 



Im Sdiidel findet eidi ein woU entwiokeltw System, rieben pneo- 

Datische Höhlen enthaltend, welche in die Regio olfactoria durch 
kleine, abgerandete, zwischen den Basallamellen der Ethmoturbioalien 
llegeDde Öffnnngen einmünden. Die Höhle 8' ist die grtffite (sie kann 
eine kleine Erbse in sich anfnebmen), während die übrigen alle sehr 
klein sind. Sie sind in einer Reibe angeordnet, die eine lateral von 
der anderen liegend. Die Höhlen 4\ ^ und 0' Hegen größtentheils 
unterhalb der hinteren Hälfte der Bindegewebsplatte zwischen dem 
Stirn-, Nasen-, Thriinen- und 



Oberkieferbein; die Höhlen 

13' vnd itr lind alle 
hn OrUtaltheU dee Thrlnen- 
beiiifl gelagert Die im bin- 
teren Theil dee Nasenbeins 
ud im Tecderen Tbeil des 
Stirnbeins liegende Höhle/' 
breitet sich in den mittleren 
Tbeil desNasotorbiaale hin- 
ein aas. 

Am Vorderrande der 
Seitenplatte dicht unterhalb 
der Basallamelle des Naso- 
tarbinale findet sich eine 
kleine, ovale Öffnung, die 
in eine ziemlich grofie Höhle 
im Oberkiefer, im Tbrlaen- 
bflin nad im Tordeisten Tbeil 
des Procesras palatinns des 
Gaunenbeiiis bin^nfllbrt; 
die H9ble TerlSiigert sieb 
aufwärts unter die vordere 
Hälfte der Bindegewebsplatte 
und grenzt hier an die Höhlen /' nad ^ an. 



Fig. 24. 




Ctrtus porciHM», 2 T»fe alt. SchemutiKchsr Sehnitt darek 
di« MumUU», 4ioht Tor du Siebplktto and ikr p«»U«l. 



Cervus vtrginianm. Q sen. 

Die Endoturbinalien und ihre RiechwUlste verhalten sich im 
Wesentlichen wie die der schon erwähnten Hirsche; die Nische im 
Körper des Präsphenoids ist sehr tief und wird vollständig vom 
lechsten ßiechwulste ansgefttllt. Es finden sich 13 Ektoturbinalien; 



216 



SimoB FAttlU 



ttber deren Ordnung vgl. Textfig. 25; die mediale Bdhe enfldUt daa 
1., 2., 4., 8., 10. nnd 13. Ektotarbinale. 

Im Schädel findet sieh ein System, ans ftof pneamatischen 
Höhlen bestehend, deren gesammter Umfang nar sehr klein ist; die 
in typischer Weise gelagerten Höhlen breiten sich nur im aller- 
vordersten Theil des Stirnbeins f/', 4') und im Thränenbein 
und 7') aus, und die frontalen Höhlen erstrecken sich nur bis za 

einer Querebene durch 
den inneren Augenwinkel. 
Die Höhle 6' ist die 
größte; sie liegt im 6e- 
li^theil des Thitnen- 
beina, bieitet aieli «ber 
anfierdem nach vorn nnter- 
halb der Bindegewebe- 
platte ans und grenit hier 
an den pnenmatisobea 
Raum im Oberkiefer an. 
Die Hohle /' verlängert 
sich in den mittleren Theil 
des Nasoturbinale ein. 
Die Höhlen münden in 
die Regio olfactoria ein 
durch kleine, ovale, zwi- 
schen den Basallamellen 
liegende Öffnungen; tlber 
deienLage vgl.Teztlig.25. 

Am Yordemnde der 
Seitenplatte findet aieb 

ctnm wirtiKtMmt. seknutiMkw Seiiuu 4ii»k Ate mmm. «oe ölHiinngt die Itt einen 
uu«, aisht Tor 4w siebpittto ihr ymiM. grofioi Banm im Obei^ 

kiefer, im Thränen- und 
Jochbein hineinfuhrt. Die Begrenzung der Öfiiinng nnd die HOhle 
schließen sich an die des Edelhirsches sehr eng an. 

liangifer tarandus. sen.; Q sen. Schädel; neugeboren. 

Uber die Endoturbiualien und die RiechwUlste vgl. den Edel- 
hirsch. Es tindeu sich 16 EktotiirbiiuilieD, in der in den Textfig. 26 
und 2b dargestellten Weise augeurdnet; 1., 2., 4., 8., 12. und 16 
Ektoturbinale bilden die mediale Reihe. 



Fig. S5. 




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Ober dl« VmmaOdm dm fleUMals bat dm SlagvtUflNii. O. 217 



Bei den beiden erwadneDen Eiempkuren findet sieh im Torderen 
Tbtil dee Stinbebs nnd im obersten Theil des Thränenbeins ein 
System von pnenmatiscben HOblen. Die ziemlich kleinen Höhlen 
sind in einer sich schräg nach hinten und lateralwärts erstreckenden 
Reihe gelagert, und die hinterste Höhle (S" oder 11') breitet sich 
angefUhr bis zur Querebene durch das Foramen supraorbitale ans; 
sie stehen mit der Begio olfaotoria daroh OTale, 2 — 3 mm lange 



Fig. 26. Fig. 27. 




Hf. M. Mm^ffir Imnmimt fj. flebcrn itinehrr gcbiiiu dsrek 4U ÜMtahWi, üdii mr in IM» 

lil.tiic' und ihr paralleL 

Vif. ». AMf^ tmmim IIb Th*U dtr linken Hilft« dM K»gtm TO* «Wk flMlM bU Vb- 

iIm dar pMuutiMliMi Hfthlai. 



Offnungen in Verbindang, deren Lage zwischen den Basallamellen 
der Ethmoturbinalien in den Texttip. 26 und 28 dargestellt ist. Die 
Systeme, die nur eine kleine Anzahl vou Höhlen (fünf beim 9» vier 
beim (^j enthalten, zeigen recht bedeutende Variationen sowohl in 
Bezug auf die Zahl und die Nummern der Höhlen als auf die Aus-, 
breitnng der einzelnen Höhlen, uud dies ist nicht nur bei einer Ver-- 
gleicbong von Tersehiedenen Individuen der Fall, sondern tritt auch 
in den beiden HlUten denelben Seliideli anf (vgl. Textfig. 29). Die 



218 



Simon Paulli 



Textfig. 27 und 29 illoBtriren in sehr charakteristischer Weise nicht 
Dur die Verschiebung der Höhlen, welche durch eine Reduktion ihrer 
Zahl entsteht (vgl. die Ausbreitung der Höhle S' beim cf, welche 
ungefähr der der Höhlen 2' + 4' beim Q entspricht), sondern auch 
die Reduktion, welcher eine Höhle unterworfen wird, wenn nene 
Nachbarhöhlen entwickelt werden (vgl. die Ausbreitung der Höhle V 
in den beiden Hälften des Schädels beim Q ; in der linken Hälfte 



Fig. 28. 




R9Hgi/er tarandHs Q. Schematitchtr Sehnilt durch die N'Monhahla, dicht rot dar SUbpUtU 

and Ihr par»llel. 



ist ihr Umfang durch die Entwicklung der Höhle //' bedeutend redu- 
cirt worden). Die im hintersten Tbeil des Nasenbeins und im vo~ 
dersten Theil des Stirnbeins liegende Höhle /' breitet sich in des 
mittleren Theil des Nasotnrbinale hinein ans. 

Im Oberkiefer, im Thränen-, Joch- und Gaumenbein findet sick 
eine große Höhle [sm Textfig. 27 und 29), die in die Nasenhöhle 
am Vorderrande der Seitenplatte einmündet, in derselben Weise wie 
die des Edelhirsches. 

Schon beim neugeborenen Rennthier ist das System vorhündeo; 




Obw di« PtaMMrtldllt dt» StUddi bei dm 8iiig«tU0No. IL 219 

bei demjuntersnchten Exemplar finden lioh llliif HOhlen, die den 
HöUen 2', 41 ^ 8' und i/' d«r erwaflhseneii «ntepreehen; ihr Um- 



ns. 39. 




Hanji/tr tarandu» Kia ThtU dts Bchidali ton oben gCMliMi mit L' du ist d«r 

PMUMÜMIMB HifttoB. 

fang ißt noch sehr klein, während der pneumatische Raum in Ober- 
luefer acboii eine recht bedeutende Große erreicht hat. 

Certus capreolus. 

Das Siebbein besitzt fünf Endoturbinalien mit sechs RiechwUlsten, 
iodem der zweite und dritte Hiechvvulst von einer gemeinsamen 
BmllameUe entspringen; diese Basallamelle ist pneuniatiscb, und 
dieBSUe mitaidetin die NaaenfadUe ehi adtfcda einer klehoen ÖAimg, 
^ an der obenlen (latewJin) Fliehe der BanUamelle liegt, gleich 
wie beim Xanel nnd Laam; bei awel Behen nar dieae HBhle aehr 
Uein, indem üe BaaaUameUe dnreh eine Aoaitlllpnng toh einer in 
den Sehfidelknochen liegenden Hoble (bei No. 4 der Tabelle Ton der 
Höhle U\ bei No. 6 von der Höhle 17\ vgl. Textfig. 31) größten- 
thei1<i pnenmatisirt wurde. Die Riechwttlgte schließen sich beztlglich 
der Form nnd des gegenseitigen QrOßenTerhältniBBes einigermaßen 



220 



Simon Paalli 



an die der übrigen Hirsche an; nur sei erwähnt, dass der zweite 
Kiech Wulst lange nicht die bedeutende Grüße erreicht wie bei diesen, 
eben so wie er beim Keh darch einfache EinroUnng, bei den übrigen 
Hirschen dagegen durch HervorstUlpung des vorderen R&ndtheiles der 



Fig. M. Fig. 31. 




Vip. 30. CtrrM* euprtolus (Nr. 3 der T»b»lte p>g. 201). SchemBliicher Schnitt durch die NM«nh&hU. 

dicht Tor dfr Sitbpifttte und ihr pftrUlel. 
Fig. 31. Cmus rapriotns (Nr. G der Tabelle pag. 221). 8ch«m*tiicher Schnitt darch di* NMMih6hl«, 
a lebt vor dvr Siebpimtte uad ihr pkr»!!*"!. Die Pa«oin*tii*tion der BMkUamelle d«i zweiten Knde- 
tnrbin«le wird th«ilweii« dar«b die HAUe 17' b«werk«t«lligt. 



Basallamelle gebildet wird. Der sechste Riechwnlst füllt eine seichte 
Nische in der Vordertläche des Keilbeinkörpers aus. Es finden sich 
2:^ Ektoturbinalien, Uber deren Lage vgl. Textfig. 30 und 31; 1., 3., 
7., 14., 19., 21. und 23. Ektoturbinale bilden die mediale Reihe. 

Von der Regio olfactoria wird ein System von pneumatischen Räumen 
entwickelt, die mit der Nasenhöhle durch kleine, runde, zwischen 
den Basallamellen liegende Öffnungen kommuniciren (vgl. Textfig. 30 
bis 32). Die Pneumaticitilt des Schädels erreicht nur einen sehr 
kleinen Umfang; die in typischer Weise (in einer Reihe) gelagerten 
pneumatischen Höhlen sind alle langgestreckt und schmal, und 



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üb« die Pneomfttioitit dM ScbädeU bei den Säugetbieien. II. 221 



Tabelle Uber die ia den KOpfen Toa «ekt Beben gefundenen, 
aeametiielien Sknme, nach dem pag. 180 erwKhatea Merken- 

Bystßiu bezeichnet: 



Nr. 1, Q 


/' 




3' 






r 


8' 


9' 




11' 




14' 


Ii' 




IT 










U imeukBimne 


• 2,ß 


/' 








r 




9' 




II' 




14' 




Iß" 






18' 


19' 




9 - 


- 3,ß 


/' 












8' 


9' 


10" 






14' 












19' 




8 - 


- <,c 


/' 










7' 






10' 


II' 


i-r 


W 




16' 




ir 






2U' 


10 - 


- 5, C 






J" 






7' 




9' 


10' 






14' 


15' 








18' 






10 . 


■ e,d 






3' 






7' 






10' 


II' 


12' 


14' 


15' 




17' 






19' 


20' 


12 . 


• ',6 






3' 


4' 




r 


8' 


9' 




W 




14' 










18' 






9 


■ 8, a 


I' 




3' 






V 




9' 10' 


II' 




14' 






—,ir,i8' 






9 - 



kititen sich im Stirnbeine kaum 
bil ZOT QaerelMDe durch den 
iniMran Angemrinkel mu, wSli- 
md lie in medialer OiUtalwand 
aaf dftt Thiloenbeiii und «iif den 
TorderenTbeilderOrbitalplattedee 
Stirnbeins beschränkt sind. Die 
Höhlen im Fornix breiten sich 
aofierdem anter der Bindegewebs- 
platte hervor aus. Die Tabelle 
zeigt, dass die Systeme großen 
Variationen unterworfen sind so- 
wohl rUcksicbtlich der Zahl der 
WShlen (die yof 8 [vgl.Texttig.Sü] 
btosQ 12 [vgl. Texttig. 31] varürte) 
all ihrer Nammern, von denen nur 
die Hohlen r, 3', 7' und U sich 
dneh ihr hiofi^ Auftreten nne- 
niehnen; den Umfang der ein- 
leinen HoUen betreffend finden 
iieh moh grofie Sehwankungen, 
die namentlich von der Zahl der 
Höhlen im Systeme abhängig sind, 
indem eine Reduktion der Zahl 
immer eine entsprechende Ver- 
größerung von einer oder höch- 
stens von einem Paar Höhlen ver- 
anlasst (vgl. die Grülie der Höhlen 
r und J4' in Textfig. 30 und 31); 



mg. 32. 




('#r(n\ c.tprevius t (Nr. i der obigen Tkb«lle|, 
L'.n Ttifil der linken UUfU dei Kopfti, von 
obeD g«Mh«B. Di« yMBMÜMhM BAsm (/', i*, 
#. f. f, IM) Omi MflimMiMt. m* HtUta 
«Ind in «incr R«ibe angtordnet, di« eint 1»t«iBl 
TOO du Mdaran liegend, and in den Ilühlea i*, 
f 9MA T lieht man ihre kleinen, runden «'ffavi^ 
gM, dit in di« MMenhthl« hiDoinniucn. 



222 



Simon Paulli 



die beiden Hälften jedes Kopfes zeichneten sich dagegen durch eine 
anffällige Regelmäßigkeit aus. Die Höhle /', die im hinteren Theil 
des Nasenbeins und im allervordersten Theil des Stirnbeins liegt, 
verlängert sich in den mittleren Theil des Nasoturbinale hinein. Die 
Scheidewände zwischen den Höhlen verhalten sich wie die des Edel- 
hirsches. 

Über die im Oberkiefer, Thränen-, Joch- und Gaumenbeiu 
liegende Höhle und ihre Öffnung vgl. den Edelhirsch. 



Fig. 33. Fig. 34. 




Fig. 33. Seha/ (Nr. 13 der Tabelle pag. 223]. ScbemKtiscber Schnitt durch die NaMohöble, dicht tit 

der SiabpUite nod ihr pKrkllel. 
Tig. 34. Srhaf (Nr. 15 der Tabelle p*g. 233). Sehematiicber Schnitt durch die NfttrahShl«, dicht v«r 

der Siebplatte und ihr parallel. 



Ovis aries. 

Die Grundlage der folgenden Darstellung bildet eine Unter- 
suchung der Köpfe von 22 Schafen von verschiedenem Alter (vgl. 
die Tabelle). 

Es finden sich fUnf Endoturbinalien mit sechs Riechwttlsten, zu- 
folge der Spaltung der Basallamelle des zweiten Eudoturbinale; 



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t 



über die Pnenmaticität des Schädels bei den Säugethieren. IL 223 

diese Basallamelle enthält einen kleinen pneamatiscben Raum, der 
in die Nasenhöhle durch eine kleine, zwischen den beiden Blättern 
liegende Öffnung einmündet. Die RiechwUlste sind alle ziemlich 
schmal, namentlich die drei obersten, und der zweite Riech wul st 
läuft vom zugespitzt aus und bildet keinen großen, vorgesttllpten 
Theil, wie man ihn bei den Wiederkäuern im Allgemeinen findet. 
Die Aushöhlung an der Vorderfläche des Körpers des Präsphenoids 
wird VCD dem fünften und dem außerordentlich kurzen und schmalen 
sechsten Rieohwulste ausgefüllt. Der hinterste Theil des Nasoturbinale 
ist einfach eingerollt, während sein mittlerer Theil pneumatisch ist 
18. unten und vgl. /' Taf. XI Fig. 11). Es finden sich 13 Ekto- 
turbinalien, über deren Lage vgl. Taf. XI Fig. 7 und Textfig. 33 
und 34; die mediale Reihe wird vom 1., 3., 7., 11. und 13. Ekto- 
(arbinale gebildet. Die Basallamellen der Etbmoturbinalien sind mit 
/.ablreichen sekundären Blättern versehen. 



eile über die in donKüpfen von22Schafen gefundenen, pncumatiecheo 
Blame, nach dem pag. 18U erwähotea Mariionsysteme bezeichnet. 



I 


Schaf. 


neugeboren 


/' 


V 




3'\s' 




ff 








ir 






7 pneum, 


Höhlen 


2 




ca. ',4 Jahr alt 


/' 






3" 


i' 


r 


8' 








II' 




13' 


b 




'i 






/' 






3' 


5' 


V 












/:»' 


13' 


!j 








r 






3' 


ö' 


T 












12' 


13' 


8 




s 


C. 










3' 


5' 




H' 




//' 






IS' 




8 




6 






r 




1*' 


3'^' 


V 




.9' 


//' 






13' 




9 








_ 


r 


{va,l 




3' 


5' 


r 




I 


7r 




w 




13' 


|8 rechte - 
\9 linke • 










r 


r 




3' 


5' 


7' 












12' 




7 pneum. 










r 






3' 


y 


7' 




9' 


ir 


w 


w 




13' 


lü - 




10 






v 






3' 


5' 


7' 








10' 


II' 




13' 


11 




II 




- 1 - - 


I' 


1' 




3' 


&' 


7' 






II' 




w 


II" 


13' 


y - 




12 




2 - - 


1' 


/' 




3' 


b' 


■> r 

1 






II' 


w 








7 




13 




alt 


V 


/' 




3' 


6' 


7' 






ir 




;/' 










U 






V 


/' 


- 


J* 


&' 


V 







II' 


10' 




/•->' 


13' 


y 




Ih 






r 


^' 




3" 


5' 


7' 


H' 




II 








13' 


10 - 




16 






v 


2' 




3' 


0' 


7' 


8' 




II' 








13' 


9 




i: 


(5, 




r 


V 


2'i- 


3' 


6' 


7' 






II' 







/2' 


13' 


^9 rechte - 
\8 linke - 




IS 


6, 


- 


r 


1* 




3' 


ö' 


r 






II' 








13' 


8 pneum. 


HUhlen 


19 






r 


1' 




3' 


y 


7' 






II' 


10' 


//' 




13' 


9 




Kl 






v 


r 




3' 




7' 






II' 






ry 


13' 






21 


Mähneiuchaf, neugeb. 


I' 






3' 


y 


-/ 








w 






13' 


7 




22 




- ca. Vi Jahr alt /' 


/' 




3' 




-t 

1 







II' 








j.r 


7 





Die Buch8tab«n r und / bezeichnen pneumatische Kaome, die nur in reap, rechter 
linker Hälfte des Kopfes vorhanden waren (vgl. Nr. 7 und 17,i. Der Buchstabe a be- 
inet einen selbständigen pneumatischen Raum, d. o. im betreffenden Basallamell-Zwischen- 
1 milodeten zwei pneumatische Räume ein (/' und i'a Nr. 7 und 10.) 



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224 



Bbmoia PauUi 



. VimderBagioolfadoriagehteinSyatsmToiipneiimailtdieDBiiiiM^ 
hmmt, deren kleine, abgenindele oder orale Öflkrangen (rgl. Tail XU 
Fig. 12, reehte HUfie) in den Zwisehenrtnmen swiielien den Banl> 
taeilen liegen (vgl. Tnf. XI Fig. 11 ud Tbitfig. 33 nnd 34i. 
Die HOlilen breiten sich im Fornix cranii and in medialer Orbltd- 
wand ans, and ihre UrapmngBtheile sind in typieeber Weiee eag«- 
ordnet: im Fornix liegt die eine Höhle lateral von der anderen, in 
medialer Orbitalwand die eine nnterhalb der anderen (vgl. Taf. III 
Fig. 12 rechte Hälfte und Taf. XI Fig. 10), aber während der folfcn- 
(len Ausbreitang der Höhlen in den Knochen schlängeln sie sieb in 
sehr unregelmäßiger Weise zwischen einander, und die typisch? 
Lagemng geht dann verloren (vgl. Taf. XII Fig. 12, linke H2lfte^ 
Die Syeteme zeigen groBe Vaiiationeii. Die Znbl der H&Uen bt 
■ebr Tenehieden bei den Tenebiedenen Individnen; 7 — 8 Hfliln 
kommen am bSnligeten tot, aber die Zabl kann sieh bie an It tcf 
giOBem, und mitonter bieten die beiden Hftlfien eines KopÜM Viriap 
tionen dar; beim cT ^o. 17 findet sich die Höhle 2* nur in der 
rechten Hälfte, und beim Q No. 7 tritt in der linken Hälfte eine 
besondere, selbständige Höhle auf, deren Öffnung in dem Zwischen- 
räume zwischen den Rasallamcllen des ersten und zweiten Kkt - 
turbinale ca. 1 cm hinter der Öffnung der Höhle /' liegt; derselbe 
Fall findet sich in beiden Hälften des Kopfes von Q No. 10 (vgl 
Zebu Textfig. 43). Nicht nur die Zahl öouderu auch die Nammeru 
der Höhlen bieten große Variationen dar, aber in besonderer Weise; 
der oberste Theü des Systems, die Hohlen /', 3', ^' nnd r «t- 
baltend, Eoiebnet sieb dnreb sein regelmäBigee Anftreten ans, md 
nnr selten kommen hier nene HOblen Tor (ygl. HOble 2^ bei Na C, 
10 «nd 17), wibrend der nntere, »orbitalec Thdl dagegen efann 
lebhaften Variiren der Nummern nnterworfen ist Obgleich die 
^Sterne beim Schafe eine recht große Anzahl von Höhlen enthalten, 
erreicht die Pneumaticität keinen bedeutenden Umfang; die Höbleo 
strecken sich im Fornix kaum bis zur Querebene durch das Kiefcr- 
gelenk, und die »orbitalen« Höhlen sind auf die untere Hälfte der 
Orbitalplatte des Stirnbeins beschränkt. Im Stirn- und Thränenbeiii 
lagern die Höhlen r—ö\ von denen die Höhle ^ die Ubrigeo as 



t Die Dantetlongen Uber die pneuinatitehen Räume beim Schafe In dn 
verschiedenen vctorinär-anatomiachen Handbüchern sind außerordentlicli mangei* 
haft; die Verfasser kennen nur eine Stirn-, eine Kiefer* und eine KeilbeiDbOU^ 
und die Lag» der Oftrangeo wird gar nteht erwUint. 





über die Poeam»ticität des Scbüdels bei den Sftogetbieren. IL 225 



CMiBe bedenleiid ttbertrUlt*; davon abgvelMii, daü kleb» Variatlooeii 
MtBerofdentlich hlnfig Toricommai — eine TolktSodige Symmetrie 
Aidflt lieh nie — leiehnen. lieh .die frontalen BBUen dneh ihre sehr 
koMtante Awbrattangtweife ani^ nnd der in Teztfig. 85 abgebttdete 
Ko|if nigk diese Ansbieitiing in ihrer typisehea IVnm; giofie Veiisr 
tionen sind selten, und zwischen den nntersnchten KOpfen liefert der 
in Textfig. 36 abgebildete das prägnanteste Beispiel dar. Die »orbi- 
talen« HOhlea {7'— 13') sind in der Kegel alle sehr klein und er- 
reichen nur bei Redaktion ihrer Anxahl einen grOfieren Umfang (TgL 
die Textfig. 33 and 34). 



Fig. 35. 




flg. St. K«f f ^M« «M^Tta (irc 16 In 
SMton, als «9ilMh» Im iknr 



«itoDg in PmiIz 



adt Uaiin dw 
(f|l. 



im Tnt). 



fi|.M. Etff ¥Km WMm (Mr. IT to 



fiffiflq TOM 

ttnr 



te rumix enudl totUUiai. 



• loh habe leider kdnen mit HOmen Tenehenen Widder svr Uatermehniig 
ffBliabli aber der Avebr^tang der noble it nfolge wird der Boraii^feB deher> 
fleh dvreh diese HOble pDeomatlsirt. 



226 



SimoD P»alU 



Die Hoble /' liegt im hintenten Theil des NaaenbeiiM nnd ia 
▼4»denteii Theil det Stimbelig unci Tefttngert deh in den mttUene 
Theil dee N«oliirUiiAle faioefai (vgL Taf. XI Fig. 11). 

Über die kalfehenieii ind die leUeinduvlbekleidetan Seheide- 
wlnde iwiseheu den HOhlen rgL die Hlnehe. 

Am vorderen Rande der Seitenplette dioht unterhalb des Nuo- 
tarlmuUe findet sich eine schmale, cn. 1 om lange Öffhnng, die ii 
eine grofie Höhle im Oberkiefer, im Thränen-, Joch- and Ganmen- 
bein hineinfuhrt; sie verhält sich im Wesentlichen wie die der 
Hirsche. Die FuBplatte de» MaxUlotorbinale bildet einen grofleo 
Theil von ihrer medialen Wand. 

Die beiden untersuchten Mähnenschafe schließen sich an das 
Schaf in jeder Beziehung sehr eng an; beim halbjährigen breitet 

sich die Hühle 5* in 
ähnlicher Weise wie 
beim Sehafe im Stin- 
bdn ans nnd fwUs- 
gert sieh «nfierdem in 
den Horaiapfim hin«n£ 
Beim neugebore- 
nen Schaf ist das Sy- 
stem schon vorhanden 
(vgl. die Tabelle); die 
Höhlen besitzen aber 
nur einen selir kleineo 
Umfang. 

C^pra hirctu. 9 
sen. ; ^ ca. 2 Jahre alt; 
Q ca. 2 Monate att. 

Es finden siek 
vier EndofeDiliinalieB 
mit seeha Bittdnrtf- 
sten, indem nicht anein 

Otfn h,reu,. 8clt«iii»tUek«r Solmitt doreh die VunMUt, die B iS a l l a Bie i le de^! 

diekt m 4« siabputto ud ikr r«u«i. zweiten, sondern anch 

die des vierten Endo- 

tnrbinale sich in zwei Blätter spaltet, jedes einen Riechwulst bildend 
(vgl. Textfig. 37); in allen übrigen Verhältnissen schUeüt sich dw 
Siebbein an das des Schafes sehr eng an. 




Ober die Pnemiiatioität des SehMd«b bei den Siagethiecen. U. 227 



Von der Regio olfaetoria geht ein System von pneumatischen 
Höhlen hervor, deren Öffnungen in den ZwiBohenräamen der Basal- 
Umellen Uegen. Die Hohlen sind in typischer Welle (in einer Reihe) 
•BgMidneft nnd umgeben die Ethmoidnlregion von oben nnd von den 
Seiten her, indem ihr Ansbreitnngsgebiet dem dei Sohnfts sehr genan 
eDtepriehi Dem cf fehlte die H^e ^, wShrend im Übrigen die 
Systeme bei den diel 



Flg. 38. 



mtonnchten Exem- 
plaren die in Text- 
lipr 37 dargestellten 
imenmatischen Höh- 
len enthielten. Bei 
den beiden erwach- 
senen Ziegen liegen 
ie BttUen T—If 
im Fornix, nnd die 
BOUer, die lieh in 
dnHdminpfen liin- 
anf verlängert, zeich- 
oet sich durch ihre 
bedeutendeGrößeaus. 
Die Höhle /' verlän- 
§:ert sich ins Nasotor- 
binale hinein. 

Über die Höhle 
im Oberkiefer ver- 
gleiehe dai Sehaf. 



Bot Umru», 
Die Kopfe' Ten 

22 Kühen von ver- t»*^ MwMUpotor SArtu .4M«h 41« 

Iffannlilite Unit Ttt <Trfmrf1i11t IIt fwirtW. ITlt ■rtlili 

ecbiedenem Aiter sind stikt ?ob Im nMwiiiD*iuD «ntuit dM i, 4, it., ifc wt 

untersucht worden 
und bilden die Grand- 
lage der nachfolgenden Darstellung. 

Es finden sich 5 Endoturbinalien mit 6 RiechwUlsten, indem die 
liasallamelle des zweiten Endoturbinale sich in zwei Blätter spultet 
(rgk Taf. XIII Figi 13); ihre Form anbelangend scblieUen sich die 
Keehwttlati- an - den- allgemeinea 'VHederkaner-Typus sehr eng an 
(TgL das Kamel). Üaa NaietarUnale- ist pnenmatiieh (i. nnten}. Das 




JaMmk. 27. 



16 



»98 



SioKm Pfttdli 



hintere abgerundete Ende des sechsten Riechwulstes fllllt eine 
seichte Vertiefung in der Vorderfläche des KeilbeinkorperB aus. Die 
iiasallamelle des zweiten Endoturbiuale enthält eine kleine üöble, 
iUe sich in die Nasenbühle zwiscbeo den beiden Blättern Ofifnet t^^gl 
TßL Xm Fig. 15). 

In Bieben KOpfen toii Tenohiedeaem Älter (Nr. 3, 5, 6, 11, 17, 

ISmid 19 in teTft- 



Flg. 39. 



belle) finden eiek 
Bieben Riecbwttlite 

(vgl Textfig. 39), ia- 
dem die Basallamelle 
des vierten Ektotar- 
binale so breit gewor- 
den war, dase ein 
kleiner Theii ihrer 
Einrollaug zwiechea 
erstem and zwetlaB 
Endotorbinide uf 
dem S««ittel8ohiitt 
BOfli Voneliein Itm; 
■p Unpnuige vob 
der Siebplatte in ge- 
wöhnlicher Weise m 
den Endotorbinalien 
bedeckt, nahm die 
Basallamelle allmält- 
lich an Breite za und 
gelangte zuletzt in die 
Endotnrbinal - Reihe 
hinein. BeiderKdi 
Nr. 18 &nd dSeeei 
Tecbiltito nur in dv 
rechten Httfte dei 
Kopfoe eUAt 

Es finden sich 18 Ektoturbinalien, in der in der Textfig. 38 und 
39 dargestellten Weise gelagert; sie sind in zwei Reihen, in einer 
medialen und einer lateralen angeordnet, aber diese Ordnung tritt 
in zwei Formen hervor; bei den meisten Köpfen (18 Exemplaren 
wird die mediale Keihe vom 1., 2., 4., 10., 16. und 18. Ektoturbi- 
uule gebildet (Tgl. Taf. XIU Fig. 13 und Textiig. 3b)» während diese 




IM iVr.tS 4« TaMle jh- SSIJ- Sckeautiactor SdtBitt Amh di> 
Hti«A»U« «MM TOr 8l«lf totto a»i ikr pmlU). Bt «nara 

sich siebfB RtecliwftUtc, indem das Tirrto KVtoturbinale in <]!« 
LndotarbiiwlUB<K«i)i« bineintteckt. Die modiul» Keihe von den 
BktotwMnlfn mttUt iw 1., %, 4, i%» M. UL BMrtuMMl*. 



über die FneumAticität des SobädeU bei den Sängethieren. II. 229 

BflihA bei 4 Exemplaren (Nr. 2, 18, 19 imd 20 der Tabelle) statt 
dm iqhitBa Ektotubinalo dai xwOUIe enÜtiUt (Tgl. Teitfig. 39]. 

Die Ethmoturbiaalieii uichaen aicb dorah zaUreiehe seknadäre 
FtltQ^ ans, und die in dar T^Xm abgebildete Sebalttieibe 
illMbirt V. A. das VetbaHeo, dass ein mprtlagiieb sekandlres Blatt 
Uflk Old nach von der Basallamelle auf die Seiienplatte flbefgdi^ 
ID dann mit dem Charakter eines scheinbar selbständigen Ethmo- 
tiibinale anfzutreten (vgl. 16x in Taf. XIII Fig. 13 and 14). 

Die Pueumaticität erreicht bekanntlich eine enorme Ausbreitnng; 
dem Vomer, Intcrmaxillare, Pterygoideum und Maxilloturbinale feh- 
len die pneumatischen Mühlen, während solche in allen Übrigen 
Schädelknochen vorhanden sind; die im Fornix cranii liegenden 
Höhlen erreichen den größten Umfang, und von ihnen gehen Ver- 
längerungen hervor, die sich in den Hornzapl'en hinauf erstrecken. 

Von der Regio ol&ctoria gebt ein System Ton pneumatischen 
Bluien^ berror, die mit der NasenbSble dnrab kleine, abgenindele, 
in den Zwisebenilitmen der BasaUameUen liegende Öffoongen kom- 
BBidGven (Tgl. Taf. XHI Fig. 18—16 und Textflg. 40); ibr Diameter 
wiirt Ten 1 bis 5 mm. Die Systeme, die sebon beim nengeborenen 
Kalb Torfaanden sind (vgl. die Tabelle), seiebnen sieb doreb die 
anBerordentlich große Zahl der Höhlen aus; es ist, als ob die Wände 
der Regio olfactoria die Neigang haben, sich zwischen allen Ethmo- 
turbinalien anssnstnlpen, aber ein solches, vollständiges System fin- 
det sich nie in einem Kopfe entwickelt, wUhrend man im Ganzen 
vd. die Tabelle) Ausstülpungen von allen Zwischenräumen bis zum 
vierten Endoturbinale hinab finden kann. Außerdem findet man recht 
häufig (vgl. Nr. 5, 8, 10, 11, 13, 16, 17, und 21 der Tabelle und 
Zebu Textfig. 43, die Höhlen /' und l'a) Ausstülpungen von zwei oder 
drei Punkten eines Zwischenraumes hervorgehend, und in einem sol- 
eben Zwiflcbenranme liegen dann swet oder diel Öffiinngen in einer 
fieihe gelagert, dk eine binier der anderen and von einander 
Vr~) cm entfernt^ jede in einen selbständigen pnenmatisehen Banm 



' Die Daratelluogen über die pueumutiscben Bäume des Ochsen in den 
vMsrirtMnsConlMhM Baadbttdieni siBd Mßerardentlieb feblerbalt Susbsobf 

'S. pag. 267) erwSbnt eine Kieferhöhle, eine GaumenhUhle (d. h. eine VerlHn-jerung, 
welche die KieferbUblo in da« Gaumenbeiu htneinsendet), eine Kt-ilbeinhOhle 
ttsd drei Stirnhöhlen; Giraro (9, Tome Ii pag. 113) hat fünf selbständige, p&en- 
Mdiöhe Binmo Im FeroJz nad nedfoler Orbitalwand gefanden, aber kefaier 
von diesen beiden VorfsBaern geben die Lage der Offnun^rcn an. Die übrigen 
Vedueer eiwilineu nur eine Stin-, eine Kiefer- nnd eine Keilbelnhühle. 

16» 



230 



SimoD Paoili 



UneinfllhreBd; mitanter findet lidi dieses VerbalteB mir in der eineii 
HllAe dee Kopfee (vgL Nr. 5, 8 nnd SI der Tabette nnd Ttf. XIV 
Fif. 18). Besllgiieh der Zahl and der Nnnunem der HSUen treten 

die Systeme mit sehr großen VariatioiMii auf, die hftafig in den bei- 
den Hälften des Schädels gefanden werden; die Zahl der Höhlen 
wechselt von 9 (Nr. 7, rechte Hälfte) bis 17 (Nr. 21, rechte Hälfte), 
nnd die Nnmmem betreffend zeichnen rieh nnr die Höhlen 2\ 



Fig. 40. 




Oh U«b)>«iii «ad 4«r mit Uub tuamB«iig«wMliMB« Vomar (*) etoes halbjkkrigm AOm, nar 4tr 
likhM eaito iMtkM. II ate BrtlnilBltav ii«M* friMaalkilta 4m MrtMB vMte Bdltk«^ 
MkliaOt; nmr Untaa koamen di* BsmllMuUm «ad ilii« BinroUaagen in «iiMni lehaatoa OtnUm 
saa TondkaU, vardco ab«r In tlto tob 4»r OrUUlpUtt« det Sttrabeias bedeeltt. la Uatanm IM 
dar Ballaaplatta fiodet sich eine Reibe von kleinen, rundvn L6ekara, daa öfftavagaa dar paannati- 
■ohtB Btaaai 4ia SaitanpUtta bildat daa Bodan diaaar KAuaa, aad ackaula Itataa kabaa aM «Ii 
ll i il ii ll ia lrt » twm, «Ikimd 4« Baat am 4«a Btama ud B e k aMaw 4i 4i a «w 4Bm «rtBHip« 
dan Knochen (daa Mn-, Tkriaaa- aad Oaaaaabala) gaUldai «lid. Bai X flndat aick dar bafW^ 
nraiga Kiniokaitt im Toidantaad« dar Saltaaplatta, dtakt «ataAalk 4aB Naaotorbiamla (/), «aMM 
41a ktaton Bapwuaac in OSiaaff daa flina MslBaria klUat. 

4\ 6' und //' dnroh ihr konstantes Vorkommen ais (die Hohlen / 

nnd //' fehlen nnr dem neugeborenen Kalb). 

Die in typischer Weise (in einer Reihe) gelagerten Ursprungs- 
theile der Höhlen (\-^\. Taf. XIII Fig. 14) umgeben die Ethraoidal- 
region von allen Seiten her, indem die untersten Höhlen sich in die 
Basis oraiiii hinein verlängern. Während der weiteren Ausbreitung 
in den Knochen hört diese regelmäßige Lage auf, und die Höhlen 
schieben sich zwischen einander in sehr anregelmäßiger Weise; diese 



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Ober die Paeamaticität des ächiidela bei den Säugethieren. II. 231 



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232 SiM PftnlH 

Entfaltung der HOblen irt Tielen und «ofieroidentlidi blnfig ut- 

tretenden Variationen unterworfen, die in den Fällen, in welchen dk 
Zahl der Höhlen redacirt worden ist, allerdings den hedeatendeteii 
Ilmfang erreichen, aber auch in den mit wohl eutwickelten Sy8t^ 
men versehenen Köpfen vorkommen; besonders werden wir die Form 
von Reduktion erwähnen, wo eine Höhle durch außergewöhnlii'ii 
starke Ausbreitung der Naehbarhöhlen sehr verkleinert worden \9i 
und nur eine ganz kiciue Tasche bildet, die die Oberfläche des 
Schädels nicht mehr erreicht, indem sie von den Nachbarhöblen über- 
lagert wird (vgl. Hahle 3' T«f. Xm Fig. 13 und HShle 6' Textfig. 41^ 
Die mehr konitanten VerMUtniMe der Aiubreitimg der HQUea be> 
trefFend werden wir noeh Folgendes erwihnen: Im Fornix liegen & 
Höhlen F—ß'; tS* eiad kleine HOhlen, die lieh im hinMn 
Theil des Nasenbeins and im vordersten Theii des Stirnbeins s» 
breiten, sich im letztgenannten Knochen ungefähr bis su einer Qoer- 
ebene durch die obere Mündung des Canalis supraorbitalis er- 
streckend; der schmale und niedrige Anfangstheil der Höhle 6' frd. 
Taf XIII Fig. 13 und 141 wird von diesen Höhlen Uberlagert, aber 
hinter ihnen breitet sie sich zu einem ansehnlichen Kaum aus, wel- 
cher sich durch das Stirnbein ins Scheitel- und Hinterhauptsbein bif 
angefähr zum oberen Kande des Foramen maguum fortsetzt und deo 
Honnepfcn pnenmatisirt; die Htfhle 6* besteht ans einem grolia 
Hanptrum, der m einem Bogen Uber dem Onmm cerebri naeh Iub- 
ten nnd nnten verlllaft nnd naeh allen Seiten hin mnegelmlBige 
Ansbnehtangen aassendet Nor in swei FXllen (bei Nr. 13 in der 
rechten and bei Nr. 21 in der linken Hälfte des Kopfes, TgL Taf. XIV 
Fig. 18) war die Höhle 4' an die Stelle der Höhle 6' getreten mid 
hatte die letztgenannte, die sehr klein war, in die mediale Orbital- 
wand hinab verdrängt (vgl. Taf XIV Fig. 10 und Textfig. 13 . Die 
Höhle /' breitet sich ins Nasoturbinale ein (vgl. Taf XIII Fig. H; 
Die Höhlen 7' — 17' breiten sich in der Orbitalplatte des Stirnbein*, 
im obersten Theil des Gaumenbeins und im vorderen Theil der AI* 
parva des Traspheuoids aus und bilden in der Kegel eine Keik 
von ganz kleinen HOhlen (vgl. Taf. XIV Fig. 19). Die antsolai 
Hohlen [IT oder Iir—lS') breiten sich in die KOrper des Fkft- ad 
.Basisphenoids hinein ans. 

Die mit Sohleimhaat ttbensogenen Scbeidewilnde swisehen da 
pneumatischen Bäumen waren immer voUstHndig; es fanden sieh sie 
Defekte, während solche in den knOohemen Scheidewänden sckr 
hänfig geAinden warden. 



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über die Pneumaticität des Schädels bei dea Saagethieren. II. 233 



Ld Torderen Bande der Seitenplatte dieht nnteibalb des Naeo- 
tnrbinale findet rieh ein begenftrmiger Eineehnitt, der den hinteren 
Umfong einer Öffnimg bildet {vgl Textfig. 40x und Taf. XIV. Fig. 20x), 
die in eine groBe nnd unregelmäBige Höhle im Oberkiefer, Thränen», 
Joch- and Gaumenbein und in der Orbitalplalte dee Stirnbeins hin- 
eiofithrt (vgl Taf. XIV Fig. 18 and 19 «n). 

Bos indicus, neugeboren, 2 Exemplare. 

Das Siebbein und die pneumatiscben Küunie verhalten sich voll- 
ständig yf\e die des Ochsen, und der Unifan-r der Pneumaticität ent- 
spricht genau dem des neugeborenen Kalbes; wenn trotzdem die 
beiden Zebu-Köpfe speciell eruüüut werden, geschiebt es, weil sie 
das Varüren der Systeme in schönster Weise illastriren. 



Fig. 41. 




Mm Mfew SMut Sc 1. MmUMku SetalH i«ick «ia VMwhMl« «eU m 4w BtoHMto 

Beim Zebu Nr. 1 (vgl. Textfig. 41 und 42) ist das System be- 

dentend reducirt worden und enthält nur ä Höhlen in jeder Hälfte. 
In der rechten Hälfte finden sieb nur zwei »orbitale« Höhlen, von 
denen jede eine recht bedeutende Gröüe erreicht bat; im Fornix 
finden sich drei Höhlen, und die Höhle 0' zeiclmet sieh sehen durch 
ihren großen Umfang aas. In der linken Hälfte liegen nur zwei 



234 



Simon PauUi 



Flg. 42. 




Bot indiewi neoDul. Nr. 1. 0«r Kopf von oben g«MheD, mit Unrita dtr pDenm«titchcn 
HAhUn (vgl. den Test). $m Sinn* mMilUris. 



Fig. 43. 




Am irdiCHt neouaL Nr. 2. SchemsUiclior Schnitt durch die NsionhAhle dicht vor der SiebpUti« 

und ihr paralUU 



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über die Pneumtieltlt dei SeUdele bei den SlogefUeren. IL 235 

Hohlen im Fornix; die HOblc 6' ist sehr stark verkleinert worden 
und bildet nur eine kleine Tasche, die vollBtändig von der Höhle /' 
Uberlagert wird; diese Höhle besitzt eine mächtige Ausbreitung und 
nimmt einen Kaum ein, der dem entspricht, welcher in der rechten 
Hälfte den Höhlen /'+/'+''>' zukommt; in der linken Hälfte finden 
sich drei »orbitale* Höhlen, aber die Höhle S' ist nur sehr klein. 

Beim Zebu Nr. 2 (vgl. Texttig. 43] tiuden sich 1 1 Höhlen in der 
Unken und 9 Höhlen in der rechten Hftlfle, indem der letztgenannten 
Hüfte die «oiMteleiic HttUeii iV and 13* fehlen. Von dem Zwi- 
Mbenxaun iwischen den Baiallnmellen dei enten nnd swelten Ekto- 
tnrbinale entepringen swei Hohlen, i* nnd i'o, nnd die Öflhnng der 
HlMe Va liegt ea. Vs em hinter der der Höhle i In der linken HMlfte 
fehlt die Höhle 6\ und die Höhle 4' hat ihren Platz eingenommen 
(Tgl. die Verbttltnisee bei den Ktthen Nr. 13 nnd 21; pag. 232). 

Proboiddea. 

Elephas ajncanus. Schädel eines jüngeren Exemplars*. 

Die sehr breite, nach vom gewölbte Siebplatte liegt beinahe 
horisontal, nnd die Bumlkmellen der EHunotorbinalieo erstreeken 
ddi ab eine Reihe von fitintal gelagerten Ebenen (die eine hinter 
«ler anderen] in die Nasenhöhle hinab. Es finden sieh sieben Endo- 
tuhinaliett ndt aeht Rteehwülaten) indem die Basallamelle des swei- 
ten Endoturbinalo sich in zwei Blätter spaltet Der hintere Theil 
vom Nasoturbinale ist einfach eingerollt, während der größere TOr^ 
dere Theil pneumatisch ist {s. unten] und einen hohen, kurzen, 
schwach gewölbten Wall bildet. Die Ubrip-en RiechwUlste sind alle 
kurz und schmal und nehmen nach der Numnier an Länge bedeu- 
tend ab, 80 dass der achte einen sehr kurzen und uiedri{;en Kamm 
bildet; zweiter bis sechster Riechwulst sind mit sekundären Faltungen 
versehen; der siebente und achte iiiechwalst füllen eine recht tiefe 
Auihöhlnng im Körper des FrUsphenoids ToUstSndig aas. Es finden 
sieh 19 Ektotnrbinalien, in der in Teztfig. 44 dargestellten Weise 
gehgert; die mediale Reihe wird Ton dem 1., 5., 10., 13., 18. nnd 
19. Ektotnrhinale gebildet. Die Ethmotnrbinalien leiehnen sieh alle 
dveh sahlrekhe, seknndftre Faltungen ans. Maiillotnrbinale fehlt 



* Die Nueaboiue, der vordere Theil des Stirnbeins und der obere Tlieil 
Am Z«iMh«iiU«f!m fehlten dem nnteniiditen Schädel, md die Avibnitang 
te pamnatlMheD Böhlen in diesen TlieUen konnte daliw nloht beitinnt 




El*pkaä afrieanui. Schenuitiiclier Bcbnitt dareb di« Natcab&hl« dicht vor dar Siebpkfttte 

QDil ihr parallel. 

Der Schädel des Elefanten zeichnet sich bekanntlich durch die 
kolossale Größe und Ausbreitung der pneumatischen Räume aus, 
welche in dem vorliegenden Schädel nur dem Jochbein fehlen. 



über die Poeomaticitiit des Schädels bei den Säugethiereo. 11. 237 

Von dm Regio olüMloria geht ein Syttem ven pnetmiatiBeheii 
Slvmeii hervor, deseen kleliie, orale, Vs — 1 ^ Umge dflhnngen 
in den ZwiaehenrSnmen der BasnllnmeUen liegen (vgl. Teztfig. 44). 

Die Entfaltung der Höhlen beim Elefanten tritt mit mehreren Eigen- 
thttmiichkeiten auf und besitzt auBerdem einen besonderen Charakter 
in den verschiedenen Theilen des Schädels. Die basalen {V nnd 
vr, Textfig. 44) und die maxillaren Höhlen zeigen folgende Ver- 
hältnisse: jede deren Offnungen fuhrt in einen kleinen Raum hinein, 
Ton dessen Wandungen mehrere schmale Gänge ausstrahlen, die sich 
in allen Richtungen winden nnd zwischen einander in der unregel- 
mifiigsten Weise laufen, indem sie nach allen Seiten hin Ausbnoh- 
tugen hervonenden; hier nnd da erweitem sieh die Gänge nnd 
bilden kleine Blnme, von deren Wandungen neue Ginge hervor- 
spraesen; eine eolehe Hlfhle bildet ein anBerordentlieb komplioiites 
Labyrinth, aber jeder Gang mit seinen Ansbnehtnngen ist von den 
flbi^en vollständig isolirt Im Fornix cranii falten sieh die HOblen 
in gans anderer Weise ans: jede Ö£fhang ftlhrt in einen BawD hin- 
em, von dessen Decke zahlreiche, hohe und schmale Verlängerongm* 
ftchert';»rmig nach oben ausstrahlen, dicht beisammen liegend; da- 
durch entsteht das sehr charakteristische Bild, welches der aulge- 
oieiBelte Schädel darbietet: am ganzen Fornix sieht man eine ko- 
lossale Menge von kleinen, eckigen, schmalen aber tiefen Räumen, 
von einander durch sehr dttnne Knochenblätter geschieden ; das Ganze 
bietet eine gewisse ÄhnHehkeit mit einer enormen Bienenwabe dar, 
mr dasB die Binme des Elefonlenseldkiels nidit die regelmäßige 
Form wie die der Bienenwabe besitsen; in der Tiefe mttndet eine 
Partie von diesen B&nmen in die gemeinsame HShle dn. 

Scheinbar fehlt im Fornix die Scheidewand zwischen den HOhlen 
der beiden Hälften des Schädels; es findet sich jedenfalls nicht wie bei 
den Säugern im Allgemeinen ein mediales diokeres Septum zwischen 
ihnen; die Höhlen der beiden Hälften sind dennoch von einander 
Toliständig getrennt, aber die schmalen, langgestreckten Verlänge- 
niDgen schieben sich von beiden Seiten her tlber die Mittellinie iu 
unregelmäßigster Weise zwischen einander ein. 

Die speciellen Verhältnisse betreffend werden wir noch Folgeudes 
«nilhaen: die Hahlen r--S' liegen imFoniz. Die HShlen T, /' 
>nd 4' breiten sieh im vorderen Theil des SUmbeins ans nnd bil- 



* Die Hohe dieser VerlüDgemagea betrug In nntersnehten SebSdel oiro« 



238 



Simon FMiItt 



den kleine Höhlen, die mit den oben besprochenen Verlängerungen 
versehen sind; die Hölile /' breitet sich in den vorderen Tbeil des 
Nasotnrbinale ein; die Il'ihlen '2' und 3' sind stark reducirt wor- 
den und bilden nur ein Pnar kleine Taschen, welche die Oberfläche 
des Schädels nicht erreichen, indem sie von den Nachbarhöblen ganz 
überlagert werden. Hinter diesen Höhlen faltet sich die Höhle ^' 
SU fllaem kolosMlen Bnin au; sie besteht ms ebwm langen nnd 
hohen Hanptgang, der in einem groBen Bogen aber die Deeke des 
Gavnm oerebri dnieh das Stirn- nnd Sehdtelbein naoh hinten nnd 
nnten ins Hinterhanptsbein ▼erHaft nnd Tom letsterwihnten Enoehen 
sieh Torwirts in das SeUlfenbein hinein Tsrlingeit; wihiend des 
Verlaafes sendet der Haaptgaag sowohl medialwärts als lateralwirts 
(im Sehläfenbein nach oben und unten) zahlreiche Qaeng^ge ans, 
und von der Decke aller dieser Gänge strahlen eine enorme Zahl 
von Verlängerungen fächerförmig hervor; außerdem sendet die Hölile 
AusstUlpunfjen ins Hasisphenoid und in den hinteren Theil des Ober- 
kiefers und des (laumenbeins hinein. Beim Übergänge von dem 
einen Knochen zum anderen durchbricht nur der Hauptgaug die Su- 
turen; jeder Knochen besitzt seine besondere Gruppe von Verlänge- 
rungen, und die Suturfläcben bilden eine Art von Scheidewänden 
zwiseben diesen Gruppen. Die Hffhlen 9^ md iZ* büden ein Fear 
kleine Hohlen in der Orbitalplatte des Stirnbeins, wihrend die grofien 
nnd nnregelmifiigen HOUen nnd VI* sieh in den KVrpem des 
PriU nnd Basisphenoids nnd des ffinterhanptsbeins ansbreitsa. 

Am Torderea Bande der Seitenplatte dicht nnterhalb des Naao- 
tnrbmale findet dch eine abgerundete Öffnung, die in eine sehr 
große und außerordentlich nniegelm&Bige Htfhle im Oberkiefer nnd 
Zwisohenkiefer hineinfuhrt. 

Ganz nach vom an der lateralen Nasenhöhlen wand (Maxiila sup.) 
dicht am Boden der Nasenhöhle findet sich eine schmale, ca. 3 cm 
lange Öffnung, die den Eingan^r einer kleinen, sehr unregelmäßigen 
Höhle, im vorderen Tlieil des Oberkiefers unterhalb der vorherge- 
benden Höhle liegend, bildet. 



Das Siebbeiii der Ungnlaten besitzt einen sehr komplieirten 
Ban nnd aeiobnet sieh dnreh die bedentende Anzahl TOn Etfamotnr- 
binalien ans, von welebea die Ektotnrbinalieii in der Begel die 
grOBte Menge bilden; der Übersieht halber fthren wir hier eine Ta- 
belle auf, welehe die Zahl der Endotnrbinalien, die der Bieehwflltte 



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Ober die Poeanwdoitit des Sohüdelt bei den SiogelUeniL IL 239 

und die der EktotorUiuHeii aammt der ZuamiiieiiMlniiig der me- 
dialen imd Uterelen Ektotnrliliiabeibe aogiebt: 





£tm1Ll 


MHftI 




OU mt4kto Balte 


1 


d«r Kndo- 
tofbhMlira 


d«r 


to Skto- 
tarblnlim | 


T»piniB americaDUs . 




7 


8 


12 


■ ■ 

1., 4., 7., 9., 11., 12. 


BUmweroe Mmdeieiw 


6 


8 


, 


1., S., 10., 14., 18., SO. 








31 


ft., 2., ft., 9., 17., 20., 22. 






A 


\26., 27., 29., 31. 




7 


8 


1 

20 


1., 4., 8., 12., 18., 20. 


Dieotyl«« Ubietnt . 


S 


8 


» 1 


1., 8., 8^ 9m 




5 


6 


13 


1., 3., 7., 10., 12. 




5 


tf 


12 


1., 3., 7.. 10., 12. 


Tragalas javtnleiu . 


5 


6 


7 


1., 2., 4., 5., 6., 7. 


Cemn elapkin . . . 


5 




10 


1*^ 3«! 7*1 13.) ]9« 


dama .... 




6 


20 


1., 2., 4., 8.. 12., 19. 


poroinus . . 


5 


ft 


19 


1 \my 8>) 1 3.j 18. 


▼iigialaBiiB . 


5 


ft 


13 


1 1., 2., 4., 8., 10., IS. 


Raagifw tenadiu . 


5 


6 


16 


1., 2., 4., 8., 12., 16. 


Cervos capreolOB . . 


5 


6 


23 


1., 3., 7., 14., 19., 21., 23. 




5 


6 


13 


1 1., 3., 7., 11., 13. 


Zi««« 


4 


ft 


13 


1», S., Ti, ll.f 13. 


Rind 








11., 2., 4., 10., 16., 18. Oder 


5 


ft 


18 


jl., 2.. 4.. 12., 16., 19. 




5 


6 


18 


i 1., 2., 4., 10., 16., 18. 



Die Endotarbiaalien betreffend tritt daa Siebbein der 
üngnlaten mit iwei wobl anageprigten Formen anf: die 
eine findet man bei den Wiederk&aern — die andere bei 

der Schweinegruppe und bei den Perissodaktylen. 

Bei den Wiederkäuern ist das Siebbein durcii fünf Endoturbi- 
nalien mit sechs RiechwUlsten charakterisirt, indem die Basallumelle 
des zweiten Endotnrbinale sich in zwei Blätter spaltet, von denen 
jedes einen Riechwulst bildet; nur bei der Ziege ist die Zahl der 
Endotarbinalien auf vier reducirt worden (die Zahl der RiechwUlste 
ist onverändert sechs), indem die Basallamellen des vierten und fUnt- 
ten Endotarbinale der übrigen Wiederkäuer am Ursprange von der 
Siebplatle mit einander Tenehmolzen afaid. 

Bei einer reebt bedeutenden Änaahl der nntersnicbten KOpfo der 
Sfaidcir Andern sieh sieben BiediwnlBte, indem die Baaallamelle des 
vierten Ektotnrbinale ae breit geworden war, daaa sie rieb in die 
Endotnrbinairaibe hinein erstreckte, und ein Theil Ton ibrer Einrol- 
hing kam anf dem Sagittalaehidtte iwiaehen erstem ond aweitem 



240 



Simon FkaUS 



Riecbwulst zum Vorschein, d. b. die Endoturbinalreihe warde 
durch Hineinschiebung eines Ektoturbinale vermehrt. Die- 
ses Verhalten bietet großes Interesse dar, denn wilre es der Fall, 
dasg die Zahl der Endoturbinalien mittels Hervorwacbsens von Ekto- 
turbinalien vergrüßert würde, dann wäre es sehr fraglich, ob 
die £ndotarbinalien homologe fiUdangen repräaentiren. Die richtige 
AafiGusmig von den FlUem mit sieben BieehwUlileii beim Binde wer- 
den wir eret daroli Veigleiehmig mit den YerhAltniwen bei den Ibii- 
gen SBngelbieren eneieben kOnnen, imd wir werden daher 9fU» 
— im SoUnsBsbwhmtt der ganzen Arbeit — diese Frage noefa ei>- 
mal zu bertlcksichtigen haben; anticipirend werden wir nur bemer- 
ken, daM diese Fälle sicher als ein filr daa Bind selbständiger Nee- 
erwerb aufzufassen sind. 

Bei den Perissodaktyliern ist die Zahl der Endoturbinalien and 
ihrer Riech wlllste vermehrt worden; man findet: 

beim Tapir 7 Endoturbinalien mit S Kiechwilisteu 

- Rhinoceros . . G - - 8 

- Pferd 6 - - 6 

Diese Bdbe bildet ein sehr illostiirendes Beisinel von der Ter 
gtOBemng der Zahl der Endoturbinalien nnd der Bieehwnkrte dnroli 
Spaltongsproeesse; wenn man das Siebbein des Pferdes als das — 
der geringsten Zahl der Endotnrbinalien wegen* — dem nmprllii^- 
liehen Zustande am nKehsten stehend betrachtet, ist die Zahl der 
Riechwttlste beim Rhinoceros durch unvollständige Spaltung der Bar 
Ballamellen des zweiten und sechsten Endoturbinale veigrOBert, wäh- 
rend beim Tapir die Spaltung des sechsten Endoturbinale vollständig 
geworden ist, so dass das äiebbein dieses Thieres sieben li^dotnr- 
binalien besitzt. 

Betreffs der Zahl der Endoturbinalien und der Form ihrer Rieeb- 
wlllste schließt sich die Schweinegruppe au die Perissodaklyler an. 
Die BttdetnrfainaMen des Schweines veilialtBa sieh weeentUeh wie dte 
des Tapirs, wihrend bei IKoolyles aaflerdem die SpeUnng dar B»* 
sallamelie des iweiten Endoturbinale TolMndig geworden iat, we- 
dnreh die Zahl der Endotnrbinalien sieh an acht Tsmehrt 

Dem Sicbbcin der Ungulatcn duunktoistisch ist die große Zahl 
der Ektoturbinalieu , die bei mehreren Arten die Zahl der Endotor- 
binalien bedeutend Ubertrifft ; die Ektoturbinalien sind in einer me- 
dialen nnd lateralen Reihe geoidneti aber sowohl ihre gesäumte Zah^ 



i Wir werden spüter «tieften Funkt näher bespreehen. 



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über die PDeumaticität des ScbädelB bei den Saagethieren. II. 241 



ihm htgt im TeiliSltiiiMe ni den EadotarbiiMilieB als auch die Zabl 
oad die Nammem der IktoftnrbiBalieii, weldie die mediale BeUie 
bilden, sfad aoBerordentUch grofien Yariatioiien anterworfen, die selbst 
bei nahe verwandten Arten vorkommen; und nicht einmal bei den 
eiuelnen Arten ist die Ordnung der beiden Reiben absolut konstant 
(vgl. den Ochsen). Es geht aus der Tabelle klar hervor, das» die 
ICktotarbinalien sich nicht von einem gemeinsamen Typus ableiten 
lassen; wir werden später dieses V'erhältnis näher besprechen. 

Das Siebbein der Ungulaten zeichnet sich durch eine Pneuma- 
tisation der Etlimotarbinalien ans; dieser Process ist entweder eine 
TiieilenelNfamiig der gaaieii AieomatiMlieii des Sehtdels, eder er 
iit flbr das einage Ethmotnrbinale eelbeOndig. Die entgenaanto 
Fenn findet eieh namentHeh beim Kamel nnd Lama, bei wetohen 
Tlderen die aUermeiaten Ethmotoibinalien daroh Veilingemngen von 
den in den Scbttdelknochen liegenden Höhlen pnenmaliairt werden; 
bei den übrigen Wiederkäuern nnd bei der Schweinegrnppe wird nur 
das Nasoturbinale in dieser Weise pnenmatisirt, und die Pneumatisation 
gebt konstant von der zwischen den Basallamellen des ersten Endo- 
nnd ersten Ektoturbinale einmündenden Hühle (/') aus, während das 
Nasoturbinale und zweiter liieehwulst beim Pferde durch die Aus- 
breitung der Kieferhühle pneumatisirt werden ; beim Tapir und Hhi- 
Doeeros ist das Nasoturbinale nach der typischen Form gebaut, aber 
beim leMgeaaiinten wird du Verbftltms dnreb die leknndire Zn- 
HunmeonfaebSBiig dei Nato- und HazUlokarbinale kompUeirt Die 
xweite Farm der ftieamatieatiop der EtbmotarbiaalieD ial ia derHaapt- 
nehe aaf die BaeallameUe dea sweüea EadotarUoale beiehriakt, 
od nnr das siebente Ektotarbinale dee Kamels nnd des Lama wird 
in ähnlicher Weise pneumatisirt; die PnenmatÜMtioa des sweitea 
Endotnrbinale findet sich bei allen Wiederkäaem, ansgenommen Trar 
gulus, und beim Rhinoceros, und der in der Basallamelle vorhandene 
Kaum mUudet in die Nasenhöhle ein durch eine Öffnung, die ent- 
weder an der oberen Fläche der Basallamelle (Rhinoceros, Kamel, 
Lama, Kehj oder zwischen zweitem und drittem Riechwulst (die 
Obrigen Hirsche, Schaf, Ziege, Rind) liegt. Die durch diese Pnen- 
Bslbalioa berroigemfeaen Gestaltangsverändernngen der Ethmo- 
teUaalien sind sdion in den Einaelndantellnngen erwSbnt worden, 
sai wir warden bier nnr betonea, dasa das Bibmotnrbinale selbst 
W aasgedebnter Pnenmatitation seiner Basallamelle ia der Regel 
sm Urspronge von der Siebplatle die typisehe Form besitai 

Das Siebbein bei Ttagalaa ist Tiel einlMer gebant; die Zabl 



242 



Simon Pkalll 



der Ektotarbinalien ist bedeutend redacirt worden, mid die Pnenm»^ 
tiiation der Ethmotnrbinalien fehlt yollatändig. 

Die ßegio olfactoria verlängert sich in den KOrper des Prä- 
sphenoids ein, nnd bei den meisten Unfrulaten ist diese Verlängeran;: 
80 tief, dass sie die zwei bia drei unteren RiecbwUiste in sich auf- 
nimmt 

Der ^;chüüel bei den Ungulaten zeichnet sich durch seine mm^ 
gebreitete Pnenmaticit&t ans. Bei den grofien Fonneii (BUnoeeroe, 
Ffeid, Kamel, Kind] errdohen die pneainaliaohen Htthlen eine aehr 
bedeutende GrQAe und Anibreitnng, bei einielnen (BUnooen», Bind) 
breiten de eicb beinabe im gaasen Sehidel anS| aber mit der ab- 
nebmenden OiOBe der Arten fermindert aieh der Umfisag der Pnea- 
maticitäti und bei der kleinsten Form, Tragulus, ist sie auf eina 
einagen pnenmatiBehen Raum im Oberkiefer beschränkt Nur Hippo- 
potamus ist eine Ausnahme; der außerordentlich geringe Umfang: 
der Pueumaticität bildet einen merkwtlrdigen Gegensatz zu der be- 
deutenden Griihe des SchUdels. 

Die Pneumaticität geht von verschiedenen Theilen der Nasen- 
höhle ans. 

Unter diegen Theilea werden wir zuTSrdent die Regio olfiuloiia 
nennen, von welober der grOfite Tbeil der PneumaHoMit entwickelt 
wird. Bei simmtlit^en untersuehten Dngnlaten — anagenommea 
Tragnlns — gebt von dieser Region ein System Ton pnevmati- 
sehen HOhlen berror, dnrch Anestulpnngen der Sebleimbant Y«m 
den Zwischenräumen der Basallamellen gebildet. Je nach der 
Zahl der Ethmotnrbinalien wird hierdurch eine Reihe von 
sehr verschiedenen Systemen gebildet Bei jeder Art ent- 
wickelt sich ein bestimmtes System, aber diesep zeichnet sich 
durch ein außerordentlich großes individuelles Yariation8vennög:en 
aus; nur ein kleiner Theil des Systems — in der Regel ganz wenige 
pneuuiatiäche Höhlen — findet sich konstant bei der betreffcDden 
Art, und zwischen diesen konstanten Hohlen treten dann bei dem 
. einseinen Individuen andere HOblen auf, die sowobl naeb der Zabl 
als naeb den Nummern bedeutende Variationen leigen. Die mit dem 
znnebmenden Alter folgende Ansformnng der einielnen pnenmatiseliaB 
Räume ist sablreioben und auBerordenHicb biufig anfkretondea 
Variationen unterworfen, die sieb nicht nur bei verschiedenen Indi- 
viduen geltend macheUi sondern auch in den beiden Hälften dea- 
selben Sebttdels vorkommen; eine vollstfadige Symmetrie der Hüblea 



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über die PneomaticUMt des SchSdela bei den Sinfethleran. IL 243 



in beiden Hüllten eines Schädels ist eine der größten Seltenheiten, 
und bedeutende Variationen finden sich häufig, namentlich in den 
FUlen, in welehen die Zahl der HttUen redneirt worden ist; die 
pMiunatiMihen HOhlen bd erwaobsenen IndiTidnen denelben Art 
nehmen im großen €hunen einen für die betreffende Art bettimmten 
Theil des Soiiidele einS und eine Bednlction der Zahl der HShlen 
roft daher eine snppUrende VergrOfiemng einer oder mehrerer Ton 
den zurückgebliebenen Höhlen hervor. Unter den verschiedenen 
Variationen der Höhlen werden wir hier nur an die nicht seltenen 
FHIle erinnern, in welchen eine Höhle durch stärkere Entfaltung der 
Nacbbarhöhlen auf eine ganz kleine Tasche reducirt worden ist und 
die Oberfläche des Schädels nicht mehr erreicht| indem sie von den 
benachbarten Höhlen überlagert wird. 

Die pneumatischen Käume dieser Systeme sind in sehr charakter- 
istischer und regelmäßiger Weise geordnet: im Fornix liegt der eine 
Raum lateral von dem anderen, in medialer Orbital «vaud der eine 
nnMalh des anderen, aher dieee regelmKBige Lagerung gilt nnr ftr 
die Ursprangstheile der H5hlen* nnd geht wfthrend der weiteren 
AubieitQng derselben in den Knoehen in der Bogel Terloren. Bei 
dm mit starlc entwielLOlter Pnemnatloitftt ▼ersehenen Ungnlaten findet 
oum dann die Bdinraidaliegioii von einer Beihe von Hahlen om- 
geben, die sich vom Forux dnrch die mediale Orbitalwand in die Basis 
cranii hinein erstrecken; mit der abnehmenden Größe der Arten ver- 
mindert sich der Umfang der Pneumaticität, aber diese Verminderong 
steht 7Air Zahl der Höhlen in den Systemen in keinem Verhältnisse; 
man findet hüufig viele Ilöblen in den Systemen bei den kleinen 
Arten, bei welchen die i'ueiimaticität nur einen geringen Umfang 
erreicht. Bei mehreren proUeu Formen (Rhinoceros, Kamel, Kind, 
Schaf) ist eine von den den Systemen zugehörigen Höhlen besonders 
stark entwickelt und ttbertrifift an GrOBe die anderen Höhlen bedeutend 
(rgL die HOhle 3' hdm Sehafe nnd 6' beim Bind). Bei eiuelnen 



' Itu fcr Sntz gilt selbatverstUndlich Tiur in groben Zügen. Der gcsamnite 
UmCaag der pDOomatiMlMn Höblea ia dem ücbädel eiaer Art ist zabireichea 
ktobmcgi VariatioBeo nnterworfeD, die tiidls vom Alter des Thieres (die HSblen 
ndiiMii mit dem zunehmenden Alter an GrOOe zn), tbeiln vom Geiehlechte 
[beim ^ sind die HOUan in der Begel nmlaagreielier als beim 9) abhincig 
sind. 

* Am dentUehsCen findet steh dime Lageraag wihrend der «ntea Ent- 
widümtf der Hohlen ansgespfoolien, indem die Sehletmhatttansstnipttngen ia 
<m«r sehr regelmäßigen Reihe auftreten. 

amtMof. Jftkrboch. 28. 17 



M4 



SimoD Paalll 



Ungulateo (Schaf, Kind) finden sieb mitanter mehrere (2 — 3) Hohlen 
TOn dnem Zwisohenrnnm entwickelt 

In jedem System fimden sieh immer die pnenmitieehen Bühlen 
Yon einander YoUsklndig ieoUrt; die Imtfehemen Sehmdewinde ent- 
halten sehr häafig Ltlcken, und diese können in so großer Zahl rot- 
hnnden sein, dass die Scheidewand ein Netzwerk Ton sehr dUnneo, 
anastomosirenden Knocheubälkchen darstellt (vgl. die Hinsehe, Dicn- 
tyles), aber die iSchleinihaut bildet immer einen zusammenhängenden 
Übensng, welcher alle LUcken verech ließt. 

Bei sämmtlichon unteiKuehten Ungulaten findet sich konstant ein 
pneumatischer Kxium, der am Vorderrande der Seitenplatte dicht 
unterhalb des Nasoturbinale in die Nasenhöhle einmündet; dieser 
Raum ist die Kieferhöhle, Sinns maxillaris. Diese BShle, 
die sieh dnreh ihren hedeutenden Umfang anaieiohnet, liegt im 
Oherldefer, breitet sieh aber bei den meisten Ungnlatea anfierden 
ins Thünen-, Joeh- und Qanmenbein hindn ans. Bei önseiBen 
Arten erreicht die Eieferhehle einen besonders großen Umfang nnd 
breitet sich dann in noch mehrere Knochen hinein aus, z.B. beim 
Pferde in Stirnbein, in Präsphenoid nnd Nasotnrhinale; bei anderen 
Arten, z. B. bei Rhinoceros, nimmt sie hauptKäolilich das Stirn- und 
Nasenbein in Aneprncli, während die maxillare Ausbreitung sehr be- 
schränkt ist, und schließlich bei Dicotyles nnd bei Hippopotamus 
breitet sie sich in den Oberkiefer gar nicht aus. Der Üactus uaso- 
lacrymalis liegt an der oberen oder lateralen Wand der Höhle, der 
Oanalis infraorbitaHs an der unteren. 

Noeh finden sieh bei einselnen Ungnlaten (bei den Perinao- 
daktylem nnd bei Dieotyles) einige pnenmatisehe Hohlen, die 
ihnen eigenthllmlieh sind; wir werden sie bei der Beeprednmg 
der einseinen Ungnlatgmppen nSher bertteksichtigen. 

Das Verhalten der Pneumaticität bei den beiden Unterordnungen 
der UnfTiilaten betreffend werden wir noeh Folgendes erwähnen: 

Hei den Perissodaktv lern findet sich das System wohl ent- 
wickelt bei Rhiuoceros, während Ijcim 'i'apir der orbitsile Theil des 
Systems reducirt worden ist (das lutcrorbitalseptom verdankt dem 
Siebbeiu seine bedeutende Breite). Beim Pferde ist das System durch 
^e miehtige Ent&ltnng der Kieferhöhle noeh stftrker ledncirt wer- 
den; gewöhnlich ist die Reduktion Tollstliidig, aber mitunter treten 
in der Basis wanii eine oder zwei Hohlen auf. 

Die Perissodaktyler besitzen noeh einen ihnen selb* 



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Ober die Pnenmatieitit des Schädels bei den Säugetkieren. IL 245 



ständigen poeumatischeu Raum, der iiu uiittiereu Naseugaug 
dicht Yor der Öffhuig der Kiefeiiilllile swiieken l«tenler Neseii- 
kOUflswand und Maiillotoibiaale einmündet leh werde mir et- 
lanben für dieien Ranm die Benennung Sinne malarii Torsasolilagen; 
er breitet sidi im OI>eridefer m und pnenmatiiirt anfierdem Maxillo- 
tubinale. 

Die Daretellang Uber die Pnenmaticität beim Pferde in den ver* 
•obiedenen Teterinär-anatomiscbcn Arbeiten > ist bekanntUeli die fol- 
gende: In jeder Elälfte fies Scliiidels linden sich drei pnenniatisehe 
Räume, Sinus maxi Huris, frontalis und sphenoidalis. Sinus maxil- 
laris, der durch eiue ppaltforniige, zwischen Naso- und Maxillotnrbinale 
liegende Bildung, Fissura coucho-cthmoidalis Sussdouk '' uusuiUudet. ist 
durch eiue ScUeidcwaud in eine vordere und eine hintere Kieferhöhle 
(äiDos maxillaris anterior und poBteriorj getheilt. Die vordere Kiefer- 
koble breitet aieli ine Maxillotnrbinale binein ans, während die Mntere 
•idi naeh hinten verlüngert and aieb theila oberhalb des Siebbeins 
iii Stirnbein (»Sinns frontalis«), theils nnterbalb desselben dnreb das 
Gaomenbein ins Pzisphemnd (»ffinns sphenddaUs«) erstieekt*, d. b. 
»Sinns frontalis« nnd »Sinus sphenoidalis« mUnden in die Nasenhöhle 
aieht direkt ein, sondern öfinen sich in die hintere KieforhOble. 

Es geht ans den vorliegenden Untersuchungen hervor, dass diese 
Auffassung ganz fehlerhaft ist: Sinus maxillaris ist nicht getheilt. — 
Die Bezeichnungen »Sinus frontalis* und »Sinus sphenoidalis« geben 
keine selbständigen pneumatischen Höhlen an, sondern nur Aus- 
stülpungen, die die Kieferhöhle resp. ins Stirnbein und ins Prä- 
iphenoid hinein sendet, — nnd was Bohliefilioh die Fissura concho- 
ethmoidalis anbelangt, ist sie.nnr eine sekundäre Bildung; sie fehlt 
iisprUnfl^eh dem Embryo nnd kommt erst aUmähUoh dnreb die Ans* 
fonnnng des Kaso- nnd Haxillotorbinale mittels der Pneumatisation 
sn Stande. 

Die Pneumaticität beim Pferde verhält sich in der That in fol- 
gsnder Weise; In jeder Hälfte des Sebädels findet sieb ein Sinus 



1 Vgl. Bendz (3), ELLBNBaroaa and MuBixaa (8), Fbanoc (6), Cbadtsav 

|7), SussDORP (8), Baum flO\ 

< Vgl. SusanoRF (8, pag. 240. 

* Die Teterinlr^aoatoiiilMheii Verfasser (vgl. das LittentarverMloluiIa) be- 
nennen die verscbiedeneA AlubuchtanKen einer uud derselben HOble uacb den 

Knochen, in welchen sie üegeu; di<'.s ist ganz irrthiiiulich und führt mir Wt- 
winung und falsche Yorbtellungen mit sich. Mau darf einer Uüble nur eineo 
Hama b^kfeii. 



17» 



246 



SimoD Paulli 



nuudlUrif, ein Sinns malaria vnd mitanter ein sehr stark ndnditea, 
aw 1 oder 2 basalen HOhlen bestehesdea System; dem Pferde fehles 
sowohl die SÜmbeinhOhle (Sinns frontalis) als die KeilbeinhShle 
(Sinns sphenddaHs). 

Bei den Wiederkäuern tritt die Pneumatieität mit wohl ent- 
wickelten Systemen auf. Die am meisten umfassenden Systeme 
finden sich bei den grüßen Arten, bei den Kameliden and 
beim Rinde, bei welchen die pneumatischen Höhlen die Ethnooidal- 
region von allen Seiten her umgeben und sich außerdem in einem 
beträchtlichen Theil des Schädels ausbreiten; die ansehnliche Ao*- 
breitang der Hohle 6' beim Binde» dnrefa welehe der Homiapfen 
imenmatisirt wird, ist schon oben ervrihni Bei den kleineren 
Formen (den Hirsehen, dem Sehafe nnd der Ziege) ist die Pnen- 
matieität bedeutend redneirt worden. Der basale Theil der 
Systeme geht erst verloren; er fehlt diesen Formen ToIIstiUidig, und 
die Pnenmatioität ist auf den Fornix and anf die mediale Orbital- 
wand beschränkt nnd zeigt außerdem im letztgenannten Schädeltheil 
eine deutliche Reduktion, indem sie der Hauptsache nach nur die 
Orbitalplatte des Stirnbeins in Anspruch nimmt. Der Umfang der 
Pneumatieität ist bei den HirBchen am meisten röducirt, namentlich 
im Fornix, wo sie auf den allervordersten Theil des Stirnbeins be- 
schränkt ist, während die pneumatischen Hahlen beim Sch&fe und 
bei der Ziege einen rektfv viel ansehnlieheren Umfeng emleliea, 
indem sie sieh dnroh den grOfiten Theil des Stirnbeins erstreeken; 
diese grofie Ansbieitang wird sioher dnieh die Bedentnng der FtaeiH 
maiieitit fttr die Bildung desHomsapfens erkttrt. Bei der kleinsten 
Form, Tragnlus, ist das System TollstHndig redneirt; nur 
der Sinns maiUlaris ist vorhanden. 

Sowohl beim Schwein als bei Dicotyles finden sich gut ent- 
wickelte Systeme, deren zugeliörige Hohleu sich besonders im hin- 
teren Theil des ScbUdels ausbreiten und bier einen sehr bedeutenden 
Umfang erreichen, während das System bei Hippopotamus sehr 
stark reducirt worden ist. Die Ursache dieser Redaktion des Systems 
beim Nilpferde ist dnreh seine besondere Lebensweise gegeben; das 
Nilpferd ist sieher nnr als eine grofie Sehweineform anfenfasaen, 
die n. A. den Kopf in der Ar die Schweine eharakteristisehen W«iae 
zn gebranehen ganz an^segeben hat; der Kopf des Sehwetnes bildet 
einen Hebel xnm Wühlen, nnd diese Gebranehsweise setit anfier 



Ober die Pneaiutittltft im SohXdels bei den SHagetbieieii. II. 247 



cuMT gnfien Länge des Sehldela noeh einen bedentenden Umfang 

des hinteren Theiles desselben voraus', damit die Nackenmaskeln, 
die bei dieeer Gebranchsweiae am meisten betbeiligt sind, die günstigsten 
Iiuertionsverhältnisse bekommen; beim Hippopotamus hat der Kopf 
«ich in ganiC anderer Weise cntwickeU, und die Pneamatisation des 
IliDk'rki»j>fe« ist daher tibertlUssig geworden. 

Bei Dicotyles findet sich die eigenthUndielie Pneumatisation der 
Nasenscheidewand und des harten Gauniens und die iiesondere Lage 
dos Maxilloturbinale und des Sinns maxillaris steht hiermit in Ver- 
bindung; der untere Nasengang hat durch die Volumszunahme der 
KiMttioheidfwaBd bedmtend an Hohe gewonnen, d. h, die AnheftangB* 
Jude dea Ifazillotnrtnnale iit stark nadi oben gedilagt worden, und 
die KiefiBrhOblenOflhnngi die oberhalb des Hazillotiirbinale liegt, 
Httdet sich daher dieht nnter der NaaenhOhlendeeke; Sinns maiillaris 
hnitet sieb im Stirn- nnd Nasenbein ans, wählend die FnenmatiBa- 
tion des Oberkiefers durch die Aasbreitnng einer dem Systmne xn» 
gehörigen Bohle sn Stande kommt. 

Sowohl das Siebbein als die PneuniaticitUt des Elefanten zeigen 
in mehreren^ Punkten große Analogie mit den Verhältnissen bei den 
üognlaten. Wir finden im Siebbeiu dieselbe bedeutende Vermehrung 
der Zahl der Etbmoturbinalien — und namentlich der der Ekto- 
tirbinalien — wie bei diesen, und die Endotnrbinalien schliefien sieh 
wesentlich an die des Tapirs an. 

Die Ftaeamatieitit anbelangend findet sich erstens eine Kiefer- 
höhle, Sinns maxillaris, deren Öflfhnng an einer Stelle der la- 
teralen NasenhOhlenwand liegt, welche der der KieferhOhlenOffhnng 
hei den Ungolaten entspriohi Außerdem geht von der Regio olfactoria 
ein System von pneumatischen Höhlen hervor, durch Ans- 
sttllpangen der Schleimhaut zwischen den Basallamellen der Ethmo- 
tiirbinalien entwickelt, welches große Analogie mit den Systemen 
bei den großen Ungulatformen darbietet; die pneumatischen Höhlen 
des Elefanten erreichen einen kolossalen l'mfang und /eicbuen sich 
durch ihre eigenthümliche Architektur aus. Schließlich fand sich 
bei dem untersuchten Exemplar ciuc besondere Höhle, die in den 
vorderen Theil des unteren Nasengauges einmündete. 

< Gleichartige Gebrauchaweiso fUhrt bekanntlich gleichartiges Gepräjsre 
mit sich; z. b. bei Centetes eeaudatus besitzt der ScbSde) eine vollständig 
tcbweine-äholicbe Form, »ber bei diesem kleinea Thier ist keine PDcuuiatiüHtioQ 
aothwen^, um die Foim des Sebidela hennstellen. 



248 Simon PauUi 

ütteratiiryeneiduiiB. 



1) ZuOKBXKAHDL, Das periphere Gerucbsnr^^an der SUugetbiere. 1SS7. 

2) Schwalbe, Über die Naeeniuuschpln dir SKupethiere und des Menschen. 

SohrifteD der pbysik.Hikonom. Geaeilscbaft zu Küaigsborg. 2a. Jabif. 
1882. 

9) Bbmds, HMHidbog i den physiologiike Autoni af d« «Imindfligata daaak» 

Huspattedyr. 1S53— 1B73. 

4) Lbubriso, Mueller und Ellsnberoer, Handbuch der reigleicbead« 

Anatomie der Hamiagetfaiera (Oublt). 7. Ani. 18M. 

5) EuBüBEHOEB Und MuELLER, Haodlmoh der ToglaielioiideiB Anatoni« dir 

Hausthiere. 8. Aufl. 1806. 

6) Franok-Hartin, Handbuch der Anatomie der Uaustbiere. 3. Aufl. 18M> 
T) CoAimuv, Tratte d'anatomie «omparfo dea animaax doaettiqaea. 4. Mü 

1890. 

S) Sussdorf, L«hrbuch der vergleichenden Anatomie der Hauathiere. L IflMw 
9] Qirard, Traits d anatomie v^tärinaire. 4. edit. 1841. 

10) Bauv, Die NaaenhOhle «nd Ihre KebeahOhlen (Stirn- nnd KleferUhl«) Mb 

Pferde. 1894. 

11) — Die Nasenböble und doron Nebenhöhlen (Stirn-, Kiefer- und Oaumen- 

höhle) beim Rinde. Archiv für wiasenscbaftlicbe und pralctiecbe Tbier- 
haUkande. Bd.ZXIV. 1698. 



Erklftnmg der Abbildungen. 



Tafel Vni. 

Fig. 1. Läugaecbnitt durch den Öcbädel vun Rkinocerot »ondaicus; die Nasen- 
•eheldewaad tat entfernt; der Schnitt tot ein wenig Ilnka Toa der 
aagittalen MiUelebene gemacht. Man siebt acht RIechwttlate, das 

umfangreiche Nasoturbinale und da» sehr hoho Maxilloturbinale (v>:l. 
den Text pag. 188 u. folg.}. Im Foruix budeu sich die pueumatiscbeu 
Hohlen J% 6*, V und iV, die sieh In der Unken HUfte des Sehi- 
deie dem Septum entlang ausbreiten; nach vorn im Nasenbein findet 
sich die KieferhUhle, sm. Im PrK- und Basisphenoid steht man die 
liuke Ilühle das Septum der Basis cranii ist nach oben wegge- 
meißelt, nnd die reehte HOhle V* kommt svm Vorseheln, ateh In die 
Crista galli hinauf erstreekend und an die VerlUngerung der linken 
HUhle ß' angrenzend. Der Rand des Maxilloturbinale schließt nicbt 
Uberall an den Knochen der luteraleu Nasenbüblenwand dicht an, ae 
daaa der Sinne malaris nach Tom, eowohl am oberen ala am nntaiea 
Rand des Maxilloturbinale, gegen die Nasenhöhle hin offen ist. 
Fig. 2. Derselb<\ Der vorderste Theil dos Nasoturbinalo ist entfernt worden. 

Das Maxilloturbinale erstreckt sich bis an die Nasen böhlendecke bio- 
anf, mit welcher ee, der Anheftnngallnle des NaeoCvrbfnale entlaagi 
zusammengewachsen ist; das Nasoturbinalo int einfacli eingerollt, aber 
der freie Rand der Einrollung ist mit dem Maxilloturbinale zusammen- 
gewachsen. Bei a findet sich die Öffnung der Kieferhöhle, nach 



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dfe PneoBtttidat dM 8eUI4dt bei d«B «bigttlUereii. II. 340 



hinten durch einen bogeafürmigen Einschnitt im Vorderrande der Sei- 
tanplutte, dicht untarhalb des Masotarbiiiale, begrenst; bei b findet 
die öftmic das Sisu valnfak 

TtM JJL 

Fig, 3. Der Kopf eines nengcborenen FüJhm, von dor linken Seite gesehen; 

die pnenmatiscbeu Uühlen sind au^emeißelt. Bei a findet sich die 
ÖfArangr des Stmta maxnitris, »m; die imtenteB Bnebiteben m geben 
den luuxillHron Theil der Hüble an , an dessen Buden der Canalis 
infraorbitalia verläuft (die Buchstaben sind :iuf dem Kanal angebracht), 
die obersten Buchstaben nn den frontalen I beil, der sich nach vorn 
Ins NasotnrUule binein veriingert Bei 6 stobt mu die Oftrang 
des Sinus mslarfs, fimf, In wetebem die Fortsetsmg des Cenalis infim- 
orbitaUs sieb findet 

MslZ. 

Camelus hacirianu» jnn. Drei Schnitte durch die rechte Hälfte der Nasen- 
höhle, der Siebplatto parallel. Die Knocbenblätter der Etbmotnrbinslien sind 
nicht gezeichnet worden (vgl. den Text pag. 203 u. folg.}. 
Hg; 4. Ca. <^ en vor der Hebplatte. In dtesess Sebnltte findea sieb alle 
Ethmoturbinalien {I—V und 1—13); außerdem sieht man ^ Öfluw- 
gen der pneumatischen Räume /', -J', 3', i', "', und //'. 
Fig. 5. Ca. l'/scm vor dem vorhergehenden Schnitte. Zweites nnd viertes 
Ektotorbtoale eind so knn, dass sie in dieses Bebaitte niebt nun 
Vorschein kommen; zwölftes Ektoturbinale ist von dar Ssitemplatto 
auf die Basallamelle des dritten Endoturbinale flbergeg:angen nnd 
zeigt sich daher seheinbar als ein dieser Basallamelle augehöriges 
seknadires Blatt Die (Hhungen der HBUen P, f ^ mid 19' eind 
getroffen. 

Fig. 6. Ca. 1 cm vor dem vorhergehenden Schnitt. In diesem Schnitte finden 
sich nur erstes bis drittes Endoturbinale (/—///) und drittes, fünftes, 
siebentes usd aebtee Ektotarbinale. Oaa MaaotnrUaale let an der 

Grenze zwischen dem eingerollten und dem vorgestülpten Theil sre- 
troffen. Die Öffnungen der Hüble 6' und des pneumatischen Haumes 
(*) in der BasaHaneUe das sweiten Endotarbinale sind getroffisa. 

TaDsl ZI. 

Srhaf [Nr. 13 der Tabelle pag. 223}. Eine Reibe von Schnitten durch die 
linice Hälfte der Nasenhöhle, der Siebplatte parallel. Der in Fig. 7 abgebildet« 
Schnitt ist ca. 1/3 cm vor der äiebplatte gemacht, und die Schnitte sind ca. 
%9m TOB einander eatfamt Die Knoebenblltter der Ethmotarbinalien sind 
niebt dargestellt 

Fig. 7. Die Ethmoturbinalien sind alle in diesem Schnitt (fünftes Endoturbi- 
nale durch sein vorderstes Ende) getroffen. 1', 3' und ö' die pneu- 
matieeben HOblen. 

Fig. 9, FBnftw Endoturbinale ist so kurz, dass es diesen Schnitt niebt er- 
reicht; zweites, viertes und achtes Ektoturbinale sind durch ihre vor- 
deren Enden durchgeschnitten worden. 7' pneumatischer Baum. 



350 



Flg. 9. Zweites, viertes und achtes Ektotnrbinale feblen in diesom Schnitte; 

zehntes and dreiiehntes Ektotarbinale sind durch ihre vorderen Theile 
dnrohgeiehidttML In diMem Sdbaltt Ist die dfltanag dar BOkla t 

getroffen. 

Fig. 10. Sechstes, zehntes, zwölftes und dreizehntes Ektoturbinale erreichen 
nieht diesen Sehnltt; viertes Endotnrbliale ist doieb sein Torderet 

Ende durchgeschnitten worden. Neuntes Ektotnrbinale ist von der 
Soitcnplatte auf die Basnllamcllo des zweiten Endoturbinale über- 
gegangen und zeigt sich scheinbar als ein sekundäres Blatt derselben. 
In diesem Sehnttt sind die öfftanngen der HOlilen V, 7% IV md \f 
getroffen. Dlsser Schnitt illustrirt in sehr deutlicher Weise die ty- 
pische Lagerung der Höhlen: im Fornix lieirt die eine Höhle later»! 
von der anderen, in der medialen Orbitalwand die eine unterhalb der 
snderen. 

Flg. 11. Kenntes Ektoturbinale und viertes Endoturbinale fehlen in diesSB 
Schnitt. Die Öffnung der Höhle 6' ist getroffen; die Höhle 1' ver- 
längert sich ins Nasotarbinale hinein. Die regelmäßige Lage der 
HOUen ist nmok in diesem Sehidtt deniUeh nnagetprodien. 

Tafel Xn. 

Fig. 12. Der Kopf eines Schafe» (Kr. 9 der TklMlIe pag. 2S3) von oben geselmn. 

Die pneumatischen Höhlen im Fornix sind anfgcmoiI3clt. In der 
rechten Hälfte sind die Scheidewände dicht am Boden der Höhlen 
abgeschnitten, und man sieht die regelmäßige Lagerung der Ursprungs* 
ibelle der Htfhien i* nnd tF sunmt iliren YorUndnngalHftHmfen 
mit der Nasenhöhle. In der linken Hälfte ist die regelmSßige Lnge- 
mng während der Ausbreitung der Höhlen in den Knochen verloren 
gegangen ; die Höhle 3' ist in zwei Partien getheilt, die unterhalb dei 
Onnelis infhtorl»itnlii mit einander io Verbindung stehen. 

Tafel XIII. 

Kmk (Nr. SS der Tabelle pag. SSI). Bine Reihe von Sehnitten dnreb die 

rechte Hälfte der Nasenhöhle, der Siebplattc parallel. Der in Fig. 13 abge- 
bildete Schnitt liegt ca. 1 cm vor der Siebplatte, und die Schnitte sind '/« — i en 
von einander entfernt Die Knocbenblfttter der Ethmoturbinalien eind nieht 
gesdebnet 

Fig. 13. Die Ethmoturbinalien (/—Fund 1—18] sind alle in diesem Schnitt 
getroffen. X ist ein sekundäres Blatt des vierten Endoturbinale, wel- 
ches schon TOD der Basallaiuelle an die Seitenplatte Ubergegangen ist 
l«X aeknndXrss Blatt des seehaehntsn Ektotnrbinale (^1. die aadi> 
folgende Fi.i;ur;. In diesem Schnitt ist die Öffnung der Höhle 3' ge- 
troffeu; diese Ilöble bildet nur eine kleine Tasche, welche die Ober- 
fläche des Sohldets nicht erreieht, Indem sie von den NaebtaarlillUen 
Überlagert ist «m Sinus maxillaris. 

Flg. 14. Siebentes Ektoturbinale findet sich nicht in diesem Schnitt /«X das 
sekundäre Blatt -des sechzehnten Ektoturbinale, welches sich in die- 
sem Schnitt ali dn scheinbar selbstitndiges EIctotvrhInale selgt. 
Über X vgl. die vorhergehende Figur; das Blatt hat sich in zwei ge> 
spaltet. In diesem Schnitt finden Hieb di<> Öffnungen der Höhlen /', 
4\ 6', S', II' und 13'. Die Höhlen sind sehr regelmäßig gelagert; nur 



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über die Poeumaticität des Scbädeltt bei den Säugethiereo. II. 251 



In Fornix inäm «in Fau kleine Unre«elinE8if Iceiten (vgl. Hülile l' 

nnd 2';. 

Ii. UritteB, fUofce«, neuDtes, ell'tea, zwölftes, dreizehntes und vierzehntes 
Elctotnrblnele vaA flnftee EndotorMBnle fehlen. * der pneumatiBche 
Raum in der BunllameUe des zweiten Endoturbinale; der Schnitt hnt 
seine Öffnung getroffen, die zwischen den Basallainellen des zweiten 
und dritten ßiecbirulstes (//' und //"; liegt; der Raum ist in drei 
kleine Binne getheilt, die ndi Tom wXt dnnnder vendinielien. In 
diesem Schnitt finden lieh die Oibungnn der HOblen I\ IP, 10', 
///' und 

16. Erstes, achtes und fünfzehnte! Ektotubinale fehlen. In diesem iSchnitt 
findet ildi die öfftansg der HShle IV, * vgl die vorhergehende Figor. 

17* Sechstel, sechzehntes, siebzehntes und achtzehntes Ektoturbinale er- 
reichen nicht diesen Schnitt. Zehntes Ektoturhinalo und zweiter und 
dritter Rieohwulst sind in ihren UerrorstUlpungen getroffen. Die 
HOhle r breitet ^h los Nneotorbinale binein. 

Tafel XIV. 

18. Der Kopf einer Kuh (Nr. 21 der Tabelle pag. 231) von oben gesehen. 
Die pneumatischen Hühlen sind aufgemeißelt. In der rechten Hälfte 
inden steh die HOblen S', S'o, 4^ nnd tf* (f nnd fi' erreleben 
nicht die OberflUche), und in den hinteren Theilcn der Ilyhlen /' 
und 'J'a kommen die Öffnungen zum Vorschein; diese liälfte zeigt die 
typische Aosbreitungsweise der Höhlen im Fornix (vgL den Text 
peg. 2»). In der linken HUfte finden ebb e HOhlen I', i% r 
und die letztgenannte hat einen ungewöhnlich grofien Umfang er- 
reicht und die ilUhle 6' remplacirt, während diese und die Hüble 5' 
in die mediale Orbitalwand hinab gedrSngt worden sind (vgl. Fig. 19). 
am Sinne maxillnrie. /« Foramen supraorbitale. 

19. Linke Augenhöhle des in der vorhergehemicu Figur abgebildeten 
Kopfes einer Kuh; der Jocbbogen, der Processus orbitnlis des Stirn- 
beins nnd der grOBte Thell des Tbilnenbelns sind entfernt Die 
pnenmntiseben »orbitnlen« HOIden sind aufgemeißelt Man siebt die 
Höhlen in einer Reihe gelagert, die eine unterhnlli der anderen lie- 
gend, theilweiae ein wenig unregelmäßig. In den HUblen 6' — 17' 
koninen die öffonngen nm Yorsoboin; die HOble i7* Teilingert sidi 
nneb binten in die Baals erantt Unelo. «m Sinns naxllbtris. »p Fo- 
ramen sphenopalatinum. 

20. Ein Theil der rechten Nasenhöhle eiues Kalbt»', die Nasenscheide- 
wnad nnd ein Tbeil von dem Naso- and Mnxillotnibinsle rfnd entfenit 
I—IV erster bis fünfter Riechwulst. II der vordere Theil der Seiten- 
platte, cii Crista turbinalis inf. Die .Schleimhaut ist in dem hinteren 
Theil des mittleren und unteren Nasenganges abpräparirt worden. 
Bei X findet sieb die ölTnung des Sinns msxillsrls; die too X nns- 
gehende puuktirte Linie zeigt den hinteren Theil der Öffnung, welche 
durch einen Einschnitt im Vorderrande der Seiteiiplatd', dicht unter- 
halb des Masoturbinale, begrenzt wird, während ihr vorderer Umfang 
dnreb eine SebleinbnntMte dnrgestellt wird. Im Nasotorbinnle kommt 
ein pnenDstiscber Bnnm snm Torsebeio, dieVerliingenittg der Httble 



Vom Bau des Wirbelthiergehinis. 

II..T1mU. Smyt. 
Voo 

Dr. B. Hallery 

t. ai. Fm«wm» fir E««lafU u 4«r üalvanittt ■•UattMf . 



lUt T»fel XV— XIX. 



BMUPend anf dem ersten Theil dieser Stadien (Morph. Jahrirack 
Bd. XXVL 1898), weleher das Fisebldra bebandelt, will ieb es is 
dem vorliegenden zweiten Theil und dem bald darauffolgenden diit* 
ten TheiP es yersnchen, dnreh den Vergleieh des EUrabaaes der 

Fische mit jenem der Beptilien und dann jenes der Reptilien mit 
dem der Säogethiere gewisse allgemeine Qesichtspnnktc bezüglich 
der Phylogenese des Gehirns zu gewinnen. Ergiebt sich auf diese 
Weise eine allgemeine Übersicht Uber den Weg, den die Hirnent- 
faltunp: von den Fischen au durchwandert, m wird dies Aufschlüsse 
Uber zahlreiche fraj;liche Punkte in der Hirnanatomie der Säuger 
f,'eben. Die reiche Litteratur liljcr die Hirnanatomie war mir bei der 
Durchführung meines Planes selbstverstaudhch mindestens eben so 
i\}rdernd wie die eigenen üntersochangen. 

Obgleich der eingesefalagene Weg von den Fischen dnreh Top- 
mittluDg der Reptilien zu den ^ngethierm hinanftosteigeii, bei 
jedem mit der Phylogenie der Wirbelthierklasse vertrauten Hoipbo- 
logen Billigung finden durfte, so mtlge doeh, um Hissverstlndniiiea 



1 Des Umfangs wegen war es niebt mOgHcb, die Anatomie des Emyshinis 
mit der eines Vertreters der Säugethiere als eine einheitliche Studie in eine 
Zeitflobrift aufzuoelimen, und so musste üena eine Zweitheiluog darchgefttiut 
werden. Ich hoff«, daw di«t den ZuanmenliMig nieht geiUinlen wird. 



. ^ j bv C^oogle 



Vom Bau des Wirbelthiergehirus. II. 



253 



TORBbengen, wegen der Wahl dieees PIuieB Mniges miigeifaettt wer» 
den. Vorliegende Mwie die Iblgende dritte Studie bexweeken nieht eine 
auch nur zeitweilig erschöpfende Darstellnng der HimverbältniBse der 
Würbelthiere za gelMD» denn abgesehen von der dazn erforderlichen 
langen Zeit würden aneh die Kräfte des Einzelnen dazu nie genü- 
gen. Der Zweck dieser Studien ist darum bloß der eine, an der 
Hand der allgemeinen Durcharbeitung des Gehirns weniger Vertreter 
eine Übersicht Uber die Gesetze der Hirneutfaltung zu {gewinnen und 
dadurch das Feld folgender Forschungen so weit zu ebnen, dass eine 
einheitliche Durcharbeitung des großen Gebietes besser ermöglicht 
wBide, als diet nur Zeh der Fan ist Hierdoreli dürfte die MdKeh 
gnfie EonAieion in der Hiraanatomie eehwinden. Wie immer, so 
bleibt natllrlieh aneh dieamal das Errdehte hinter dem Bestrebten 
weit snrHi^ üm aber meinem Ziele midi naeh Kräften in nähenii 
mnsste idi mit der bisherigen NomenUatnr, selbst wenn einselne 
Benenonngen noch so eingebürgert waren nnd darum schon ihre 
Beseitigung schwer fiel, zum Theil brechen, was bereits im ersten 
Theil dieser Stadien erfolgte'. 



i Dms dieses Verfahren vielfach auf Widerstand stoßen würde, konnte 
ich mir nicht verhehlen, dass aber dieser Widerstund in so subjektiver Weise 
sich äußern wUrde, als dies von Seiten Eoikobu's {7J geschah, daraof war ich 
■idrt geÜMst Dem, der doeh bestrebt 1st, df« Lebte Uber das Centnlnerraii- 
ayatam mü^Iich»t großen Kreisen von Hlulogen mit ffllfs eines vereinfaohteo, 
rliH anatomischen und genetischen Uezieliungen klarer ausdrückenden Nomen- 
kUtur zogüngig zu wscben, wirft Edinuer vor, aus diesem Theil der Lehre 
das Nervensyst«!!» elae »OebelanriMaitBdwft« mMbea n woUm. »Vor AUmr« 
lebeint i s ihm »nicht gerechtfertigt, heute gerade das Fiscbgehirn dareh eine 
neue und st hr willkürliche ! NomenkUtiir, dio sich nirpondwo an die von 
den AnatomeD Angenuuimeuo anlehnt, vuu den übrigen Vertebrateugehimen su 
•oadan.€ Vor Allem wtre leb Bdikukr ^nbr dankbar, wenn er aageben 
würde, wo die vermeintliche willkürliche Anderuntj der XoiiuMikhitiir OMllMr^ 
seits vorgenommen wurde, denn so lange er sich mit allgemeiu gehslteoen 
Sitsen begnllgt, kann an eine Widerlegung nicht gedacht und seine Behanp* 
tnagea mflnen — aolau ▼olent ~ ignorirt werden. 

Dann fol^rt eine ausführliche Belehrung >llber den Grad der Zuverlässig- 
keit des Erreichten* einer Arbeit. Mit großer üespanntheit, doch mit mindest 
glsieh großer Enttäuschung las Ich weiter: »Der Jedesmalige bitelste Qmd der 
ZoTSrlSssigkeit ist nur xu erreichen, wenn fUr jede FYngeatellaiig res|k Jedes 
nntersuchte Objekt die anfrenblicklich beste Methodik nn^owendet wird und 
wmu uns der Autor keinen Moment in Zweifel Uber das läest, was die He« 
tboAk sieht lelatet« üegewtae bleibt es, ob EonronR hier anf mfoh Betng 
nimmt oder Andere, ohne sie zu nennen, rügen will. Getroffen fllhle ich mich 
sieht, denn gerade ieh war es, der bei der Anerkennung der großen Fortsobrittr, 



254 



B. Hdler 



Anfangs dachte ich daran, das Voriiini der ontersaehten Ao- 
niotoi nnberttoksicbtigt lassen za können, was aber bei dem tiefen 
Eingreifen der Entfaltang der Großhirnrinde in eine große Zahl m 
Himbahneu später mir unrichtig erschien. 

Von den Selachiem erfolgte die Abzweigung der übrigen gnt- 
thostomen Fisoligruppeii und ans einem Theil dieser die Herausbil- 
dung einer auBgesturbeueu wiclitigeu Abtheihing von Wesen, die 
wieder zwei Aste abgaben, von denen der eine zu den höchst redn- 
cirten und in ihren recenten Formen einseitig moditicirten Amphi- 
bien, und der andere zu den Reptilien hinüberführt. Jene wich- 
tige Gruppe, innerhalb welcher die Qabelnng des diesbezUglieheo 

welche uns die GoLofsche technische Methode Ii istete. stets das hervorhob was 
diese Metbode oicht vermochte. Betont habe ich es jedes Mal, dsiss diese tecboi- 
lehA Methode Vieles nur bruchstückweise tur Darstellung bringt und du« gwade 
4mtk dielen nmstand die »bertthnite« Kontaktionetheoria vad die Lelm w 
den Neuronen entstehen konnte. Ki>in':kr schwankt aber aeit Jahna nrliehea 
Kontinuität und Kontakt in ganz unheimlicher Weise. 

Edinqer bezweifelt, das« durch die heute gangbaren technischen Medio- 
den (»Flrbamethoden und Schnitte«) sieh etwas voa höherem Werthe gewiaaeo 
ließe und setzt alle Hoffnungen auf die Degenerationsuiethode. Damit spricht 
er der Erforschung der phyletiscben Himentwicklung gleichfalls jeden hOherea 
Warth ab. leh «irifi wirklich nicht, ob Eduhibb hier M tfdit vwiehricbeB 
habe und will Uber diese aondaibara Behauptung bei diem Gelegenheit hin- 
weggehen. 

Wenn unser Autor die- Behauptung aufstellt, dass ich in dem ersten Theil 
vorliegender Studie mehrmals nnUar bleibe, so mass ich ihm leider dies Kom- 
pliment zarllekgebcn, dann loh bin nicht tfnmal darüber ins Klare gekommen, 
was Ei'iNGFR mit seiner genannten Schrift eijjeutlich will. Sein 
Uauptzug richtet sich gegen meine zum Theil neuen Benennungen, und man 
wird wohl hoffsB dttrfim, dan er die Unsnllasigkeit meiner Handlnngawoise 
genauer erOrieni wird, denn ana aalnen allgemein gehaltenen SStsen dflrfte 
man kaum klu^ werden. Einstweilen muss ich die Behauptung zurückweisen, 
dass ich einen und denselben Faserzug unter verschiedenen Namen aufgefttbrt 
hlUte, faierfBr nrass EDnoBR den speelellen Naehwais «biiBgen. Tielleteht 
wird übrigens durch genaueres Studium meiner Arbeit (nnd die Mird ihm Ja 
um flo leichter fjeiuacht, als er nach seiner eif^eneu Aussage meine Abbildungen 
nach zahlreichen eigenen Präparaten kennt, denn ich habe ihm nie was de- 
monatrirt) Edinobk Kanehei TeratibidUeher worden, denn daaa er dieadbe 
etwaa flttehtlg durchblittcrte, geht unter anderen unrichtigen Angaben daraos 
hervor, dass er die Henennuntr »Sulcus interencepbalioaa« v. Kupftsa Snachroibt, 
obgleich diese Benennung von mir herrührt (10]. 

Aneh wdS Eduobb nicht an sagen, filr wen ich eigentlich geschrieben 
habe. Die Antwort danwf lautet knn: Für Diejenigen, die das Gehirn 
der Wirbelthiero von niederen Zuständen aufstcifjend verstehen 
wollen! Vielleicht wird Kdingeb nach dem Studium des zweiten und dritten 
Theila Torliegeader Stadien mich beeser ▼erstehen. 



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Vom Bau deg Wirbelthieigehinu. II. 



255 



Wirbelthierstammes sich vollzogen bat, sind die paläozoischen Stego- 
cephalen. 

Weil die reeenten AmpIriMen doe einseitig modHieirte Abtbei- 
limg lind, konnte das Otehhn derselben bei der Verfolgung meines 
Plsnes nnbertteksiehtigt bleiben. Das Gleiebe gilt fttr die Omiden, 
die sieh von den Beptifien abgeiweigt laben. 

Zwischen dm BeptiKen nnd selbst den Monotremen ist aber 
snch in der geraden Richtung eine grofie Kluft and ist auch ein 
srroßer Theil der Reptilien bereits so eigenartig umformt, dass ein 
direkter Anschluss völlig aasf^eschlossen ist. Immerhin ist die ge- 
rade Entwicklung in dem Säugethierstamm auch bezüglich der Hirn- 
entfaltung tixirt. 

Selbstverständlich wird aber auch die Ermittelung der Iliruverhält- 
iHBSe der Amphibien und Vögel von Wichtigkeit sein, doch konnte 
ans obigen Grflnden hier ron denselben Abstasd genommen werden. 

Znm Seblnss noeh Einiges bezUglieh des ron mir verwendeten 
Uaterials. Von Anfang an war ieh der Ansieht^ dass die Bearbd- 
tsDg des Qehims weniger, doeh m(igliehst geeigneter Vertreter der 
einzelnen Klassen zu wwth?olleren Ergebnissen führen würde, als 
die Verwendung einer großen Zahl von Vertretern, von denen aber 
nicht das erforderliche reiche Material erlangt werden kann. Das 
Material musste in großer Menge beschafft werden können, frisch 
zur Verwendung gelangen and den technischen Schwierigkeiten mög- 
lichst gewachsen sein. 

Was den Vertreter der Reptilien betrifft, der von mir bearbeitet 
wurde, die Emys lutaiia, so glaube ich nicht gefehlt /u haben, das-a 
ich gerade einen Chelonier zor Bearbeitung mir au^^gewiiblt habe. 
Hierin tmg unter Anderem aneh der Umstand bei, dass dieses Beptil 
im Allgemeinen sehOnere Prftparate mit der WjEii>ABT*sehen Marie- 
lAeidefilrbnng mir lieferte, als Lacerta, der einsige Saurier, der 
ohne grofie Kosten, die ieh unbedingt meiden musste, in der nO- 
thigen Menge zu haben war. Unter den Hirnen der Schildkröten 
iet aber zweifellos jenes von Eniys, wenigstens was das Vorbirn 
betrifft, ursprünglicher als jenes vieler Vertreter der Chelonier, bei 
denen vielfach durch Verkllr/ung des frontalen Scbiidols eine fronto- 
eaudaie ZusammenrUckung des Vorbirns zu vermerken ist. Dies er- 
reicht ihren höciisten Grad bei Chelonia. Der technische Vorzug 
liegt in der mäßigen Grüße des Hirns, wodurch bei dem Schnei- 
den eto. vielfache Schwierigkeiten beseitigt werden. 

Die Bearbeitung der feineren VerbSitnisse der einsehien Hirn- 



256 



B. Malier 



abBchnitte wurde nicht in der antfUbrlieben Weite gemaeht als bei 
den Fiaeben es gescbab. Bb gelangte neben der wegen der Topo- 
graphie unbedingt nOtbigen Tinktioneleehnik die WRiOBBT^sche Bfark- 
iobaideftibnng s«r Oeltong. Kur dort, wo wegen Mangels tod 
Marksdidde, wie vielfach im Yorhirne die WsiGBBT'scbe Färbung 
versagte, wurde die GoLGi'scbe Schwärzung und zum Tbeil die 
Osmiumbräunung angewandt Es handelte sich hier nicht darom, 
vermittels der Goi.fu'Bcben Scliwiirzung die Einzelnhei- 
ten der jeweiligen Kernvcrbaltiiisse festzustellen, .sondern 
nachdem diese bei den Fischen mehr oder weniger genau 
ermittelt wurden, die Homologien der bezüglichen Kerne 
mit jenen der Fische festzustellen. Es bleibt der zukUnftigeD 
Forschung vorenthalten, zu bestimmen, wie weit mir dies Letztere 
gelang*. 

Heidelberg, December 1899. 

I. 

Das Chordale Hirn oder Eponeephalon and der Urtprang 
der molamoron Nerven. 

Der SnloQS intereneephalieas iit, wie wir bei den Fischen sshea 
(I. Tb. p. 873), die GrenEmaike iwiseben dem ehordalen oder metir 

meren und dem präcbordalen Hirn. Burkhabdt (1), der diese Greos- 

furche auch bei den Reptilien, speciell bei Lacerta zuerst fand, gicbt 
keine eingehendere Schilderung derselben bei den BeptiUen; dämm 
möge der Saictts interenoepbalicna bei Emye etwas genauer erörtert 

werden. 

Es verhält sich hier diese Grenzfurche etwas anders als bei 
den Knochenfischen und Amphibien und gleicht am meisten jener 
von Scyllium, denn sie ist gleich wie bei Scylliam keine enge Spalte, 

' Bezüglich der tccliin.'^cboii Methodik konnte ich nicht weiter geben und 
das Verlaogen, auch daa Experiiuent zu Hilfe zu nehmen, wie dies Edinukb 
mir gegenUber Itnfierte (1- e.), tot am veneUedenen Giliiiden snrifoknweiaea 
l>eDa ersteos fehlt mir ia meinem hikshst beioheido&en FriratUboratoriam jede 
VorrichttinK hierzu und auch meine Finanzen gestatten 80 etwas nicht, was 
doch biui> in iugtitutslaboratorieu oder reichen Privatlaboratorien möglich ist. 
Zweiten! aber Ist eiae Arbeltsthellnng anoh besHgltob der Technik sehr 
forderlich und hat ja auch Edinqer bei der Bearbeitung de» Tatibengehiiw 
das Experiment seinem Mitarbeiter ncrrn Wallenbero 8) vJjllip iiberiaaWi 
obgleich ihm ja ein großes iDStitutslabuniturium zur Verfügung steht 



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Vom Bau dei Wirbeltbiergehinis. II. 



257 



sondern eine breite Rinne (Fig. 11««»^). bdem lie jedmeits all- 
■lliHdi enger wird, hOrfc rie in dteser Weite anf nnd dnieliqnert 
niekt den guten Boden des Hirns. Oralwirts ist der Salens inter- 
eoeephaliens wie Überall , wo er steh postembiyonal erfaSlft, dnroh 
des Tnberenlnm impar begrenzt und hinter ersterem befinden sieh 
Isteialwirts je eine tiefere Gmbe im Himboden (Fig. 10). Diese 
hingen unter einander durch eine schmale Spalte median zn- 
sammen. Die beiden Gruben sowie die sie nnter einander verbin- 
dende Spalte werden vom Sulcus interencephalicus durch eine ziem- 
lich ansehnliche Plica (Figg. 10, tl«) abgegrenzt. Üb diese beiden 
unter einander kommunicirenden Gruben noch zum ursprünglichen 
Sulcus iuterencephalicns gehören und sieb erst sekundär bei den 
Reptilien von demselben dnrch die erwähnte Flioa abgegrenzt haben, 
oder ob ihnen bei St^Uinm dne sehr seiehte mediane Vertte- 
fnag im Himboden (I. Th. Fig. 80«) als Voistnlb dient, mOehte ieh 
dahhigestellt lassen. Es wird die Ontogenese darüber Ansknnft 
gehen kOnnen. Bei den iKbigethieren, wo sidi, wie wir dies im 
drittm Theil vorliegender Studie ausführlicher zn erörtern haben 
werden, ein embryonaler Sulcus interencephalicus vorfindet, aber noch 
im Embryonalleben verstreicht, findet sich kein Hinweis daranf, dass 
jene Gnibcn eine durchgreifende phyletische Bedeutung besessen 
hätten. Audi der Umstand, dass jene Gruben von Emys bereite 
unter dem Kleinhirn lagern, giebt für deren Bedeutung keinen Finger- 
zeig ab, da auch der Sulcus intereucejibalicus bei Emys, Lacerta 
and Tropidunotus im Verhältnis zu jenem der Selachier nach cau- 
Islwlrta Tersehoben ist (Fig. 11}. 

ffinter den genannten Graben venUekt sieh der Himboden bei 
Boys plotdieh and an dieser Stelle befinden sieh die ventralen mo- 
torisehen Kerne des Oeolomotorins. Das Tnberenlnm impar snperins 
(Fig. lU) ^ist dnieh ein dfinnes Hirabodenstttck medianst mit dem 
mächtigen Tnberenlnm impar inferins (w') verbunden, das sicli dann 
sowohl lateral als auch medianwärts in die hintere Wand des In- 
fundibnlnm {J) fortsetzt. Die mächtige Entfaltung des Tuberculum 
impar inferius ist eine Eigenthttmlichkeit, welche wohl durch die 
Üeptilien erworben wurde. 

Auf die weiteren Ein/.elnlioiten des iiietanieren Hirns soll bei 
der jeweiligen Beschreibung der einzelnen Nervenursprliuge, Faser- 
sBge nnd der verschiedenen Kerne eingegangen werden und hier 
■Bge nnn mit dw.Beeehreibnng der Ursprünge der metameren 
Kerren begonnen werden. Bs soll Uber diese nnr im Allgemeinen 



258 



B. HaUer 



berichtet werden, in so fern eben da» gesteckte Ziel es wünseheii»- 
worlli enMlielDen HiMi; amh loU bei der Vagnsgrappe der AcoNp 
sorinsi der ja bei den BeptUien in seiner vollen Entfidtong nofiiitli 
weiter nicht berfleksiehtigt werden. 

Während über die eztnmednlttFen VerhlQtnine der metamem 
Nerven der BeptUien man im Grofien und Gänsen unterrichtet ist, 
sind die UrsprungsverhältniMe derselben bisher ganz unbarneksidi- 
tigt geblieben. Dies ist nm so auffallender, als die Ureprangsm- 
hältnisse dieser Nerven bei den Vögeln besonders durch Brandis 
(2) eine recht ausftihrliche Schilderung erfahren haben. Die Ur- 
sprungs Verhältnisse der nietamcreii Nerven der Orniden sind aber 
lange nicht so einfach mehr, wie jene der Reptilien und gewiss wäre 
die Vorkenntnis bei den Keptilien hierüber für das Verständnis bei 
den Vögeln forderlich gewesen. Mau ist also auch hier in so fem 
unrichtig vorgegangen, als statt von dem EinfSusheren som Kompli- 
eirteien ao&iisteigen, man den umgekehrten Weg wShlte. 

Um den Übergang von dem Bttekenmark in die Oblongata si 
Terstehen, wihle ich in meiner Betraehtnng das Quenebnittsbttd des 
Halsmarkes aas der Gegend der sebmftehtigen ^ramidenkzeunng. 
Eine solehe ist bei den Beptilien in Folge des Anfträtens einer aasehn- 
lieheren Vorhimrinde (Grofihimrinde) schon vorhanden (Fig. ZApk) 
und man kann feststellen, dass ein Theil 'pyb') der gekreuzten Bahn 
sich in die Fasciculi posteriores begiebt, während der andere Theil 
lateral weit hinauf dorsalwärts verfolgbar ist und sich ganz so ver- 
hält, wie das bei den öäugethieren bekannt ist. So Ubersichtlich 
ist freilich das Verhallen der Pyramidenbahnen an der Stelle der 
i'yraniideuiireu/.ung bei den Reptilien nicht, wie es die Säugethiere 
zeigen, was daher rllhrt, dass die Koncentration dieser Gegend bei 
den Reptilien eine unvergleichlich geringere ist, wie bei den Wirbel« 
thieren. Es sind in Folge dessen die diesbezüglichen aaatotnisdmn 
Verlilltnisse auf einen grOfieren Baam ▼ertheilt und niebt auf wes»- 
gen Quersehnitten sehen ermittelbar. 

In dieser Gegend des Halsmarkes sind die VentralhOmer (aü) 
noeh in ihrer Form, wie sie sieh im ganzen Bllekenmarke leigoi, irähl 
erhalten; eben so die DorsalhOmer (oh). An der engsten Stelle der 
grauen Substanz, also in der nächsten Nähe des Coitialkanals, be- 
findet sich eine großzellige, ziemlich isolirte Zellgruppe (m^), die, 
verglichen mit der gleichen Zellgruppe der Knochenfische (9, Fig.*28mX'). 
sich als das caudale Ende der Zellr&nder des mittleren Kemgebietcs 
zu erkennen giebt. 



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Vom Bau des Wirbaltbiergehiros. II. 



259 



Die ioDera Latenübabn [Hl) ftohrt «uehBlich« maiklitltige Lttog»- 
ftMfo. E» kommen hier beieita sofenaaiite Filae «rcnatae Tor, die, 
wie wir tob den FiMken ber wieeeBi whr mMhiedeaen Uieprongee 
Min können. Die DorealeMbige {dt), die bei Emye dorehaas ein- 
heitlich sind and die DifltoMnimng der SSnger noch niobt aufweisen, 
flhren feinste Längafasero. 

Von diesem Querscbnittsbild nnn ausgebend mögen die Urspninge- 
rerhältnisse der Vagasgrnppe im Allgemeinen betrachtet werden. 

Ein Querschnitt, der den Vagnsstamm in seiner Mitte traf 
(Fig. 33), lä88t erkennen, dass dieser drei verschiedene Wurzeln aus 
der Oblou^'ata bezieht. Es sind diese wenigstens bei Emys auf 
dnem und demselben Querschnitte deutlich zu erkennen. Eztra- 
■wdnllir iat der Stamm gann einbeitilefa. Dorealwllrts wird er ra 
der tenaoriiohea Waizel (a) gebildet, der sieh aas dem sensoriaehaa 
OUongatagebiet {ak) oder jenem Theil desselbeii sanuaeit, dea wir 
im Vagasgebiete den dorsalen oder sensorisehen Vagnskera nannten. 
Dies geschieht freilich nur in so fem, als es sidi nm solche senao- 
rische WnrzelfiMem handelt, die ans kleinen sensorisehen Ganglien- 
zellen des Kernes entspringen, während ein großer Theil der Wurzel- 
fäsem als centralwärts ziehende Fortsätze der Ganglienzellen des 
spinalen Vagusganglions in dem Nervennetz des Kernes sich auflösen. 
Es jxiebt aber auch Vagnsfasern, die bis in das Kleinhirn vordringen. 
L)er dorsale \ aguskern hat sich bei Emys zu einem gut tingirbaren 
Kemtheil und einem inneren, dem Epeudym zugekehrten zellarmen 
Theil dÜferansirt Dorsalst tod dem Keraiheil and in ganz peri- 
pheier Lage beiladet sieh )edeneits ia der Oblongata ein Ungs- 
fiMw^ystem {dkb), welebes die bei den Fischen bekannte dorsale 
Klebhinbabn der Oblongata ▼erstellt Die riehtige Dentnng dieser 
Bahn von Emys gebt sehen darans hervor, dass aas ihr zahlreiche 
Fasern in dichter peripherer Znsammcnlageruog bogenförmig naeh 
ventralwärts ziehen (A), hier sieh dann allmählich anfspUttem, sam 
Theil aber auch noch die Raphe passirend auf die anderseitige 
Oblongatahälfte gelangen. Ihre Beurtheilung wird sich nach den bei 
den Fischen austtibrlichst dargelegten Detailverhäitnissen gestalten 
uiUssen. 

Die dorsale Kleinbimbahn möchte ich im gleichen Sinne auf- 
gefittst haben, wie ich es für die Fische gethan, dass nämlich diese 
Bshn sowohl anfsteigende Easem ans dea Dorsalstrilagen des Btleken- 
■srkes (flg. 35 dt) um Kleinhirn gelangen iSsst, als aaeh ab- 

anffe^ JkMMh. sa 18 



260 



B. Haller 



(rteigende Fasern in aidi tuM, die direkt am Kleiahiniielba 
stammen. 

Die mittlere Wnnel dee Vaguitammee ittlirt eoe dem miehli- 
gen nod noch dmebani an utprftDgliohe Fieehverliiltiiiiee erinoen- 
den mittleren Vagudmm oder oberen motimBehen Yagnekem her. 
IMeser besitzt eine etwas halbmondförmige Gestalt mit dem Epen- 
dym zDgekehrter Konkavität und ist Ten diesem durch eine ziemlich 
breite, zellenarme und faserreicbe Lage getrennt. Er zerfällt io 
eineo kleinzellirren i^röüeren dorsalen Abschnitt {X,mk') und einen 
viel kleineren großzelligen ventralen Theil (Ä',mA). Diese Gruppi- 
rung der verschieden großen, vielleicht auch physiologisch verschie- 
denen Vagnszellen erinnert lebhaft an die Diflerenzirung des mitt- 
leren Vaguskerns von Cyprinus (9), wobei selbstverständlich nur an 
eine Konyergenzerscheinang gedacht werden kann, doch kttnnte 
mOgUoherweise dieee DifbreBslfiing ans gleichen physiologieelMa 
QrSnden erfolgt sein. Von den grofien Zellen dea eentralen Keia- 
absehnittee Bind einige wenige sehon etwas ina Innere dea Maikcs 
eingesehoben, deeh nieht derart, daas an einen höheren aeknndiiea 
Akt der Einaehiehnng gedaeht werden könnte. Dieae lialbeingeBelio» 
benen Zellen geben öfter einen mächtigen Fortsatz ab, der sich so 
verliält, wie ich dies für S&lmo ausführlichst beschrieben habe (9). 
Er geräth in die ventrale Oblongatahälfte derselben oder der entge- 
gengesetzten Scitenhälfte. 

Aus dem mittleren Vaguskern gelangen Wurzeifasem, d. i. Fort- 
sätze von Zellen, direkt in den Vagusstamm. Auf dem abgebildeten 
Präparat war ein ventraler Wurzeitheil von einem dorsalen schwächeren 
getrennt. 

Eine zweite motorische oder eine dritte Wurzel bezieht der Vagus 
aas dem ventralen motoriselien Ken. Dieser ist, wie wir ea voa 
der Forelle her wiesen, die proximale ForlMtenng der Ventral- oder 
Vorderhomsftnle (Fig. 88 pk), die hier wie in der gansea Oblongala 
in ihrer nrsprttngliehen Form erhalten ond in Folge dessen gut 
kenntlioh ist Anders verhftlt es sieh mit der Gmppirung der Liaga- 
fasersysteme im ?entralen Oblongatagebiete der Vagusgegend. Die 
Funiculi posteriores (fp) sind, wie denn Uberall bei den Wirbelthieren, 
in ihrer gut begrenzten Form erhalten. Ventralwärts von ihnen wird 
die sogeoannte Ra])be von zahlreichen gekreuzten Bündeln gebildet, 
die zum Theil von sogenannten Fibrae arcuatae herrühren. Neben 
dieser so gebildeten Kaphe befinden sich zahlreiche Ganglienzellen, 
die ja den Ventralhörneru angehüren und bezüglich ihrer Detail- 



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Vom Bau da« WlrbeltU«tg«hinw. IL 



261 



verhlltnisse bei der Forelle aasfUhrlicbst gewürdigt worden. Die 
?eatraien LAngsbahnen, wie die innere and äuBere Lateralbabn und 
die Tentnle Lttogsbahn, sind i» im Vagusgegend Ton einander nicbt 
«bgegrenst wie bei der Forelle^ iOBdeni Wldea wie bei den Selaehien 
ein sieabeli daheMiehee lAngßtutnytlkmt in dem nur der Lage 
■Mb die innere Leieralbabn in bestiBmien iift (tOJ. Dieie endiilt 
donalwftrta ttarke markhaltige Fftaem. Dnrdbaogen wird der Qnere 
aaeh dieeee ganse LängfftMrsystem von den sogenannten Fibme 
•miatae, welohe uoh dann znm Tbeil in der Kapbe krenzen. 

Die dritte oder ventrale Wurzel des Vagns bezieht nun feine 
Fasern, die sich zu mebreren hinter einander lagernden aneehnlicbeu 
Querbündeln anordnen (Fig. 33], erstens aus Ganglienzellen der Ven- 
tralhörner derselben oder der anderen Seitenbälfte — welch letztere 
den oberen Tbeil der Rapbe und die Funiculi posteriores durcb- 
quna rnttasen — dann Fasern ans den Fnniooli posteriores beider 
SeitmbMIIten nnd sehMeBBeb WnnelfiMeni ans der inneren Lateral- 
baba, so weit ieb erkeanen kennte, ana der gleiebaeitigen Oblongata- 
büfte. Die ans den Llagsfraer^yatemea berrilbrenden WnneUisaem 
kffnaen selbstrarrtindUoh einen oral- oder candalwflrtigen Urspnmg 
besitzen. 

Der OkMsepbaiyngens verbält sich im Allgemeinen so bezüglich 
i^eines ürspmngea wie der Vagns, dessen oralsten Absehaitt er ja 

vorstellt. 

Der Acusticü-Facialis, dessen Zusammengehörigkeit als me- 
lamerer Nerv sich bezüglich des Ursprunges auch bei Emys kund 
giebt, zerfällt in den dorsalen rein sensoriscben Wurzeltheil, den 
ÄeoBtieas und den ventralen, nur zum Tbeil sensoriscben Abschnitt, 
dsn Facialis. Der Aenatiens (Fig. 32 VIII) veriisat bei Emya die 
Ohkagata mit mebreren Iranai Warseln oberhalb des FaeiaUs {VII) 
nid nachdem sieb diese Wnrieln bald darauf an einem einheitlichen 
Slaaun vereinigt haben, yerdiekt sieh dieser in das Oaaglion aeaatt> 
esm {gVIII). Anf Querschnitten Usst es sieh feststellen, dass der 
Aeosticns in der Querebene aus der Oblongata mit drei über einander 
gelegenen Wurzeln entspringt, die aber ausschließlich alle aus dem 
sensoriscben Oblongatagebiete entstammen. Entspreebend 
diesen drei Wurzeln erfolgte in dem sensoriscben Oblongatagebiete 
eine Differenz! runp in drei Wurzelportionen, den drei KerTigebieten 
entsprechend. Ein laterales Kcmj^ebict (h) entspricht der lateralen, 
fVk oberes mediales der oberen inneren (a] und ein mediuventrales 
der enteren inneren Worzel [c). Alle drei Kemgebiete rind gekenn- 

18* 



262 



B. Halter 



leiohiMt daduolii daas de deh bei kAmiiitiiigirten PMLpaiaimi ivA 
inteodTer IftibeD, ale ihie nielisle Umgebung; Dieie DiffeEendrng 
dee Aenetieiisketiie iit offmbar herrdgerafm wofden daieh die 
wdtere YerTollkommiiiiig dee GebBroigftiie der Beptilieii, laden M 
ikami der Vcrlftnfer der hlatigen Sehneeke, die Lagee«, auftritt. Bi 
wird aber zukünftigen Untenneheni anheimgestellt weiden mttiMa, 
festzustellen, welche dieser medullären Differenzirangen dem Bamu 
basilaris und welche dem Ast der Bogengänge des Gehiirnerven an- 
gehört. Mit Bezug auf die Fische ist diese Difi'erenzirung des sen- 
Borischen Oblongatagebietes der Acostioasgegead als etwas Sekon- 
däres zu betrachten. 

Das ganze l'rsprungsgebiet des Acusticus fllhrt nur kleine Gan- 
glienzellen und erst vor der Acasticusgegend, zwischen dieser aud 
dem engeren Ursprungsgebiet des zwdten Trigeminus, treten jene 
groien GanglienseUea dee eeiuoriBelieii Oblongatagebietee auf (Fig. 3u), 
welehe wir bd den Fisdien als »groBsdligen eensoriieben Ken« 
aailseflihrt baben (L Tb. pag. 448 nnd 471 ff.). Die gMebe Lage 
dieses Kernes bd Emyu iSsst darauf seblieBen, dass er bd des 
BeptU eben so wie bd den Fisehen eowobl Aenstleiis als aaeii Tri- 
gemlnwnrarzeln zum Ursprung dient 

Hauptsächlich in dem oberen medianen Kern des Aeusticns strahlt 
die innere Querfasemng (Fig. 32 ivds) ans und auch die ansehnliebe 
ftoßere Querfasemng {avds) scheint direkt hierher zu gelangen. 

Der Facialis Fig. 32 J'//) gelan^'t als durchaus einheitlicher 
Stamm ventral, doch etwas «iistalwärts (Fig. 38 Vfl) vom Aeusticns 
gelegen, extramedullär. SelFiem Ursprünge nach scheint der Facialis 
bei der Schildkröte zum größten Theil motorischer Art zu sein, was 
durch die Bepanzerung seines seusoriscbeu Verbreitungsgebietes sich 
erltlären Ittsst. Es gdangen WnneUiuem sowohl ans der gleickea 
als aneb qner dnreb die Fnnienli posteriores (Flg. 32 ^) ans der 
andnsdtigen H&lflte der Ventnübomsinlen (uk) in den Fadalisslamm. 
Letztere bilden mebrere über dnander nnd sum Theil ja aneh hintsr 
einander gelegene Bttndel (Fig. 38 VII), die ron dnander dnreb die 
LIIngsbttndd der Fnnienli posterioree getrennt werden, nnd selbst 
▼erstlndlieb aneb ans diesen Wurzeifasem aufnehmen. Andere 
Wurzelfasern stammen aus einem Längsstrange, der dorsoyeatrd 
von der Ventralhornsäule und unter der Wurzel des Facialis gelegen 
ist {rd + ill) und nichts Anderes, als zum größten Theil der dorso- 
laterale I/nngsstrang und zum geringen Theil ein Abschnitt der in- 
neren Lateral bahn ist. 



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Vom Ban det Wirbeltbiergebin». II. 263 

Dil Buttlere KengeUet ist in idiiAr «nprllBglidien Lagenmg 
ID te Fadalg«g«iid 4«r finjt mwt dueh doige Udnere Oanglito- 

zellen vertreteo, während aeiiie Haaptmasse all eingOMdiobener Kern 
(Flg. 32 mk') eine laterale Lage euuuBunt. Da nan seine arsprttng* 
liebe Lage (ß) mit dem inneren sensoriscben Oblongatagebiet zu- 
sammenföllt, was offenbar darcb eine sekundäre Ineinanderschiebang 
erreicht wurde, so läset es sieh nicht mit Bestimmtheit feststellen, 
ob die von hier entstammenden wenigen Wurzelfasern des Facialis 
schon dem sensurischen Oblongatagebiete oder dem mittleren Kern- 
gebiete angehören. Nach Analogie mit den Fischen würden sie aber 
als sensorische Wurzelfaseru des Facialis xu deuten sein, da ja das 
■ütlere Kemgebiel bei dem Uispmng dea Facialis der Fieehe keine 
RoUe spielt, daftr bei ihnen nber die innere eensorisohe Oblongnte* 
fiUet TOD dem Infieien deli mm Theil lehr gnt sondert nnd dnnn 
Mfi«dem einem Wnneltlieil des Trigeminns, bnnptsieUieli dam 
Mslis, snm Unprang dient IHeses Gebiet ist aber bei Emys 
sehr redneirt nnd aneh die betrefllende Trigeminaswnrsel kommt in 
Wegfall. 

Die ZnsammengebOrigkeit des Acasticos mit dem Fa- 
cialis als metameren Nerven giebt sich somit auch bei den 
Reptilien bezüglich der medullären Ursprungs Verhältnisse 
eben so deutlich zu erkennen, wie bei den Fischen. Hier- 
bei stellt der Acusticus den sensorischen und der Facialis 
hauptsächlich den motorischen Warzeltheil des ursprüng- 
lichen metameren Nerven dar. 

Auch bei den Reptilien lässt sich ein rostraler Trigeminas 
als oster, tod einem candalen als «weiter Trigemintts sondern. 

Der Abgang des iweiton TrigeminnSi wehsher der scnaoiisehen 
Hllfte des metameren Nenren» noeh gat erhalten besttglieb seiner 
Uiiprllngliehkeit jenen der Selaohiem entspricht, liegt an dem caa- 
dal^ Ende der Verwaehsnngsstelle des Kleinhirns mit der Obkm- 
gite. Das sensorische Oblongatagebiet (Fig. 30 ok) ist an dieser 
Stelle sehr ansehnlich entwickelt, wennm^Ieich eine Cerebella^- 
leiste fehlt Diese mächtige Entfaltang wird dnrch den mAcbtigen 
zweiten Trigeminus bedingt. Eben so wie der erste Trigeminas ver- 
lässt auch der zweite mit zwei ungleich starken Wurzeln die Ob- 
longata. Diese Wurzeln vereinigen sich dann alsbald in dem Trige- 
minusganglion. Wenn wir von der ventntleu Wurzfl absehen, die, 
wie unten zu erörtern sein wird, sich wahrscheinlich aus dem Fa- 
cialis abgetrennt hat, so hat der zweite Trigeminus bei seinem Ab- 



964 



B. HallM 



gange (Fig. 30 V"b) eine aasgesprochen dorsale Lage, ganz so, wie 
bei den Selachiem. Er tritt mit zahlreichen, horizontal Uber einander 
Hflgeadmi imd von dnand« durah MbidileDiraise gelagerte LängsüM»- 
grappen getrtmitaiWinielportioiien «na der Obkngili. Diese Wimel- 
portioiMii Tetmlgen tieb eitwunedttlUr eofiort in emen mieliligei 
Stamm, der lidh in dee epiaele GengUon dee Trigeminee ifiieimlt 
Die l&ngSTeitealbnden Faserschichten sind zam Tbeil solehe Wnnel- 
feeeni, die am eandalwftrtigeii Ende des zweiten Trigeminns in den 
Stamm einbiegen und stammen zum guten Tbeil ans dem Kleinhirn, 
was schon daraus hervorgeht, dass sie in dem Ursprnngsgebiet des 
ersten Trigeminus als konsolidirte Bttndel fehlen. Auf horizontalen 
Längsschnitten (Fig. 38) lässt sich feststellen, dass diese Wnrzel- 
bttndel, jederseits aas dem ventralsten Theil des Kleinhirns stammend, 
nach außen and caudalwärts biegen, um die Wurzel des zweiten 
Trigeminw an eiraioiMo. Sie werden geUldet dnrdi KnaelfMein, 
die aas FUBsnutf sehen Zellen des Kleinhine stammen und au 
solehen, die ans den Gaagliensenen des SpinalpuigHona in dai 
Kleinhirn geialhen and sieh dort in ihre Endiate anflOsen. 

Abgesehen non von dem Kleinhimnrspreng, besieht der zweite 
Trigeminos eine große Menge von Warzeifasem ans den Ganglien- 
zellen des seneorischen Oblongatagebiets und zwar sowohl von kleinen 
Zellen als auch von den croßen Zellen des großzelligen sensorischen 
Kernes. Die Zellen dieses Kernes sind diffuser angeordnet als jene 
der Fische, doch liegen sie an gleicher Stelle (vgl. Fig. 30 mit 
I. Tb. Textfigg. 14, 15). Die übrigen Wurzeifasem sind centripetale 
Fortsätze spinaler Gauglienzellen, die, in das sensoriscbe Gebiet der 
Oblongata gelangend, sieh in dessen centralem Nerrennets anflQeen. 

Die ventrsle reeht dlinne Wnrael des sweitaii Trigeminas 
(Fif. 30 Vm) gelaogt von dem gleiehseitigsa Faniflolaa posterior 
and ?0D den beideneitigen VentralhOmem herstammend als kom- 
paktes Ptlndel Tentralwirls Ton der dorsakii Wanel naeh aoBea. 
Er legt sich dem Spinalganglion fest an. Es entspringt diese rtor 
trale Warzelportum aas den Gaoglienzellen der VentralhOmer beider 
Seiten und es gesellen sieh diesen Wurzclfascm auch solche ans den 
beiderseitigen Funiculi posteriores und selbst aus der hier gut um- 
grenzten inneren Lateralbahn {ilt) an. Sie ist somit rein motorisch, 
erinnert sehr lebhaft an den Facialisursprung. 

Auf oaudalwärtigeu Querschnitten durch diese Wurzel erkennt 
man, dass laterodorsal von jedem Fnniculas posterior (Fig. 31 Jp) ein- 
selne mehr oder weniger große Gangliensellen liegen, antar deoen aidi 





Yott Bm dM WlfMfUafgaUtM. IL 



eine (rz) durch besondere Größe auszeichnet. Sowohl die Lage ditter 
Z«Um jedefMito alt auch das Verhalten ihrer AchsencyUnderfortsfttze 
bezengen es, dass wir es mit den Homologa der MAUTBHBB'ichen 
Zellen der Uolocepbali and Teleostei za thun haben. Eben so wie 
dort (I Th. Textfig. 18) giebt auch hier diese Zelle einen mächtigen 
Aehsenoylinder in die ventrale Trigeminaswurzel ab und es gelangt 
wie dort von ihr ans ein Achsencylinderfortsatz in die innere Lateral- 
bahn {üV). Ferner begiebt sich ein Achsencylinderfortsatz dieser Zelle 
ii den gleichseitigeQ Finioiiliii poilttiiar, «in dort n ainer liiigt- 
T«riaif€iidMi mlditigeB Faser n weidai, die jedoeh nielit den koloa- 
Mden DarehineMer einer KAOTBnB'nhcii Faier emiehti nnd anek 
ue jene kemalanie Lage wie jene innehiUi. 

Dnrcb das Voitommen dieser HAUTHHBB*Bohen Zelle lässt sich 
auch festatellen, mit welcher Wurzelportion der Fische die eben be- 
schriebene ventrale Wurzelportion des zweiten Trigeminns zu vei^ 
gleichen ist Sie ist direkt vergleichbar mit dem unteren Wurzel- 
theil der mittleren Wurzelportion des Trigeminus der Forelle, in 
den hinein ja auch die MAUTHNnn'sohe Zelle einen Aohsenoylinder- 
fortsatz entsendet. 

Bei den Knochenfischen zerfällt, wie wir dies aus dem ersten 
Tkeil dieeer Stadien winen, der «weite mächtige Trigeminns in 
iwel Wnnelportiotten nnd dämm treten sekundäre Zoftftnde ein, 
Bit denen wir die VerfaftltniBie der Beptitien dee Weiteren nicht 
veigleioben nOehteo. 

Die Znatinde bei den Selaehiem gestatten aneh diesbestiglieli 
besser einen Vergleich. Wir wissen, dass der dorsal Tom motori- 
schen Trigeminns gelegenen Trigeminnswniiel, also der sensorischen 
Warzelportion des metameren Nerven die dem zweiten Trigeminns 
der Teleostier und Reptilien ent^jpräche, kein motorischer Wurzel- 
theil zukommt. Der Facialis entspringt femer bei Scyliium mit einer 
dorsalen sensorischen Wurzel (I. Th. Textfig. 15 Vl/.a), die aus 
dem inneren Theil des seusoriscben Oblongatagebietes stammt, und 
■it einer lein motorischen ventralwärtigen. Beide Wnrseln liegen 
in g^eieher Qaerabeiie. Es kommt also der dorsalen Trigeminns- 



* loh habt bloO «hiea Aflhseasylhidetfcgtsate ans dlsser SMI0 ia das 

Fanicalas pOBterior ziehen sehen, was ji'duch nofh die Möglichkeit einig^er 
weiterer solcher AcbsencyHoder nicht ausschließen würde. Trotzdem künnte 
KÖFPSK (13, pag. 498), der diese Zellen nicht kannte, mit seiner ADnabme kaum 
Recht bchHiten, dass den ÜAUTBvn'iehen Fisen ein graMs BBndsl ?on 
UsgifMem ia Faaimdas poslwior dsr Rsf^tlUin «atspilehe. 



266 



B. Elller 



winel des Selacbien keine ventrale motorische Portion so, wfthread 
dem zweiten Trigeminne der Reptilien und der Knochenfische eine 
solche in der oben erörterten Wurzel eigen ist. Es wäre darnoi 
leicht müglicb, ja es ist höchst wahrscheinlich, dass diese motorische 
Wurzelportion des Trigeminus der Teleostier und der Emys erst se- 
kundär aus dem Facialis sich abtrcuntc und dem Trigeminus sich 
anschloss. Diesbezügliche ootogenetische Untennohnngen ao Bepfcüien 
dttrilea in dieier Frage Klaibflit bringen. 

Der erste Trigeminoe verUllt rieh kenetuiter bezüglich teilet 
Unpnnges wie der sweite. Hietflir Hefem nSiw dwi dieibaellgiielMwi 
Verhiltnieeeii der EnoeheDflielie eieh jene um YerlMlera der Bq^ 
tUiea einen Beweis; immerhin lind sie sohoa ekwai modifielrt und 
laaien liob nieht direkt an jene von Scyllinm anreihen. Das Ein- 
biegen massenhafter Kleinhirn wnrzelfasem bedingt hauptsächlich 
diese Modifikation, die lebhaft an die gleichen Verhältnisse von 
Salmo erinnert. Man kann wohl anetandfllos annehmen, dass die 
Kleinhirnwurzelfasern älterer Squalideu, die, wie wir es ja aus dem 
ersten Theil dieser Stadien wissen, bei diesen Urformen sich ans- 
schließlich in der obereu seusorischen Wurzel des noch einheitlieii 
orsprUnglichen HelaiDenienren lunrndn, bei dim KnoehenfieeheB und 
BeptUien snm Theil der motoiiiohen Wnnel lieh aneehloMen. Hier- 
dnreh werden jene bei den Sqnaliden gewahrten nnprOnglkhen Ver- 
hSUniBse in dem Grade rerwieoht, dato die ZanmmeBsehSffigkait 
der Iteidea Trigemini als obere und untere Warzel deeselben la el a 
meren Nerven nicht mehr zum Ausdruck gelangt. Diese Veränderung 
wurde aber selbstverständlich unabhängig von einander bei Knochen- 
fischen und Reptilien erreicht und es sind auch verschiedene Fak- 
toren, welche als verschiedene Ursaclien dasselbe Endresultat erzielen 
ließen. Bei den Reptilien war eine Rostralwärtsverschiebung dm 
protrigeminalen Hirnbodeus der Grund dieser Mudifikatiun. 

Der erste Trigeuiiuus von Emys besitzt eine obere mächtige 
(Fig. 29 Vi) and eine Tentrale (V'a) eehmtieie WaneL Die doiwfe 
Wnnel Tereeakt eieh alsbald aaeb ihrem Abgange aas der O b iaa gato 
ia das gemeinsame TrigemiaasgaagUon iffV), welehes somit sowaU 
die sweite sensoriscbe Trigeminaswnrtel (Fig. 30 Vb) als aoch die 
obere Wurzel des ersten Trigeniinns in sich vereinigt (Elg. 88 ^F). 
Aaders verhält es sich mit der motorischen Wurzel des ersten Tri- 
geminus, denn diese (Figg. 29, 4ü V'a) legt sich dem Ganglion 
ventral wärts nur innigst an und zieht dann in der bekannten Weise 
rostralwftrts. 




Vom B«a des WkMtliieigehinit. IL 



Die sensorische Wurzel führt Wurzelfasern, die ihren UrspruDg 
in dem seDsorischeu Oblongatagebiete haben (Fig. 29 oh) ; diese sind 
entweder AeliBeDcyliDder kl«iBer GaDglieuelleo — der grofizellige 
MDMiisdie Kern reieht sieht bis in diese Qegead — oder ei Bind 
oeotiil^etale Fortoitse von SpinalgmogUeoseUen, die lieb lüer anf- 
]0Ma. Eine große ZaU von Wiinel£uera gelaagl ans dem Kl^n- 
hini [KJi) in den Nervenstamm. Diese kommeD entweder tue der 
gleichseitigen Kleinhirnbälfte oder, indem sie von der anderen Seite 
hertiberbiegen und auf diese Weise die Trigeminuskommissur ( V.rom) 
ventral im Kleinhirn erzeugen, aus der anderseitigen Kleinhiruhälfte. 
Alle diese Fasern durohsetzeu bündelweise die KörnerBchieht des 
Kleinhirns. Selbstverständlich gelangen auf diesen Wegen auch 
centripetale Forttjiit/.e von Öpiualgangliüuzellen in das Kleinhirn. 
Ein Tbeil von Kleinhirnfasern [h] biegt aber nicht in die Nerven- 
wind ein, sondern wie «beraU in der Oblongata dnrehsetit er nneh 
liiar, stets eine gnns periphere I^ige beibehaltend, die Wnnel inter- 
medsUir und gelangt nnf diese Weise ventralwttrts, nm sieh hier qdt 
gMehen Fasern der anderen Seite nnter der Baphe sn krenseii. 

Die Dkotorisehe Wnnel TerhiUt sieh geaam so, wie dies für die 
Fische im I. Thell genanestens beschrieben wurde; sie besieht also 
Worzelfasom sowohl aas dem mittleren als auch ans dem yentralen 
Kemgebiete und da diese Gebiete motorisch sind, so ist die ganze 
Wurzel als solche zu betrachten. Vor Allem ist es der vordere 
obere motorische Trigeminuskeru iFig. 29 V mk'\ welcher sieh 
aus dem mittleren Kerngebiete eingeschoben hat fl. Th. pn^'. V.Sii 
— 437], der einer großen Anzahl vun Wurzelfasern des Trigeminus 
tarn Ursprünge dient. Die einzelnen Zellen verhalten sich bezttg- 
Ueh ihrer FortsHtie genan so, wie ieh dies fllr Salmo nach Gk>LQi- 
sehen Prftparaten ansführliehst besehrieben habe; aneh ist die An- 
otdarngsfimn der Zellen jener gans gleieh. Es gelangen die 
WineUhsem ans beiden VentralhOmem sowie ans beiden Fnnieali 
posteriores in diese motorische Wurzel, was auf der Abbildung 
'Fig. 29) deutlich zu seheu ist. Ferner ist es die rostraie Fort- 
setzung der dorsolateralen Längsbahu, welche caudalwärts von die- 
ser Wurzel in dieselbe einbiegt, ob sie aber diese bloß durchsetzend 
sich in das GASSKUsche Ganglion begicbt, habe ich nicht verfolgt. 
Zu diesem Zwecke zweigt sich dieses unter dem Namen »absteigende 
Trigemiuuswurzel« bekannte Bündel aus dem gemeinsamen Längs- 
strsng der inneren Lateralbahn und der dorsolateralen Längsbahn 
(Fig. Z%rd-\-ilt) in der Gegend des xwdteo Trigeminns ab, nnd 



268 



B. B»Uer 



C^erlth peripberwirts unter die Wnnel des swetten Tkigeminiia 
(Fig. 30rd). Weiter fostnlwlrti Uegt ee dann in den ersten Tng^ 
mions ein, gaas so wie bd den Fisehen. 

Der motorisf^ Tlieil des ersten Trigendnns eriiih aber amok 
noeli andere Wnrzel, die scheinbar zuerst bei den Reptilien* 
aaftritt. £s liegt nämlich unweit und ventral vom Trochlearisk«m 
(Fig. 27, 40 V'mk") ein ziemlich großzelliger Kern, der ebenfalls zur 
Vermehrung' der Wurzeifasem des Trigeminus beiträgt. Er liegt 
ziemlich peripherwärts und ist von außen bloß von Fasern der g-e- 
kreuzten lateralen Associationsbahn des Tectum opticum, dem tiefen 
Mark oder der Schleifenbahn der Autoren (amb) überdeckt. Caudal- 
wärts ist er vom vorderen oberen motorischen Kern getrennt (Fig. 40). 
loh möchte ihn den rostralcn Trigeminuskern nennen. Aus die- 
sem Kern entspringen Wanelfasem, die eaadalwärts verlaufend in 
die ventrale Wnnel des IVigeminns einbiegen (Fig. 40 nnd 7SV'k\, 
dann aber aneh solebe, die (Flg. AOV'k') snerst lostralwltfs sidMii, 
dann nnter den Troebleatiakenien gelegen nadi innen biegen und 
binter den Interpednnenlarganglien sieb mit denen der anderen Seite 
kreniend, mm aadeiseitigen rostralen Trigendnnslcem gelangen*. 
Es wäre möglich, dass ein Tbeil dicker Fasern nur Netzfortsätze von 
Gaagliensellen des anderseitigen Kernes sind, die dann die beiden 
Kerne nnter einander verbinden würden; ein Theil von ihnen seheint 
aber den anderseitigen Kern zu durchsetzen nnd direkt in den 
Trigeminus zu gelangen. Ich habe Uber diesen Punkt nichts Sicheres 
ermitteln könneu. Genaueren Aufschlnss mllsste hierüber die Unter- 
suchung mittels der Gouji'schen Methode bei Embryonen gewähren. 
Ich Ubergehe somit hier diesen Punkt und möchte bloß das fest- 
stellen, wie der rostrale Kern, der in dieser Form bei den Fischen 
noeb nieht vorkommt, anftnfbssen set 

Wenn wir einen BUek anf die Figuren 83 nnd 34 in dem L Theil 
dieser Stadien werfen, welebe Abbildungen nadi hoiiionlalen Lloge- 
sebnitten der Oblongata der Forelle geaeiefanet wurden, so ericesoMe 
wir deutlieb, dass aus dem oberen vorderen motorischen Kern den 
THgeminus Fasern auch auf die anderseitige Markbälfte dnreb die 
vordere Qnerfasernng hindurch gelangen. Diese Krenznngsstelle 
liegt bier weit hinter den InterpednncnlargangUen. Es ist nan ksue 



' Hei doD Amphibien habe ich nicht danach gesneht 
* Diese gekreuzte M'urzel uder Bahn hat EdmOBB (6) riehtig in seine 
Fig. 7 Taf. III fUr Lao«rta eingetrageo. 



Dic}iti?p<i hv Corwjfp 



Vom Baa des Wirbeltbiergebirn*. IL 



269 



tmifirihafti dut durah die itarko Vonrirtmndiiebiiiig des protrige- 
niulen Hirnbodens der Anndoteo, wodareh ipiter «oeh die BrBoken- 
hflmmuig enMBht, dieio Kransniii; «od MMh der beillgUelie TheU 
del oberen Tovderan metorieehea Trigeminiiikeniee roftrelwärto ver- 
kgt wturde und auf dieie Weiee jeae eben erOrteiteii ZmUbide bei 
finys erreicht warden. Gleiebe dieobeittgliebe Zoetilnde finden eich 
ja aoch bei den SäagetUertii und ee mOge dort dieser Pankl wei- 
lere Erörtemog finden. 

Die Ursprungsverhältnisse des Trigeminus von Emya verglichen 
mit jenen der Fische ergiebt, dass der vordere Trigeminus von 
Emys und der Teleostier mit jenem der Squaliden nicht 
gleichgestellt werden kann, sondern dass ein Tbeil der 
dorsalen sensorischcn Wurzel bei Emys nach rostralwftrts 
TerBohoben wurde und so sekundär mit der ursprünglichen 
Torderen Wnrie! aieb Tereinigte. leh habe eehon im L TheU 
dnanf liivgewieieiii dass mVgliehenreiae die itazic rostiale Lage det 
entsn Trigeminns bei den Salmoniden ein nnprllnglicbes Verlialten 
dinlellen dttrlle. Es würden dann diese Venehiebangen der Tri- 
g mbMWWoia eln bei Emys nnd Salmo nieht dwoh dieselben Um- 
stände bedingt worden sein. 

Der Trochleariskern der Sqnaliden ist durchaus einheitlich 
nnd hat seinen Zusammenhang mit dem mittleren Kerngebiet auf 
das Innigste gewahrt (I. Theil pag. 510—511), doch erfolgte aus 
di^m einheitlichen Kern schon bei älteren Knochenfischen durch 
eine fortschreitende Differenzirang eine Abspaltung in einen inneren 
und den runden Trochleariskern (I. Theil pag. 503 — 510). Da dieser 
runde Kern vielfache Verbindungen mit dem Tectum opticum ein- 
geht, so durfte seine Abspaltung möglicherweise aach durch dieses be- 
endoast worden sein* Der inaeie Troehlearislcem steht aber aneh 
bei jenen Kneehenfiseben, wo diese Diflbrsnsinmg sieh ToUzog, mit 
dem vorderen oberen Trigeminaikem, der ja aneh als ein einge- 
eehobener Aboefanitk ans dem mittleren Kemgebiet sieh heransststtte, in 
Zassrnmenhug. Aneh bei Emys hat sieh eine ihnüohe DUKerenii- 
mng des Trocbleariskems vollzogen, doch in so fem in einer anderen 
Weise wie bei den Teleostiern, als bei Emys hauptsächlich der 
iaftere, dem mnden Trochleariskern der Teleostier vergleichbare 
Theil den innigen Zusammenbang mit dem Trigeminus, aus welchem 
Nerven ja der Trochlearis sich abgespalten haben wird, gewahrt bat. 
In der rostralen Gegend des Trochlearis, an der Stelle, wo der 
rostrale Trigeminoskem (Fig. 27 mk") sich findet, lagert zwischen 



270 



diesem und dem eandaleo Ende des randen TroeUeftriekemee 

{IVtnk'" and Figg. ^9IVmk"') ein Bündel von Faiem, daa dnreh 
die gekreute laterale Associationsbahn dee Teotnm optieam [amb] 
stellenweise getrennt ist. Es ist schwer zu entscheiden , wie weit 
dieser Kern noch dem Trocblearis angehört und wie weit er dem 
eingeschobenen Trigeniinuskern fr'w?X"i /.iizurechnen sei, denn ^t»- 
wohl aus dem runden 1 rochleariskeru als auch aus jenem Trife- 
minuskeru gelangen Fasern in denselben. Kr wird eben als eis 
Tbeil des mittleren Kemgebietes aufzufassen eein — and diese Aaf- 
tumug ttaet sich mit den Verhlltniieeii bei den Fiaeben aehr gas 
is Einklang bringen — , der den ZoBammenhang swiaeheB dem im- 
den Tioebleariakem nnd dmn niitralen Trigeminnakeni avfiecht 
eriilli 

Der runde Trochleariakern rundet sich hinter dem Tectum opti- 
cum vollständiger ab (Fig. 28/FmX-'"). Hierdurch, sowie dorch dea 
Umstand, dass er große Ganglienzellen führt, hebt er sich seiner 
Umgebung gegenüber scharf ab. Es zieht aus ihm ein anschuliches 
Bündel medianwärts und tritft mit jenem der anderen Seite zuBam- 
men (Fig. 38r). Ich Uberlasse es zukünftigen Untersuchern, darüber 
zu entscheiden, ob dieses Bündel bloß Yerbindungsfasern zwischen 
den beiden Trochleariskernen in sieh flihn oder such Wnraeifasem 
ana demaelben ndt ibm in den aadeneitigen TkoeUeariaatamm gelangen. 

Ana dem randen Kern entspringt eine anadinUelie ongekrenate 
TroeUeariaminel (Fig. 43/r}, der sieh dann die gekienate Traeb- 
leariawnrsel anschließt (IV) und anf dieae Weiae der 'ßroeUeaiia- 
stamm zu Stande kommt 

Mit dem runden Kern des Trocblearis tritt auch bei Emys dtit 
Lobus opticus in vielfache Konnexbezieh nngen nnd es sind nicht nur 
vertikal aus dem Tectum heruntergelangende BUndelchen, welche 
diesen Anschluss vermitteln (Fig. 27), sondern auch eine horizontale 
Längsfaserschicht (Fig. 4'iamb] vermittelt dies. Viele Fasern aus dem 
Tectum ziehen freilich lateralwärts gelegen an diesem Kerne bloß 
vorbei (Fig. 28am6), um iu ventrale Lagen der Oblongata zu ge- 
langen. 

Der innere Troehleariakera (Fig. iZIVmk'} ist ala eine diiekle 
Forteetauig des mitHeien Keragebielea an betraehten nnd eriBaeit 
in dieser Beaiebnng gani an die Selaehier. Kor eandalwilrta rllekt 
dieser Kern etwas naeh lateralwärts gegen den randen Kern (Figg. 98^ 
38, V.WVmk'). Der innere Troehleariskern iat es auch, der snai 
größten Tbeil den gekreaatea Troebiearisfasera som Ursprung dient 



Vom Bftu des Wirbelthiergebiro«. II. 



271 



(Fig. 38, 48 IV). Diese eammeln sieh dann Ton rostralwttits nach 
endelwSiis, sidi tUnllblieh nil eintnder fereinigend, m einem 
auelmlielieD Bttndel, das meh erfolgter Kieiuiiiig mit jenem der 
anderen Seite latecalwirti fiebt nnd aieli der atSrkeren nngekrens- 
isi Wnnel anlagert Ein kleine! Bllndel (Fig. iSrt) legt aieh jeder- 
seit^, ans dem inneren Kern kommend, der anderseitigen gekreaz- 
ten Wurzel an. loh will es nneirtMliieden lassen, ob es sieh hier 
Dinglicher Weise anch am einen nngekrenaten Ursprung ans dem 
inneren Kern handelt. 

Der jederseitige innere Kern enthält einen Verbindnngsstrang 
aus dem Tectum opticum (Fig. 28 mit violett) und die Verbindung 
zwischen den beiderseitigen Kernen erfolgt durch ein QuerbUndel 
iSj, der aber als ein Bestandtheil der ventralen Querfasernng nieht 
aasnUiefiUeh dleeem Zwecke dient Die Beiiehnngen des Traoli- 
lesiis snm Kleinliini sind dieselben wie bei den Fisdien. 

Wir bAtlen nnn Ton den metameren Herren noeh den ürspmng 
des Oenlomotorins in bespreehen. Bei Salmo komte festgestellt 
werden, dass der Oculomotorins als selbstftndig metamerer Nenr 
(L Theil pag. 520) ans allen drei Kemgebieten Wurzeifasem bezieht 
und somit auch sensorische Theile in sich führt. Als sein sensori- 
fches Gebiet konnte der jederseitige Torus, eine in dieser Form 
eigenartige Bildung der Knochenfische, ermittelt werden. Bei den 
Haien sind die drei Kemgebiete nicht so scharf markirt nnd an diese 
Zustände reihen sich jene von Emys an. Wie bei den Fischen, so 
beginnt auch bei Emys die Säule des ventralen Kernes weit cau> 
dalifftrts Ton dem Abgange des Oenlomolorins, In der TOtderen 6e- 
geod des Troehlearis. Es ist liier eine Gmppe groBer motoriseher 
GtngUensellen (Fig. 27 UM), die oberbalb der Fnnienli posteriores 
aaf jeder Seite lagert nnd lateralwttrts dem mittleren Kemgebiet, 
das hier den medianen Theil des inneren Troehleariskemes bildet 
nicht nur fest anliegt, sondern in diesen sich anoh kontinnirlich fort- 
setzt (Fig. 27). Hier befindet sich anch noch ein rostraler Theil der 
Trochleariskreuzung^ {TVrom) und dorsalwiirts stüHt an das mittlere 
Kemgebiet jederseits das etwa« ovale hintere (ianglion lobi optici 
iS^o). Weiter rostralwärts, aber noch hinter dem Abgangre des Oculo- 
motorins und an der Stelle, wo sich bereits der Sulcus intereucejiha- 
Kcus befindet (Fig. 26sinte}, lagern die großen Zellen des ventralen 
Oeilomotoriaskernes [Illuk) in Form efaier mehrzelligen Schicht dem 
Kpendym fest an nnd stofien aneh hier an das mittlere Kerage- 
biet, welehee sieh dann fthnlieb wie bei den Haien in die nntere 



272 



B. OOter 



GaoglienMUadueht d«B Lobm optteaa koDtiniiiriieh fattMML 

Fmucnli posteriores haben sich in dieser Gefsnd bereits in viele 
Einzelbtlndel aufgelöst (fp), welche, dne breite Schicht bildend, bmIi 
außen der Ganglienzellschicht des ventralen OculomotorinskemB a»> 
lag^ern. Es haben sich aber diesen Längsbllndeln aus dem ventra- 
len Oculomotoriuskern lateralwärts schon mehrere nach vom zu ge- 
richtete Wurzelbtlndel angelagert (Fig. 27 m), die freilich in der 
Gegend des Sulcus interencephalieu» als solche auf Querschnitten 
von den Bündeln des Funiculus posteriorus nicht mehr zu unter- 
scheiden sind (Fig. 26). Etwas weiter nach vorn vor dem hinteren 
Ganglion lobi optici (Fig. 6, 7, 8] befindet sieh dann der Abgang des 
Oenloinoloiiiii ans dem Hin. Avoli hier (Fig. 25} bebiU nm dai 
Snleiia iatereneepliaUeiis hemm der Tentnle Oealomofeoriiukeni {IHmA) 
seine frohere Form in Qestalt einer mebixelligen GaagüenzeOflehidbt 
nm das Ependym des Soleiis hemm, mi aiieh die Fonieidi petto- 
riores befinden sieh, dniehsetst von zahlreidien vertikalen Faaer- 
bttndeln aus dem Teetnm opticnm, die hier nnter dem Snlcns inter- 
encephalieiia ein KfeunngsbUndel (con') bilden, in ihrer früheren Lage. 
Ans diesem ganzen Kern sammeln sich Wurzeifasem zu vertikalen 
BUndeln, die ventralwärts ziehend, das gauze Kummissurensjstem 
unterhalb vom Sulcus interencephalicus durchsetzen und erst außer- 
halb des Hirnes sich zu einem einheitlichen Oculomotoriusstamm 
(Fig. 25 violett! vereinigen. Etwas weiter rostralwärts (Fig. 24), be- 
reits in der Gegend der Commissura posterior {c.p), sind nur noch 
wenige Zellen des ventralen OcnlomotoriaslLenis Torlunden, die nur 
einigen wenigen Wnnelhttndeln som ürspiong dienen (violet^. 

Die meisten WniselbOndel des yentralen Oenlomolorinslcenin 
bleiben anf derselben llarkhSlfte and sind somit nngekienst nnd nnr 
ein verbältnismlBig geringer Tbeil derselben krenst rieh unter deas 
Salens inteieneephalieas, am dann sofort in den Oenlometoriasetemn 
sich zn versenken. 

Dem lateralsten WurzelbUndel aus dem ventralen Ocnlomotorins- 
kern schließen sich auch solche WurzelbUndel an, die aus dem mitt- 
leren Kerngebiet herrühren, doch sind diese von jenen nicht recht 
zu trennen. Sie ziehen gleich jenen aus dem ventralen Kern und 
mit diesen in mehreren neben- und hinter einander (Fig. 9///} ge- 
legenen liündelu in den Nervcnstuuim. 

Bei der großen Gedrungenheit des Nervensystemb von Emys 
konnte an WsiOBBT'schen Präparaten nicht festgestellt werden, ob 
aaeh ans dem mittleren Keragebiet gekreasto Wnmel&sem in den 



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T 



Ton Bm d6t WtrbellhiaigtiirM. 11 



S73 



Ocalomotmiat gelangen, was aber aaoh dim VerbalteD bei den 
FUcben anzmiebmen ist. 

Wie oben angeführt wnrde, konnte bei der Forelle als seneo- 
riflcbes Gebiet fllr den Ocalomotorius der jederseitige Torna semi- 
circolaris ermittelt werden, doch ist bei den Haien als primäreren 
Formen dieses Gebiet nur ganz undeutlich markirt. Es frägt sich 
Dar, wo dieses Gebiet bei Emys zu Sachen wäre. Da ich auf 
GoLOi'schen Präparaten diese Frage nicht verfolgt habe, so kann 
ich nnr Temafthnngeweiie bierttber miek iaBera» Der Lage naeh 
wire ea woU mOglieb, daaa das hintere Ganglion lobi optici (Figg.8, 
9, 10| W, 27gh) bis an einem gewissen Oiade in dieser Richtung 
bethiiiUgk wire. leb sage nnr bis in einem gewissen Orade, denn 
aus diesem Ganglion entspringen anch Warzeifasem ftlr den Opticas, 
wie wir dies bei den Säagethieren in der nBchstfolgenden Stadie 
leben werden. Entweder verhält sich also auch bei den Reptilien 
dieses Ganglion bereits so wie bei den Säagem, oder es ist bei 
letzteren ein Pins zu diesem Ganglion hinzugetreten. 

A. Das LSngsfasersystem des ebordalen Hirns. 

Bei den Fiseben babe leb das TerbaHen des Fnniealns Ion- 
gitndinnlis posterior ansltlbrliebst besebrieben. Als Resultat gilt 
Folgendes: Die meisten der EinseUbsem dieses paarigen Bündels 
rtunmen ans OangUensellen der YentralbOmer oder, so weit es sieb 
aif die Oblongata besiebt, ans dem vorderen Ende der Säule dieser 
Hörner, welche die ventrale Kemzone fUr die metameren Kopfner?en 
darstellt. Es sind das Fasern, die entweder zn peripheren Nerven- 
wurzein werden oder als Netzfortsätze in verschiedenen Höhen des 
ventralen Gebietes oder in verschiedenen Gebieten des Ccntrulnerven- 
systems tlberhaupt sich auflösen und so den Zusammenhang muto- 
rischer Bezirke mit anderweitigen Centren herstellen. Beide Arten 
TOD Fortsätzen können auf derselben oder der anderen Seitenbälfte 
dsi Centralorgans ihren Verlauf nebmen und so gekrenai oder un- 
gekrenat sein; aueb können beiderlei Fasern einen rostralen oder 
Sandalen Verlauf einbalten bevor sie ans dem Gentralnenreosystem 
tteien oder stob dort Teristeln. Die Fasern der MAiiTHRBn*seben 
Zellen folgen aach diesem Gesets. Da ferner der Beginn der Ven- 
tialbomsäale im Taberculum im par superius liegt, so reicht das vor- 
dere Ende der Funiculi posteriores bis dorthin, doch geben die 
Toidersten Zellen auch Netzfortsätze ab, die weiter in den Infnndi- 



^74 



B. Haller 



bnlartheil des Zwischenhirns hineinreichen. Eine breitere Bereiche- 
rung erhalten die ventralen Abschnitte der Funiculi posteriores durch 
gekreuzte und uogekreuzte Fasern aus dem Lobus opticus, welche 
Faserbtindel ich gekreuzte und ungekreuzte roatroventrale 
Associations bahnen des Tectam opticum nannte. Die Faaero 
staminen aus großen QaDglieocelleii des Tectam opticnm, dem 
Sttnune den Namen Nnelens oortiMlii fuhrt. Diese Bahnen fiuae 
ieh in dem Sinne anf, dass ihre EinzelfiMen Netsfortsitze Torstelleii, 
die das Tectum mit bestimmten moloiiaehen Oentren der Oblongata 
and vielleicht aaeh des Rllekenmarkes verbinden (I. Theil pBg. 531 
bis 540). 

Der jederseitige Funiculus posterior von Emys verläuft in der 
bekannten Lage jederseits lateral wärts von der sogenannten Raphe 
(Fig. 27—30, 32—34 und 38—40//;). Hierbei ist er in der Trochlearis- 
gegend weniger mächtig (Fig. 2H), nimmt dann in der Trigeminns- 
gegend zu (Figg. 29, 30), behält diese Mächtigkeit auch in der 
Acustico-Facialisgegend bei (Fig. 32), um dann iu der Vagasgegend 
wieder etwas abzunehmen (Fig. 33). Bis zur rostralen Ocalomotönii»> 
gegend lagern die beidmi Bttndel in der bereits beschrielienen 
Weise an den Wänden des Salons interencephaliens naeh lateral- 
wirts den ventralen Oealomotorinskemen an, doch nehmen sie in 
der Oinilomofeorinsgegend proitmalwUrts an MSehtigfceit immw mdir 
ab, bis sie dann in der vordersten Oegend des Sulcus eine rein ven- 
trale Lage einhaltend, nur noch als zarte BUndelchen jederseits das 
Tuberciilnm impar superius erreichen (Figg. 10, 11^') and in dem- 
selben allmählich ausklin;;en. 

Ki>i\(iKR '7i ^ielit aiij dass in dieser Gegend latcralwärts ein 
gruIi/A'lliger ZollonliautVn sich lietände, und zeichnet diese auch von 
Zamenis. Er nenut diesen Kein ^iucleus tuniculi dursalis. Dieser 
Kern kommt in der Form wie bei Zamenis bei Emys uicht vor, und 
es ist dämm nnd hinsichtlieh der Verhiltnisse bei den Fisehen an- 
standslos anannehmen, dass es sich bei Zamenis blofi nm eine Ycr* 
dichtnng des ventralen OenlomotorinsiEems, der ja angldch das 
rostrale Ende des Ventralhomes ist, handelt. Ans diesem Grande 
möge auch EdinGBR*s Bezeiohnnng gemieden werden. 

Ein Nucleus corticalis wie bei den Teleostiern findet sich bei 
den Selachiem nicht, und hierin schließt sich Emys abermals den 
Selachiern an. Immerbin ist die Tabcrcalarkreuzung^ (Fig. 2öL] 



i Lemniacus Kqpf£K s. 



.Digitized^»y-GoogI& 



Vom Bm del Wirbelüiierg«UrDS. U. 



275 



vorhanden, doch allerdings liegt sie jetzt weiter caudalwärts nnd 
also hinter dem Tnbercolam impar. Dies Ittsst sich wohl durch die 
grofie Streckung des Bodens von dem Salens intereneephalicns er^ 
kliien, wodurch dann diese Kreuxung auf den Boden desselben zu 
Hegen kommt (Fig. 10^ 11 L)* An der eaudalen Wand des Sulcus 
ist diese Kreuzung auf Quersdioitten am besten erkennbar (Fig.25£}, 
weiter rostralwärts treten im Tnbereulum impar auch schon andere 
Krenznogsfasern hinzu, warum dort die»e Krenznng nicht mehr von 
anderen Querblindeln zu sondern ist. Darum möchte ich mich bei 
ihrer Beschreibung an die Verhältnisse jener Geg:end halten, an der 
eben dieses BUndelsvstem an> klarsten zu vert'nk'en ist. Es lässt 
sich von seiner Kreuzungsstelle an als eine von der inneren Ganglien- 
zellscbicht des Tectum opticum nach außen gelegene durchaus zu- 
sammenhängende Faserlage (Fig. 251«, L'j bis hinauf zum Dachkeru 
des Teetum [dk) verfolgen nnd es ersetst somit der Daehkem den 
Nocleus oorticalis der Teleostier. Denn gleieh letzterem, der frei- 
lich eine Tentrolaterale Lage hat, dient dieser Daehkem nur in sei« 
nem rostralen E^e den Fasern des gekreuzten und nngekrenzten 
rostralen Associationssystem Tom Teetum opticum zum Un^imnge» 

Der Daehkem wurde von Rouon bei Selachiern zuerst gesehen 
ond bei HeptUien seither mehrmals beschrieben. Nach eigenen Be- 
obachtungen an Emys reicht der Dachkern nicht bis zur Commissura 
posterior, sondern endet schon eine f;ute Strecke früher. Er liegrt 
Anfangs (Fig. 1b di] als paarige Zellgruppe jederseits medianst in der 
inneren Zellschicht des Teetum und wird jederseits von 4—6 großen 
maltipolaren Zellen gebildet; weiter hinten ist er uupaar und liegt 
üi der Mittellinie des Teetum (Fig. 20 dk), in welcher Lage er bis 
nach hinten reicht und noch oberhalb der Troehleariskrenznng vor* 
handen 1st (Flg. 27 dk). Er dient sehr kriftigoa FMero zum Ur- 
spnng nnd es entsenden Zellen ans der eben SeitenhSlfte auch 
Fasern in die anderseitige HSlfte der rostralen iUsoeiatiottsbahn. Da- 
mit soll aber nicht behauptet werden , dass zur •Vermehrung der 
Fasern dieses Bündels nicht auch andere Zellen aus der inneren 
Ganglienzellschicht des Teetum beitragen würden, nur ist es haupt- 
sächlich dieser Kern , der zum Ursprung jenes Bllndels dient. Es 
finden sich nämlich auch laterahvärts von dem Dachkeru, und zwar 
von diesem etwas entfernt, größere Ganglienzellen in der Zelllage 
(Figg. 25, 20) uud diese könnten möglicher Weise an der Vermehrung 
des Bündels auch Theil nehmen. 

Das eben beschriebene Bttndelsjstem ist ein gekreuztes, doch 



276 



ziehen auch wenige iingekreazte Fasern ventralwärts an den gleichen 
BeBtimmungsort wie die gekrenzten Fasern. Sie gelangen beilänfie 
in der Liingsmitte der Oculomotoriusgegend in die ventrale Hiilfie 
der Funiculi posteriores, am dann von da an zwischen den ventralen 
Bündeln dieses Längssystems der weiteren Beobachtung zu entgehen. 
Der gekreiuie Theil dieses Bttndelsystemsi wurde bei Leeerts 



' Nicht zu verwechaeln mit dieser Beseiebnung der FaBcicali posteriom 
aus ilera Tectum opticum wäre ein anderer veruieintlichcr Zuschufie, üb«r den 
zuletzt £dinoer (5) aieb »usfUbriicher b«i deo Keptilien geäußert bat. Wie 
wir tehon enrihnt hab««, tmmt EmiiOBB leiom Kern dM FoniemluB postaifar 
Funic, longit. dorsalis] von anBerem ventralen Oculomotoriuskern , wobei tr 
allerdinffs bemerkt, dass ersterer in der frontalen V'erlänjrerung des Oculono- 
turiuskernea liegt. Aus diesem Kern des Funiculus posterior würden aber 
naeh BDmom nur die dioken langMi FUera, welehe aUeidfaifi die BaaptaiaM» 
des BUndelt avMDMlMD, entstelicD. »Die allenne<lia]»tni Fasern des doraalea 
Liingsbiindels aebeinen« aber nacb Edinoer >au8 anderer Quelle zu stammen, 
aus einem Kern mit kleinen Zellen, der im Ilypotbalamua weit ventral dicbt 
nekw den Veitrikel beideneitt tn eentralen Gnra selegee ist« Be eelieiat 
kaam tweifelhaft zu sein, dass dieser kleinzellige Kern im centralen HOblen- 
grau des Uypothalamui identisch ist mit unserem üanglion mediale des Yt-r- 
einigungsgebietes tm Lobna inferior (Fig. 21 g.lin/»r). Hier verästelt sieh aber 
naeh meiner BeolMehtUDg an Enys das ventrale BUndd der ^framideahaka 
(ingg. 8, 9 1»'), end iODic iiltte dieses Bündel mit dem eigeotildioo Faatenlna 
posterior nidita «i than. 

Einen dorsalen Theil dee Fmdenlns poelerior liest aber BonroMt «adi 
dem Vorgange Köppen's in der Commissura posterior enden, ud eben dieesa 
Verhalten ist e?, welches ich hier erörtern möchte. Es treten nach Edisoeb 
»an der Stelle, wo die Kommissurfaaern diejenigen des dorsalen LängsbUodels 
- krenten, niebt wie nan naob den trisherigen Aaakditen erwarten eollto, dkee 
Fasern Uber die anderen hinweg, sondern die MchrmU endet geean da, wo 
die Faser des dorsalen Längsbtlndels lie^t. 

Immer und immer wieder bekommt man den Eindruck, dass hier eine 
T-Theilnng stattfindet, selten beobaebtet man Überkrenanngen«. »Ba lat mir 
daher wahnelirtnliek geworden, dass ans dem Kerne des dorsalen LiogsbUndds 
eine pemeinsano Faser stammt, welehe sich tbeilt in eine ab^teit^ende avsi 
UUckenmarke reap, an Kernen des Mittel- und Nacbbirns, uud in eine ge- 
kreaite anr Commisanra poaterlor.« »Comnisanra posterior nnd donalea Liagt* 
bUndel hätten also einen genieinsamen Ken« ;1. c. pag. 1^1 — 1S2'. Die T-nirmige 
rheilang von Fasern bat dann nach Edinoer auch S. Uamon y Cajai. dnrch 
Silberimprägnation bei der Eideehse festsustellen vermocht (18). £a wire aiso 
daraa ideht m aweiftln, dasa solehe T-iOimig alah dMHende Ungafasen vaa- 
tral von der CoinmisHuira posterior sich befinden und dass ihr innerer Ast in 
diese Querfaserung gerätb. Fraglich ist es bloß, ob jene Läugsfasem auch dem 
Fasciculus posterior angehören. Es mass vor Allem hier daranf anftnerkaam 
gemaebt werden, dass jener durch Edinoer abgebildete SsgittalsehnitS von 
Zamenis, auf den er sieb beruft (I. c. Taf. II Fi<r. 1), nur zu deutlich es ericennen 
lässf, dass das anter der Commissura posterior gelegene Bilndelsyatem nicht 



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Vom Bbh im WlrtMltUsifelilrM. IL 



277 



von Koppen gegeben, gezeichnet und beecbrieben (13) unter dem 
Namen »Faserstrang des inneren Kernes«. Doch unterscheidet Kop- 
pen nicht zwischen diesem System als solchem und den anderen ge- 
kreuzten JFasersystemen des Tectum, sondern fasst es mit dem 
ganzen gekreuzten System des Lobus opticus zusammen (1. c. p. 505) 
QDd sagt dann: > Dieses große Commigsarensystem nach den Veutral- 
iMngen hin, welches schon in der Kleinhirngegend begann, ist dem 
anleg, was wir bei höheren TUeren (Autor meint wohl die Singe* 
*tUeie, H.) Brtteke Bennea.€ EonieBR^B Daehkreosnog (6, pag. III) 
tiiqirieht andi so siemlieb dem Begriffe Köfpbv'8, da er lieh 
»ftbendl im ganzen Bertlehe des Daehkenis« ▼erfindet Den groA- 
selligen Daehkem bringt Edimger nicht in Zasammenliang mit di»> 
MB Bttndelsystem, sondern mOchte ihn eher mit jenen großen lateral 
gelegenen Zellen der Säuger bomologi siren, die der Trigeminos- 
fasening angehören, ohne jedoch dies für bewiesen zn halten fl- c- 
pag. 113). Bei den Selachiem war ich nicht in der Lage Uber die 
wahre Bedeutung des Dachkemes mich zu äußern I. Theil pag. 513 
bis 51 1) und begnügte mich mit einer Beschreibung seines Baues. 
Jetzt aber nach dem Bekanntwerden der VerhältnisHe bei Emys 
möchte ich auch dem Daehkem der Selachier dieselbe Bedeutung 
beimessen. Anch bezüglich der Lage wäre ja eine Homologie nicht 
II lengnen. Dies eeer Daehken aber den Nneiens ooitleBlIs dar 
Tdeostier ersetst — bride sind ja Diffsrensimngen ans der inneno 
Zellbige des TMInm nnr an ▼erselnedenen Stallen — daran llsst 
lioh kaum mehr iweilbln, nm so weniger, als ja bei den Anftreton 
des einen das Fehlen des andern sieh seigt 

Was die weiteren Assodationsbabnen ans dem Tectum opticnm 
in das metamere Hirn betrifft, so habe ich bei der Forelle eine 
Längsbahn nnter dem Namen ventrale Associationsbabn des 
Tectum opticnm beschrieben, welche aus den ventralen Theilen, 
zum Theil auch aus den caudalen Abschnitten des Nucleus corticalis 
flieh sammehid und ein Bündel aus der Tbalamosgegend des Zwi* 



•U-m Funiculus posterior, sondern den Lateralbabnen oder dem mit diesen hier 
vermengten gemischten Fasersystem des metameren Hirns sngebürt. Der Funi- 
mh» pottmtor releht «le fo weit Mnaaf, dm er bli In die mtbe der Ckmmü^ 
8urs posterior gelangen kt^nnte. Es werden somit diese Längsfasem, welobBi 
eine T-fOrmige Theilung eingehend, mit deui einen Asto in die Commissura 
posterior gerathea, dsn Lateralsträogen oder dem gemischten Lüngsfasersystem 
anreehaen safai. WahnehefaiKeh tat ea aber, dam es Ffeaem des geniediteB 
l^yitema stad, «orOber weller unfeeo noch die Bade salik wird* 

19» 



978 



B. HaU«r 



schenhirDB anfnehniend, sieb mit jenem der anderen .Seite vor den 
Interpeduncalarganglien in der Commissura anealata kreuzt, und 
dann in ventromedialer Lage nach candalwärts zieht, um hinter der 
Acastico-Facialiagegend als gedrungenes BUudel aufzuhüreo. 

Ungekrenste and gekreuzte laterale AseoeUtionsbafa- 
nen (SehleifeDbahiien Ast) nannte ieh wieder diejenigen , die in 
giOleran Mengen ans dem Teetnni naeh TentKMandal liehendt rieli, 
80 weit lie dem gekrauten Thell dee Systeme angeboren, durah die 
Conunieenia auolata anf die andereeitige Markhälfte begeben, nm * 
dann als sogenanntes tiefes Mark oder Schleifenbahn Tentrahvärti 
zn gelangen. Die rostroventrale und die ventrale Associationsbabn 
des Tectum opticum setzt dieses mit Gebieten des ventralen motori- 
schen Kerngebietes in Verbindung, das laterale Associationssystem 
aber hauptsächlich mit Theilen des oberen motorischen Kemgebietes. 

y\ nr gehen bei den Haien nicht möglich eine ventrale Asso- 
ciatiouBbahn des Tectum opticum von anderen Längsbündeln zu 
sondern, so gelingt dies bei Bmys nook weniger. Der Hauptgrund 
daltar ist dm Auftraten der durah die Ausbildung der YorfalnH 
rinde bedingten Fjrrsmidenbahn, welehe mit jenw Assoeiatioiia- 
liahn gleiebe Lage einhaltend, mit ihr sieh untrennbar Temm^ 
Eine sehr geringe Pyramidenbahn wird ja wohl anch den Teleo- 
^t\em und nooh mehr den Selachiem eigen sein and die wenigen 
Fasern werden auch bei Knochenfischen mit der ventralen Associa- 
tionsbahn des Tectum gemeinsam verlaufen und innerhalb der in der 
Vagasgcgend sich befindenden ventralen Kreuzung (9, Fig. 1 c) sich 
kreuzend, des Weiteren sich so verhalteu wie bei den Amnioten. Es 
ist jedoch bei den Fischen nicht möglich, diese Pyramidenbaiiu als 
solche festzustellen. Dem gegenüber tritt bei den ReptUieu mit 
dem enfeen Auftreten einer ansgesproehenen VefUmrinde — 
ihn erste Anlage besitseo ja aneh die Selaehier — eine bereits 
als solehe gut kenntliehe I^ramidenbahn auf (Figg. 7 — lOj^), die 
jedodi besottdos in latnnlen Gegendm mit den nngekreusten Syale- 
men der lateralen AgBociationsbabn sich so vermengt (Figg. Zl—Z^amb't, 
dass sie von diesen nicht zu unterscheiden ist. An sagittalen Läng^ 
schnitten lüsst es sich jedoch erkennen, dass die Fasern der Pyra- 
mydenbahn medianwärts die Commissura ansulata durchsetzend, 
rostralwärts in das Corpus mamillare gerathen (Fig. 8, 9p') und sich 
dort völlig auflösen. Ob dabei in der rostralsten HUlfte des post- 
infundibulareu Kommissurensystenis eine Durchkreuzung eines Thei- 
les dieser Fasern sich vollzieht, habe ich zwar direkt nicht boob- 



Yon Bm dM WirMIbifligeliirM. IL 



279 



achtet, (loch ist mir dies stets wahrecheinlich erschienen und ich 
nehme darum an, das» der vorderste Theil der postinfuodibularen 
Kreuzung Fi^g. 10, 11, 23c') dieser Bahn angehört, Betonen möchte 
ich aber, dass diese Bahn bei Erays sich in das Vorhirn 
Dicht fortsetzt, sondern sich im Corpus mamillare auflöst. 

£iDe Fjnramidenkreazung in der Pottvagalgegend findat ddi hier 
andi, doeh eotopnebeid der geringen AuUldm^ dai Syiteiu bleibt 
tie an SUIrke Unter jener der SKigedüeie lehr «nllek. 8ie ut niebt 
n Tenveehaeln mit der Kreumig eogenainiter Fibn» aranatae» die 
famptiMeblieh ans dem KkinUm herrühren. Letztere Kienznng liegt 
in der Vagusgegend (Fig. 33 k)^ während jene der Pyramide in der 
Postvagalgegend des Halsmarkes sich befindet (Fig. 34 pk). 

Von der nngekreuzten lateralen Associationsbahn des 
Tectnm opticnm zieht ein starkes und breites Bündel, ähnlioh 
einem Bande, lateralwärts von der Commissura posterior gelegen, 
veutralwärts (Fig. 8 amb). Es entspringt — so weit ein Theil seiner 
Fasern nicht dort endet — aus dem vordersten Theil der inneren 
ZeUensebieht dea Tectnm (Figg. 23, 24 A), zieht dann ventrocandal 
(Figg. 28 — ^25 mnb) and Teraefawindet in der Unteien Oenlomotorlna- 
gogend ala aoUdea Bündel ToUatlndig (Fig. 26). Dnrana aber ttaat 
flieh eraehen, daaa ea hanpteiddieh dieaer Thdl dea nngekrenaten 
litemlen Qyatema dea Teetam tat, welebea dieaen mit den mitl- 
leren Kernen der metameren Nerven, als da sind der mnde Troeh- 
leariskem und der rostrale Trigeminuskern, femer das mittlere Eem- 
gebiet überhaupt (Fig. 2(5, 27) in Verbindung setxt. Ich sehe somit 
meine frühere Behauptung für die Knochenfische, wonach das laterale 
.-Vssociationssystem des Tectum hauptsächlich die Verbindung mit 
ilcm mittleren Kemgebiet vermittelt, durch die Yerhältnisae bei Emys 
bestätigt 

Ein anderer Theil des ungekreuzten lateralen Associations- 
lyitana geiltb ala diffbaea System In vnilatKndig laterale Lage 
aaeh rentralwilrlB. ffier mOchte ieh wieder «ine UnteiabllMilnng 
■Bteneheiden, welche tot dem gekrensten Theüe dea Syatema 
(Figg; 21, 28, 24 amb') nnd dne aolebe, welebe hinter dieaem (Figg. 26 
bii 28 amb') in den Tentralalen Beairk dea metameren €Mrima gelangt, 
m sieh dort entweder aufzusplittern oder als Längsfasersystem noch 
weiter caudalwärts an sieben. Unterbrochen sind freilieh diese bei- 
den Unterabtheilnngen' nirgends (Figg. 7 — 9 amb'), nur iat ihre 
Schicht in der Gegend des gekreuzten Theiles schwächer. 

Hinter dem Abgang des Oculomotorios sieht man (Fig. 26}, dasa 



280 



B. HftUer 



das gaoM Fttersystem ans dflm Teetom cpiaoom, das ja als aeHAm | 
doeh oberlialb der Teatralen Zellsehieht liegt, in dem Tentnileii fiSr»- 
gebiet pinselfilrmig aus einander fiüut und daas der grOfite Tbefl 

in das von mir als gemischtes Längsfasersj^rtem genannte Grebiet 
[M) gelangt. Hier liest es sich dann schwer entscheiden, welcher i 
Theil sich in dem caadalen Abschnitt der Commissnra ansulata | 
{cans) kreuzt und welcher angekreuzt in dem Gebiet des gemischten 
Systems sein Ende findet. Es sind hier aber offenbar auch massen- 
haft Fasern vorhanden, die aus ventralen Bezirken durch den eben 
angegebenea Weg hindmmb in das Teetnm gelangen und sieh dort 
▼efüslelii. Es ist hier somit der gekreute Thdl des AssociAlkM- i 
systems toh dem ungekrensten nidit s« tremun. 

Der gekreuzte Theil des Systems ist am massenhaftesten in der | 
mittleren Oculomotoriosgegend (Fig. 25) anzutreffen; hier sidMB aas 
allen Theilen der inneren Zellschicht des Tectums — besonders 
aber aus dem ventralen, die dann das gekreuzte Blinde! des rostr ^- 
ventralen Systems (L) durchsetzen — Fasern ventralwart« und kreuzen 
sich dann in der Commissura ansulata {c.afiä], um dann zu läng»- 
verlanfenden Fasern zu werden. So weit die Fasern der oben be- 
sprochenen Systeme nioht vorher sehon endeteoi vereinigea sio skh 
in der Aenstiensgegend in gsns peiipheier Lage sa einer Utatgi- 
faserschicht (Figg. 30, 31 amB-^k), welehe dann in dieser Weise 
sieh bis ?ur Pyramidenkrenznng (Fig. 32, 33 amb-{-h) erhält. E» 
ist dies ein Verhalten, das ja auch bei den Fischen sieh vorfindet. 
Diese periphere Längsfaserschicht besteht aber nicht ausschlieüUeb 
aus Fasern des Tectum opticum, sondern es mengen sich diesen , 
auch zahlreiche Fasern (/<) aus dem Kleinhirn bei, und aoch die ' 
Pyramidenbabn, wie wir es weiter oben sahen, trttgt zur Vermeh- 
rung bei 

Ans der cudslen Begrensong des Teetom optiewn sieben mehfeie 
kleine Bündelsysteme eandalwibrts in mehr oder weniger senaorisehe 

Gebiete der Oblongata. Diese Systeme werden wohl das Tectam mit 
sensorischen (gebieten der postcerebellaren Oblongata verbindeB, ami | 
sie könnten am besten mit jenen der Teleostier verglichen werden, 
die aus dem Torus semicircularis kommend, oder diesen wenigstens» 
durchsetzend, caudahvärts gelangen (I. Th. pag. ^Aß). Ein solch«' 
Funiculus dursalis des Tectum opticum setzt zum Theil diesen mit 
dem mittleren Kemgebiet des Troohlearis, den ja das senaorisehe 
Oblongatagebiet eng nmsehUeBtj in Verbindung (Fig. 6 nnd Fig. 28 
mit violett], sum Theil durehsetat es aber diesen bloB (Figg. 7, %ffs 



Vom Baa d«« W»b«ltliierg«hinii. ii. 



281 



am dum in eaadalwSrtigere Nenreokenie xa gelangen. Aach 
scheiBt dne YerUiiduDg zwisehen Teetam optienm nnd Eleinhira 
(Fig. 9 medianwirto so bestehen. 

Ans dem Ganglion lobi optici posterini erhallen diese Systeme 

Zaschnss und es begiebt sieb auch ans diesem Granglion ein ausebn- 
liches Bündel, dem noch Fasern ans dem angrenzenden lateralen 
Theil des Tectum sich anschließen, ventralwärts (Figr. 27 f.gh)]. Da 
es sich in der Gegend des rostralen Trigerainuskernes aufsplittert, 
flO wäre es möglich, dass dadurch das eingCBchohene Kerugebiet, 
zum Theil aber aiieb das Gebiet des gemischten Längsfaseraystenis 
TOD metameren Hinii mit dem Tttetnm in YerldnduDg geaetst wird. 

Die LängsfiMeniysteme des metameren Hirns sind snm grOBten 
Theil mit innander, rostralwttrts aber aooh mit dem gemisehten 
Fasers^ystem so sehr Tcrmengti dass eine Trennung zumeist unmöglich 
wird. Vor Allem werden so, wie bei den Selachiern, die beiden 
Lateralbahnen von einander nirgends getrennt, sondern bilden auf 
dem Querschnitte ein gemeinsames Feld, dem die ventrolaterale 
LäDgsbahn sich nntrenubar anlagert. 

In der Acusticofacialisgegeud befindet sich unterhalb der Facialis- 
»Bild ein wofalttsuehriebenes Llngsbttndel (Fig. 32 rtf+ Hl]. Es 
ests^cbt nar sam Thml der dorsolateralen Lftngsbabn, welche snm 
Sehlasse sieh von ihm absweigend (Fig. 30 als aufsteigende 
Warze! des ersten Trigeminns sich sn demsdb«i begiebt Dann 
reicht der tlbriggebliebene größere Theil des Bündels als gut nm- 
schriebener Längsstrang [ilT] noch bis in die Gegend des ersten 
Trigeminus, wird hier aber allmählich schwächer, da er ja wie bei den 
Fischen Wurzelfasern in den Trigeminus abriebt iiud zerfällt dann in 
zahlreiche EinzelbUndel, die sich dem Übrigen System der lateralen 
Läogsbabnen beimengen (Fig. 29). Diesen Theil der inneren lateralen 
Usgsbahn von Emys mochte ioh mit jenem Theil derselben Bahn 
dsrTeleostier Tcrgleiehen, welcher den dorsalsten Abschnitt Toistellt 
ud dort jene brdten Fasern führt. ^ 

Der Lage nach ISsst sich zwar das System der lateralen Längs- 
babnen bis in die rostrale Gegend des metameren Hirns feststelloi 
(Figg. 38, 39, 40 //), doch wäre es durchaus misslich auf Quer- 
Bchnitten ihre Begrenzung angeben zu wollen, denn dies System ist, 
wie gesagt, hier mit dem gemischten Lüugssysteme des metameren 
Hirns ganz vermischt. Auf sagittalen Läugsscbuitten lässt sich zwar 
eine dorsale Portion (Fig. 7 t7/) erkennen, doch ist die ventrale Portion 
sieht mehr genauer sn beseichnen, denn sie (Fig. 7 «2/ + if; Fig. 8 



282 



B. Haller 



mit Gelb) isf, wie oben angegebeo, ein gemischtes System, das nur 
zum Tbeil den beiden lateralen Längsbahnen beizurechnen ist. Jener 
dorsale Theil der Lateralbahn ist jener Abschnitt, der den motori- 
schen Wurzelbiilften der metameren Nerven Wurzelfasern zuführt 

Das gemeinsame Längsfasersystem zieht nun rostrahvärts und 
erst in der Oculomotoriusgegend lässt sich wieder eine Partie kräf- 
tigerer Längsfuern (Figg. 25, 24, 23 II) vom ganzen System londera. 
Diese kr&ftigen markbaltigen Lftngsfasem nehmen eine laterale Lage 
Uber der gekreuzten lateralen Assoeiatioasbahn des Teetnm optteam 
(Fig. 25 e.m) ein nnd sieben rostralwKrts, nm dann, unter dem Tee> 
tum opticum eine leise dorsale Biegung beschreibend, im jederseitigeo 
Vereinsgebiet des Zwischenhirns sich völlig aufzulösen (Figg. 7 — 9; 
Fig. 21 II). Ihre lateralsten Fasern sind bis in die Lobi inferiores 
(Fig. 7 Ltnf.) verfolgbar, wo sie sich dann mit den ihnen entgegen- 
kommenden Fasern aus dem basalen Vorhirnblindel [bvhb] kreuzen. 

Zum vSchlusse möge hier noch einer Querfaserung gedacht werden, 
welche offenbar mit der lateralen Längsbahn, zum Theil wenigstens, 
in Zusammenhang zu bringen ist. Es ist dies ein breites, lockeres, 
dttichans feinfaseriges, von median nnd ventralwärts nach dorsolateral 
in die Gegmid des eingeschobenen Kemgebietes liebendes System 
(Fig. 27 te>}, das dort angelangt sich anfensplittom scheint Ea wer- 
den dies wohl snm Theil Fasern sein, wehdie ans den beideraeitigen 
Funiculi posteriores und den beiderseitigen Ventralbörnern stammeaf 
zum Theil aber auch aus der inneren Lateialbabn nach dorsalwärts 
gelangend sich bei den Fischen in dem sensorischen Oblongatagebiet 
der rostralwten Trigeminusgegend verzweigen (I. Tb. Fig. 50 /"'). 
Bei Emys, wo das sensorische Oblongatagebiet jener Gegend mit 
dem oberen motorischen Kerngebict und dem sensorischen Oldon- 
gatagebict so sehr zusuuiineutullt , ließe sich ohne VergleichuDg 
mit den Verhältnissen niederer Formen die Bedeutung dieses Faser^ 
systems nicht feststellen. Sowohl hieraus als anoh ans dem Verfaaltea 
der lateralen Lftngsbahnea bei Emys geht deutlich hervor, wie 
wichtig die genaue Festotellung der Verhftltnisse bei der Forelle war. 

Als gemischtes System des metameren Hirns beseicb- 
nete ich bei den Fischen (I. Tb. pag. 549—552) ein ziemlieh diffuses 
Längsfesersystem im motorischen Gebiete des metameren Hirns, dessen 
Fasern aus sehr verschiedenen Gegenden herstammen, und sowohl 
aus nach rostrahvärts als auch nach caudalwärts leitenden Stücken 
bestehen. > Unter ihnen giebt es gekreuzte und hinter der Coramissura 
aosulata auch ungekreuzte Fasern, die als kürzere Leitungsbabnen 




Vom Bau dqs WirbeltbiergehirDs. II. 



283 



gas dem Teetmn opticmn herrtthreii.« E« Btammen caudalwirts 
leiienda FaMrn ans der ThahunnegCfend »1b aaeh ans dem Vei^ 

einiguDgBgebiet der Pars infundibnlaris des Zwiscbenhirns her und 
»alle diese Längsfasern sind dämm von grofier Wiebtigkietti da sie 
die ürsprungskerne sämmtlicber metamerer Hirnnerven vermittels 
des Ycreinigungsgebietes der Pars infundibularis, vor Allem dem 
sekundären Vorderbirn, in Verbindnng setzen«. Ferner sind es Fasern 
aus dem Kleinbirn und aueb rostral- und caudalwärts strebeude 
«Netzäste kleiner GanglienzeUeo , welebe überall zwiscben diesen 
LäugsbUndeln lagern und als echte AsaoeiaÜonuellen sa betrachtm 
lind«. Die Fasern dieses Systems sind mit jenen der gekreaiten 
Isteialen Associatlonsbahn des Tectam optlenm sehen bei den Eisdien 
bis zur Unkenntlichkeit vermengt und eine scbärfere Trennung von 
der Trochlearisgegend au ist nur bei den Knocbenfisciien vorbanden. 
Dasselbe Vermiscbtsein wie bei den Selacbiern tindet sieb aueb bei 
Emys vor. Man kann an der Grenze zwiscben dem metaraeren Iliru 
nud dem präcbordaleu Hirn an dem gemiscbten 6y»tem eine dorsale 
und eine ventrale Hälfte unterscheiden. Die ventrale Hälfte be- 
schreibt im Verein mit dem Torderen Ende der Lateralbahnen jenen 
benits angegebenen Bogen oberhalb der Oommissnra ansnlata (Flg. 7 
a+if; Figg. 8, 9 mit Gelb) und gerilth (Fig. 21 tt+M) in das 
Vereinsgebiet des Zwiscbenhims, welches hier bereits eine gedmn- 
gene Gestaltung erfahren hat [cg]. Hier angelangt Itfsen sich seine 
Fasern, so weit sie aus caudaiwärtigcn Gegenden berkommen, um die 
Zellen des Vcreinigungsganglious auf; so weit sie aber aus diesen 
Zellen stammen, iK'{,'ebeu sie sieb caudalwärts. Die beiderseitigen 
\ crciuiguugsgangüeu (Fig. 23 cg) steben durch Fasern, welche das 
inftmdibnlare Eommissnren^stem (Figg. 10, 11, 23 c) paseiren, mit 
ehiander in YerUndong. Ob m(fglieherweise aach Fasern des ge- 
nisflliten Systems doreh diese Kommissar hindnreh in das andei^ 
seitige Ganglion gelangen, blieb mir nnbel^annt. Der dorsale Theil 
des Systems reicht zur Commissura posterior hinauf und zwar ist 
dieser Tbeil (Fig. 8 M] nicbt rccbt zu trennen von einem Tbeil des 
lateralen Associationssystems des Tectum. Querschnitte gleich hinter 
der Gegend der Commissura posterior (Fig. 24} lassen diesen Tbeil 
des Systems (Ji'j am besten erkennen'. 



> In der Fußnote auf pag. 276 habe ich erwähnt, dass S. Kahon y Cajal 
M Laccrtft Lingafasern entdeckt hat, die unterhalb der Commissura posterior 
faisgm, sieh T-fOmlg tbeilen and dami. mit dem elnea Ast« die Commissiir» 



284 



B. Haller * 



Nicht zu verwecliBeln ist dieser Tlieil des gemischten Systems 
mit eioeai aosehnlichcn FascrbUudel aus dem Tectum opticum, das 
medianwirtt von jeuem, dodi mit ihm vielfach vennengt, ans der 
CommisBon posterior nach Tentralwftrte zidit (Flg. 9 nb) and in 
dem Vereinigiiiigigehiet dci infondibolareD Zwischenhims rieh auf- 
löst, inm Thtil aber aaeh in dem infondibolaren Kommiasureii- j 
■ystem eine geringe Krenzang eingeht aod mit wenigen Fasern 
auch in das anderseitige Ganglion gerilth. Es ist dies der Ver- 
biudungsstrang zwischen Tectum opticum und dem Ver- 
eini^runf^sgebiet, welches wir noch weiter unten besprechen werden. 

Zum nietameren Geliiin gehört der Olivenkern oder kurzweg 
die Olive. Köpfkn erwalint (13, pag. 501), dass auf seinem Weg 
nach der Peripherie hin bei Laeerta der Nervus abducens eine »Sob- 
stantia gelatinosa« in einen medialen und einen lateralen Tbeil 
scheide lud meint, in dieser »gelatinösen Sabstansc hätten »iHr wohl 
dne Oliyenanlage sn sehen, BanptoÜTe nnd innere Nebenolire«. Da 
aber Köppbh diese knne HittheOang mit keiner Äbbildnag erlinteri; 
so konnte ieh nicht entscheiden, was er nnter jener »Snbstantia ge- 
latinosa« eigentlich meint. Ich zu meinem Theil habe mich yergeb- 
lich bemüht, an der der Olive der Sttogethiere entsprechenden Stelle, 
also rostral von der Pyramidenkreaznng, ein koncentrirtes Kerngebilde 
aufzufinden und muss auch bei Lacerta und Tropidonotus das Vor- 
handensein einer koncentrirten < )live in Abrede stellen. Eine ent- 
sprechende diffuse Zellgrupi)e wird sich ja naturgemäß auch bei 
den Reptilien vorfinden, welche zum Ausgangspunkt für die Olive 
der Säugethiere dient, doch ist bei ihnen eine ausgesprochene Olive 
noch nicht vorhanden. Ähnlicher Ansicht scheint andi Edivgbb sn 
sein, wenn er angiebt (6, pag. 93 j, dass ein olivenarttges Gebilde, 
welches mit jenem der Wirbelthiere gleichzustellen wire, bei Rep- 
litien noch nicht festgestellt ist«. 

durcliquoreu. Die AaDabme des Entdeckers, diu auch Edinuek veriritt, d«fts 
diese FMera dem Fasienlns posterior angehören wüidea, bebe ieh dort l»ondts 

als irrtbiliulitli bezeichnet. Diese Fasern gch'iren vielmehr entweder den late- 
ralen Läugsbahncn oder dem gemischten System au. Besonders ist es das 
gemlicbte Lftogssystem, das ja eine bedeateode Menge von Kreatuogsfaaem 
•(nrohl l»ei Emye ale anch bei den Fleehen in die Commissora poelerior aue- 
sendet, und djiruni werden jene Krenzunfrsäste wohl diesem S)'stenie beizuzählen 
sein. EuiKüBa sowohl als auch S. Rahon y Cajal haben die topographischen 
Terhiltaiese su wenig berOekatehtigt 

1 Jedenfalls ist jene Zellgruppe, die EoisGEa (1. c. Fig. 46} beim Alligator 
als untere Olive benennt, schon ihrer Lage nach luit der Oiive der SlngethiOfO 
nicht gleichtustellen, sondern ist der eingeschobene Kern. 



Yom Baa d«B WirbelthiergeUni. II. 



285 



B. Kleinhirnbahnen and das Tectum opticami. 

Wie wir es bei den Fiieheii saheiif tritt das Sieiiiliini aoBer 
«ieinen FksericiMnplexen in jeden Tnotameren Hirnnerven durch die 
BiDdearme mit verschiedenen Hirntheilen in Konnex. Von solchen 
Rindearmen unterschied ich einen oberen vorderen Bindeann (ßrachium 
antero-superius), den unteren vorderen Bindearra und einen gekreuzten 
Bindearm. Der obere vordere Bindearm bezieht aus beiden 
Stttenhälften des ganzen Kleinhirns Fasern, neben welchen aber 
andi solche FasMii a&geoomincn wnrdcD, die, ans andereo Him- 
gebicteo fcommcnd, dvreli diesen Bindeann Idndarcli mit dem Klefakhirn 
in TerUndnag stohenf nnd sich im Kleinhira anfUtaen. Dieser Binde> * 
sim Tennitteit den Zosammenhang zwischen dem Kleinhirn und 
Teetam optionm nnd dann, zwischen Kleinhirn und solchen Centren 
im Zwischenhim, die dem Nervös opticuf» zum Ursprung dienen; er 
ist somit eine Associationsbahn zwischen dem Kleinhirn und centralen 
Kernen ties Sehnerven. Der untere vordere Bindearm gelangt 
in das Vereinigungsgebiet der Pars infuudibularis des Zwischenhirus 
und UM sich hier aof, um dann indirekt dorch die Yermittelung des 
bsMlenVorderhinibttndels das Kleinhirn mit dem seknaffibw Yorder- 
Um in Vetbindong n setsea. Die Kiensnng der beiden Schenkel 
des gekrenzten Bindcarmes erfolgt in der Oommissnia ansniats, 
wsiaaf die Fasern in das Associationsgebiet des metameren Hirns 
(;eratben und hier wegen ihrer vollständig diffusen Vertheilnng kanm 
zu verfolgen sind; doch ist von einem kompakten Btlndel festgestellt 
worden, dass es in jene (iegeud des Zwischenhirns gelangt, die 
von den beiden anderen Bindearmen freigelassen wird. 

Vermittels eines diffusen Fasersystems setzt sich außerdem 
dss Kkinhim »mit dmr gansen Oblongata nnd mit der ganzen Strecke 
Us aar Commissnra posterior in Tielfhobe Verbindnngt. Andere 
Muisr Fasern gelangen als sogenannte Flbrae arooatae in candale 
Bezirke des metameren Hirns und setzen die verschiedensten mo- 
torischen Strecken, sowohl der gleichen, als auch nach erfolgter 
Kreuzung unterhalb der Funiculi posteriores mit der entgegengesetzten 
Beitenhälfte mit dem Kleinhirn in Verbindung. Auch sind Ver- 
bindungen mit dem sensorischen Oblongata- und ßttokenmarksgebiet 
vorbanden. 

' Darob ein Versehen ist in der Überachrift im Abschnitt B. des I. Theilea, 
wo ea heißeD soll »Kleinhirn und d«« Tectum opticnmc, und das Teotam optioam 
«eggelMMtt vordea. 



286 



B. Haller 



Die Kleinbirnbahnen von Emys, wie der Reptilien Uberhaupt, sind 
— wegen der verhältnismäßig geringen Ausbildnng des Kleinhirns und 
in Folge dessen wegen der Verringerung der von ihm oder in ihm 
eintretenden Fasersysteme — weniger geeignet zur Feststellung des 
Faserverlaufs, als selbst die, sonst komplicirtere Verhältnisse auf- 
weisenden diesbezüglichen Faserungen der Säugethiere. Nur an der 
Hand der schon bekannten Verhältnisse der Fische ist es möglich, hier 
die einzelnen Faserabtheilungen zu bestimmen. Es sind alle Verhältnisse, 
die wir von den Fischen her kennen da, doch in weniger klarer Weise. 

Das Kleinhirn der Reptilien ist bekanntlich mit einer flachen 
Schale vergleichbar, deren Konvexität bei den Sauriern und Ophi- 
diern nach rostralwärts, bei den Cheloniem aber nach caudalwärts 
gerichtet ist. Offenbar ist diese zweite Stellung die ursprünglichere. 
Mag nun die Konvexität nasalwärts oder caudalwärtB orientirt sein, 
stets liegt der Cortextheil nach rostralwärts und die Körnerschnitte 
mit der Nervenfasermasse caudalwärts im Kleinhirn, beide von einan- 
der getrennt durch die Lage der Purkin JE'schen Zellen iFigg. 6 bis 
bis 10 Kh). Im Basaltheil des Kleinhirns befindet sich sein Kom- 
missurensystem (Fig. 7), welches aber mit der Kreuzung des Troch- 
learis nicht verflochten ist, wie dies Koppen für Lacerta angiebt 
(13, pag. 503). Lateralwärts treten jederseits die Faserbttndel aus 
(F'ig. 6} und zwar tritt diese ganze Faserung als ein an eine feste 
Unterlage leise angedrückter Pinsel heraus, so dass in Folge 
dessen es schwer Hlllt, die einzelnen Bindearme ohne Weiteres za 
erkennen. Auch gehen die Fasergrappen bald diffus ans einander. 
Es lassen sich darnm die beiden nicht gekreuzten Bindeanne von 
einander gar nicht trennen. Feststellbar ist ein bereits erwähntes 
medianes BUndelsystem in das Tectum (Fig. 9 /cT), der bereits durch 
Koppen gewürdigte Processus cerebelli ad corpus quadrige- 
minum; von diesem Bündel aus gelangen auch Fasern zu den 
Trochlearis- und Oculomotoriuskernen (Fig. 9 -yj. Ein weiteres un- 
gekreuztes laterales Bündel (Fig. 6 y) geräth in die Gegend des 
Vereioigungsgebietes im Zwischenhirn, doch lässt sich dieses System 
nur durch Kombination verschiedener Schnitte einer Sagittalsehe bis 
zu seinem End- bezw. Aufangsgebiet verfolgen. Dieses Bündelsystem 
vermittelt somit u. a. auch die Verbindung mit dem Vorhirn in der 
bei den Fischen angegebenen Weise. 

Viel mächtiger ist der gekreuzte Bindearm, der in mehreren 
Bündeln [y") bis in die Comniissura ansulata gelangt, um sich dort 
mit den Bündeln der anderen Seite zu kreuzen. Caudalwärts ziehen 



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Yon Btu del WlrbelOiefgeUnn. II. 



287 



eine Meoge von Faserbtlndeln ß], so in der Trigeminus- {Fig, 29 JA, 
Acasticns- (Fig. 32 /<) und Vagusgegend (Fig. 33 /*), in das motorisclie 
Hirngebiet und ein Theil solcher Fasern verläuft auch in dem seu- 
soriseben Oblongatagebiet caudalwärts. Die zu >Fibrae arcuatae« 
irardendeii Fawrn krensen sidi tiidlweiae in der Raphe enter den 
Fmdeitli poiteriores nnd dieae Krenxang ist «m mMchtigiten in 4er 
VagiMg^end (Fig. 33 k)t alBO an jener Stelle, welche der Oliven- 
gegeid der Sttnger rostnlwSrti von der ^munidenkrenznng eet- 
iprechen würde. 

Das Tectum opticum der Lacerta wurde in der Schrift Köppen's 
erörtert Als Lobus posterior bezeichnet Köiten unser Ganglion 
posterius 1. optici; aus ihm entspringt jener ventralwärts ziehende 
Strang, der weiter oben fUr Emyn beschrieben wurde. Des Weiteren 
tMIt er den Lobns optiens cÄn in einen ventralen Abeehnitt, in 
d«i FnnienH peeterioreB sidi fortsetzen sollen, worunter nnseie 
TebereahaiLrenrang oder sein Lemnifleos sn Teratehen wlren nnd in 
dne Fun dorsalii. Anch der OculomotoriuBkem ioll sonderbarer 
Weise diesem ventralen Theil des Tectum angeboren. Die Pars 
doTsalis würde zwei Gebiete enthalten und dem sensiblen dorsalen 
Rttckenmarkstheil vergleichbar sein, obgleich eigentlich ja das j;an/,e 
Tectum opticum einem sensiblen dorsalen, stark umg:eforraten lUickeu- 
niarktheil gleichzustellen ist. Die Pars dorsalis enthält die Gebiete 
dn Ursprungsfeldes fttr den Nervus opticus, der der sensible' Kerv 
des Lohns wein soll 0)» — der Oeolomotorins der motorische — nnd »den 
iniieren Kern, d. h. die Kemniasse nm den Ventrikel hemm, ans dem 
oder in dem sahireiche Yentralstränge verlanfen, gerade so wie im 
RttckoUDark aus oder in das Hintcrhom«. Unsere Tnberoular- 
kreosnng oder Köfpsn's Lemnisons wäre der Brücke der Säogethiere 
hunolog. 

Lobus opticus nnd Tectum opticum sind fUr Kf u i'KX nicht iden- 
tische Begriffe, da er ja an einem Mittelhirn festhält und somit wäre 
das Tectum der dorsale Theil des Lobus. Als accessorische Opticus- 
fasem beseichnet Körtm drm Fasergruppen, von denen mir jedoch 
die zwei erst an^|;efllhrten nnversfindlich bleiben, die lotste sind 
»Fasern ans dem Zwischenhim in das Optiensgebiet«. ^chtig wire 
M diesen Angaben das Bekanntwerden des Ganglion posterins 1. 



* Dus «Im so sua yerdrehie AnffiMraag anfkooiinMi bun, dam tilgt 

dio Schuld einzig und allein die VorDachläsNginig der bereits znr Zeit Kdmil*i 
Arbeit (1892) bekaooten vergleicbend^anatomlsekea TbatsaolieD. 



288 



B. Halter 



optici und die Beziehungen dee Funiculus posterior zum Lobas, wobei 
freilich ich die Auffassung Küppbn'b aus mehr wie einem Grunde 
nicht theilen kann. — Unsere Beschreibung bezieht eich aussclilieB- 
lich auf die Faserungen des Lobus opticus, die feineren histologischeo 
Verhältnisse auch diesmal bei Seite lassend. 

Gleich Köi'PEN bei Reptilien unterschied ich bei den Fischen 
zwei Gruppen von Fasersystemen im Tectum opticum. Die eine 
Gruppe sind die Sehnerrenelemente, die andere alle Elemente, die 
dem Associationssystem des Tectum angehören. Erstere ziehen von 
caudal- nach oralwärts und bilden die äußere und innere Opticu*- 
Markfaserschicht. Die beiden längsverlaufenden Markfaserschichten 
führen aber auch Associationssysteme und zwar verläuft entlang der 
oberen die Ilauben-VierbUgelbahn oder der Tractus ganglii habennlae 
ad tectum opticum. Für das Zwischenhim giebt noch das Tectnin 
zwei Associations- Verbindungen ab; die vordere von diesen ist die 
Opticus-Zwischenhirnbahn, die in der Gegend der Commissnra 
postoptica sich mit der der anderen Seite kreuzt. Die hintere Ver- 
bindung ist das vordere und hintere Associationssystem für den 
Lobus inferior. Die dorsale Zwischenhirn-Lobnsbahn setit 
dorsale Tbeile des Thalamnsabschnittes mit dem Tectum opticam in 
Verbindung. Durch die Commissura posterior hindurch treten auch 
echte Verbindungen zwischen den beiden Abschnitten des Lohns 
hindurch. 

Was nun Eniys anbelangt, so besteht ihr Tectum opticum von 
innen nach außen aus dem flimmernden Ependym, worauf dann eine 
dünne, ventralwärts allmählich breiter werdende feinfaserige Schiebt 
folgt (Figg. 25, 26). Dieser lagert direkt die innere Ganglienzell- 
schicht als mächtige Lage auf, die (Figg. 7 — 9; 25 — 27 g] sich dann 
ventralwärts kontinnirlich in das mittlere motorische Himgebiet fort- 
setzt {Illmk), bis wohin auch das Tectum als sensorisches Ge- 
biet des betreffenden metameren Hirntheils reicht. In diesec^ 
Grenzgebiet fUllt dann auch das Ganglion lobi optici posterius (^/o), 
das der Zellschicht unmittelbar eingelagert ist (Fig. 26) und sieb 
darum aus diesem herausgebildet haben muss. Das jederseitige 
Ganglion hat eine ovale Gestalt mit sagittolateral gerichteter Längs- 
achse (Figg. 8, 9 ^/o) ; sie erreicht ihren grüßten Umfang oberhalb 
der Trochleariskommissur , also im caudalsten Theil des Tectum 
(Fig. 27). Seine Längsachse ist von lateral und rostral nach candal 
und medianwärts gerichtet, warum denn die beiden Ganglien sich 
an der caudalen Grenze des Tectum beinahe berühren. Sie sind 



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Vom Bm dM WirMthteigehin». II. 



189 



hier durch <leu Dachkern imd dessen nacli dorsal wärls /.ieheudeu 
Faeero von einander getrennt (Fig. 27 dk). Die Faseraog der 6an* 
glien wude wdler oImb achon eiOrteri 

Vorn aa der Commiesiini posterior befindet sidi Intenlwlrts am 
vorderen Ende der inneren OanglienieUsehiebt «bermnls eine Ver- 
didcang (Figg. 23, 24n:pt], die sich aber lange nicht so selbständig 
von der Schicht abhebt, wie das GaDgliou lobi optici posterias, denn 
sie bildet eigentlich nur das vordere Ende der Schicht selbst. Diese 
Verdickung ist wohl zu unterscheiden vom Nucleus opticus lateralis 
anterius, der vor ihr liegt (Fig. 1 n.o./) und von ihr durch ventral- 
wärts strebende Fasermassen getrennt ist. Wir haben schon geseheo, 
dan diese Veidieknng der Ganglieniellaehielit einen ekwni separlrten 
Binde! des nngekrensten literal«i Aaioeiationaqratema rom Tbetom 
vm Uiapmng beslehnngaweiae ala Endgebiet dient (Fig. 38— 15 am&'). 
Die Sonderang dieses Bündels, die bOchst wahrscheinlich wegen fort- 
Mfareitender Differenzimng des enadnlen End- be/icbungsweise An- 
fangsgebietes im ventralen metameren Gehirn erfolgte, bedingte eine 
Differenzirung auch in der unteren Ganglienzellschicht des Tectum. 
Wie schon erwähnt ist diese vordere Verdickung mit Edinqer's 
Nucleus praetectalis identisch, doch scheint Varauus, von 
dem EoiNQBB diesen Kern abbildet (5, Taf. I Fig. 1; Taf. IH 
Fig. 1, 1), bereits dieabesflgliobe aeknndftre Diffsrensiraogen einge- 
gangen an sein, denn der »Nnelens praetectalis« hat sieh snm Tbeil 
lateralwftrta veracboben (I. e. T^. III Fig. 1) nod reicbt aneh oralwirta 
weiter wie bei f^mys. Er liegt nämlich bei Varanns unter einem 
Kern, der offenbar nor mit dem Nucleus opticus lateralis anterior der 
Emys verglichen werden kann, dem Nucleus lentiforniis Fdinuer's. 
Dieser fällt bei Emys mit jenem Kern nicht in dieselbe Querebene, 
sondern liegt, wie obin augegeben, vor ihm. Ich möchte unseren 
Kern (Figg. 23, 24 A) mit dem passenderen Namen Macleus lobi 
•ptiei anterins beidobneni wollet ich gleioh hinzofUgen ndehte, 
dasi die VerfaftItnisBe bei Varanns anf Znsenunensebiebnngen in Folge 
von Koncentration bemheo. Es lassen sieh ja, wie ich weiter nnten 
zeigen werde, auch noch andere Fälle für die sekundäre Verschie- 
baog, bedingt durch Koncenteation Im Bereiche des ZwiachMihimt, 
bei Emys anführen. 

Der inneren Ganglienzellschicht des Tectum bei Emys gehört, 
wie wir oben sahen, auch der Dachkem an und die ganze Zellschicht 
steht besonders mit dem caudalen Associationssystem des Tectum im 
Zonmmenhang. 



290 



B. Haller 



Auf diese Ganglienzellschicht folgt nach außen im Tectum eine 
Qnerfaserschicht (Fig. '25 L \ Fig. 2(3//), die sich bis hinauf zum Dach- 
kern fortsetzt und deren Bedeutung bereits oben bei Gclc<renheit der 
Erörterung der caudalen Associationsbahnen des Tectum gewUrdigt 
wurde; sie gehört diesen Systemen an. Die nun nach außen auf 
diese Schicht folgende , viel lockere, aber dutUr auch erheblich brei- 
tere Querfaserschicbt gehört ja, wie wir wissen, ebenfalls jenen 
ABSoeiatiolUBysteiiieB aO| doch ist sie bereite mit OpÜeiiB&seni viel- 
faeh Termeogt. Sie hOrt dorsslwSrtai indem sie dort an die ihn Stelle 
einnehmende untere Uüigsftsereehielit (F!gg. 25, 26«2v) angrentl, 
allmShlieli anf. Es reiehen aber stellenweise ihre Fasern unterhalb 
der unteren lihigsftserschicht bis unterhalb der sagittalen Mittellinie 
des Tectum und krcu/.cn sich hier mit jenen der anderm Seitenhälfie 
(Fig. 25), auch bcKtciit ja die Commissura posterior snm Theil aas 
Bolcheu Kreu/Aingsfasern [Fig. 2\cp\. 

Die untere Längsfaserschicht oder untere Opticus-Markfaser- 
öchicht (m/s) fllhrt OpticusIUngsfasern (Fig. Gw/a), die laterahvärts 
hinter den Ilabenulargauglien »ich in die veutralwärts ziehende 
Opticuswurzel \opi:i begeben. Es fuhrt aber diese Faserscbicht aach 
noeh die Yerbindnngsbahnen zn zwei Opdeosganglien. Naeh Innen 
Ton der oben erwähnten Optienswnrzel (Fig. 7) hebt sich ein Bttndel 
Ton Fasern (th) von der inneren LSngsfasersehicht ab and, sieh dann 
in zwei Hälften theilend, begiebt es sieh mit der oralen Portion ii 
den mnden Kern des Tbalamns opticus {tho\ mit der caudalen aber 
zu dem Nucleus opticus latero-anterior [Fig. 7, 1\vb). Diese Vcrimh 
dung ist mit der dorsalen Zwischenhirn-Lobusbahn der Fische zu 
vergleichen und wir werden uns mit ihr noch hei Gelegenheit der 
Besprechung des Zwischcnhirus und des Opticusursprunges zu be- 
fassen liaheii , warum ich jetzt die Übrigen Schichten des Tectum 
erörtern nuiciite. 

Auf die innere Läugsfasersohicht beziehungsweise der locliereD 
Querfasersehicht folgt nach außen die ttuBere GanglienzeUlage. Ib 
dieser (Figg. 23—27 g) liegen die Ganglienzellen viel sptrlieher wie 
in der inneren GangUenzellsehiehti auch kommen KeurogKazdlea 
in viel geringerer Zahl Tor wie dort, wo sie geradezu In ttber- 
wältigender Zahl sich vorfinden. Die Uußerste Lage des Tectum ist 
die äußere LängsfaHerschicht oder Opticus-Marklage Figg. Ti—Tioh). 
Sie fllhrt hauptsächlich Opticuswurzelfasern (Figg. 6 — K») und nur 
ein medianes Bündel Fig. T.\<i" , zieht als Optico-Habenularbtln- 
del jederseits in das betreffende Ganglion babenulae. 



T 



Yon Bai des WirbeltUeigvbinia. IL 



391 



£8 sei hier noch kurz eines FaMnyBtems gedacht, welches im 
ganzen metameren Uim in gleicher Lage sich vorfindet. Im Tectum 
opticmn zwischen der innereD GaogHeoseUidiieht und der naeb innen 
n iif dieselbe folgenden eabependymaleii Sebiebt gelegen (Figg. 25, 
S6/.M), entreekt sie eiob als vertikal geriehtete Faeeriage in gans 
gldflher Lage aneb aaf die ventralen Absebnitte des metameren 
Hims (Figg. 23 — 30 and 33) und liegt somit aneb bier oberbalb, 
lim Theil aber in der Zellschicht des mittleren nnd unteren Kem> 
gebietes. In gleicher Lage findet man dieses Faserwerk auch im 
Zwigchenhirn Uberall. Ich werde bei Gelegenheit der Erörterung 
des Zwischenhirns auf dieselbe mich ausflihrlichcr einlassen und 
dabei auch die Litteratur Uber dieselbe aiilUliren ; bier sei bloß er- 
wähnt, dass sie aus sehr feinen markbaltigen Fasern gebildet wird 
ind Verbindungen zwischen verschiedenen Gebieten der angrenzen- 
den Zelllage vermittelt Sie soll unter dem Namen snbependy- 
Bales Fasersystem beaprooben werden. 

leb verlasse nun einstweilen das Teetnm optienm nnd mOebte, 
bevor ieb mit dem metameren Bim absoblieBei noeb etwas Uber das 
Ititerjicduncularganglion mittbetlen, die Commiasura ansnlata aber, 
obgleich sie noch dem metameren Oebiet angehört , «rst naeb Erle- 
difon^ des Zwischenhirns besprechen. Es ist dies wegen noch zabl- 
reicher anderer Faserungen, die in sie hineiiif^'orathen und die wir 
noch nicht besprochen haben, nicht anders tbunlicli. 

Das Ganglion interjiedunculare von Eniys, wie der Heptilien 
überhaupt, ist sehr lang und erinnert in dieser Beziehung an jenes 
der Haie, nicht aber an jenes der Säugethiere. Es ersü'eckt sich von 
der binteren Qnerebene des Snlens intereneepbalions bis weit naeb 
candalwSita bin bis in die Oegend des aweiten Trigeminns 
(Flg. tijf,^). Anfange sebmal nnd bocb (Figg. 25, 26^.«» wird es 
in der Trooblearisgegend etwas niedriger (Figg. 27» 28 ^.t», um dann, 
>n der Trigeminusgegend sieb ganz abflachend (Fig. 29 ^.i^), allmftbr 
Uch zu verschwinden (Fig. dOg.tp). Es fuhrt, wie bekannt, kleine, 
oft zerstreut liegende oder dorsale und ventrale Gruppen bildende 
Ganglienzellen, und ein feinmaschiges Nervennetz durchzieht das 
ganze Ganglion. 



20 



292 



B. Hailer 



n. 

Dtt prichordtle Him. 

A. Zwisohenhirn. 

Um die ZwischeohiiiiTerhftltnisse der Reptilien zu verstehen, 
ist es unbedingt nöthig, zavor die Anatomie dieses Hirntheilee der 
Haie ins Gedächtnis zurückzurufen. Indem ich für die ansführlicbe 
Schildemn^' auf den I. Theil dieser Studien verweise, will ich hier 
die dort erlangten Resaltate knrz mittheilen. Das Zwischenhim der 
Fische wird caudalwärts dem metamereu üirn gegenüber abgegrenzt 
dnrch eine schiefe Flttche, die Bua tiib um nUtnäm Ende der 
G<mimiaMm posterior in den Soleos interaneeplialieas gelegt ni deo- 
ken bat Die orale Begrenzung ist dorsalwftrts dorsh das Tebii 
tnnsTWinm am dünnen Zwischenliimdaoli and Tentralwirts dnrdi das 
▼ordere Ende des Chiasma g^ben. Sehr leicht lässt sich somit £ese 
Begrenzung auch auf dem medianen Sagittalschnitt des Gehirns von 
Emys (Fig. 11) vorstellen. Es würden dann dorsalwärts zum Zwi- 
schenhirn gehören: die Epiphyse, die Habenularganglien ' und da? 
dünne Zwischenbirndach. Den ventralen Abschnitt bildet der Infon- 
dibalartheil mit seinen beiden verdiekten lateralen Wänden, die 
anBerdem bei den Fiaeben ridi tu den Lobi inferiores anfbodHea, tob 
denen jede an den an die Habennlaiganglien anstoSenden Thalanuit- 
dieil ttbergeht Der dorsale Tbeil des Zwisehenhims heifit der Uta- 
lamns- und der ventrale der Infnndibulartheil des Zwiscbenliina. 
Bei den Knochenfischen kommt es in dem Infnndibulartheil za rer- 
Bchiedenen DiflFerenzirungen, von denen aber eines, nämlich der 
Nucleus rotunduH, jederseits ein speciell bei den Teleo.stiern zur Ausbil- 
dung gelangtes Ganglion ist und darum bei den Reptilien als solcbe^ 
nur eine relative Berücksichtigung beansprucht Bei den Selachiera 
ift der Lohns inferior rostralwSrts Anfengs solid nnd erlangt emt is 
eandalen Abschnitt ein Lnmen. Um dieee seine HOhlnng hemm ind 
weiter vostralwlrts an ihrer Stelle^ befinden sieh ansammeiiblngendc 
Oanglienzellmassen, die ich das Vereinigungsgebiet nannte. Mediaa 
am Boden des Infandibnlartheiles befindet sieh jederseits ein mndci 



' Ich habe im I. Theil unrichtiger Weise statt >Habeaillargaoglien< Öfter 
»Haubenganglien« geschrieben, wm ich hiermit verbessert wissen mOobte. Eir^ 
Konfosion Icann darum wohl niobt entstaDden sein, da die Besehreibung 
•Ma aaigl» daaa die Ganglia habeanlanni geondot sind. 



Digitizi" 



Von Bu dw WiiMlUngdiiii». U. 



208 



Ganglion, das medianwärts beinahe faat aa das der anderen Seite 
itOBt Die Lamelle, die sie von einander trennt, ist die Lamina poet- 

optica. Im Thalamastheil der Teleostier gelangte es zu keiner wei- 
teren nennenswerthen Diflferenzirung, doch beßndet sich bei Öcylliunt 
ventralwärts von den Ilabenularganglien jederseits eine ansehnlichere 
längsovale Ganglienzellanhäufung, die ich den Nucleus anterior tha- 
lami nannte. Dieses Ganglion dient, wie wir sehen werden, als 
Aasgangsponkt lllr Tenohiedene wielitige DilfordiaiiiingeD im Tha- 
limiutheU dee BeptOieiiliiiiiB. Der Tlialanniethea ist aber, wie dies 
die KnoehenlisdftB noeh dentUek leigen, eia lolebee Urqinuigsgebiet 
deeOpticnB, »der, aas den dorsolateralen Wänden des Vorbirns sieh 
differenzirend, sich außer auf das Zwischenhim auch auf das Yorder- 
oder Großhirn erstreckte. Diese primären Verhältnisse voraus- 
schickend, mögen die Zwischenhimverhältnisse der Enijs besproehen 
werden. 

Das Zwischenhim der Emys ist, wie sich das im Laufe der 
fieeehreibimg ergeben wird, bedentend einfiMber mid folglieh nr- 
qntnglieher all selbit jenes von Chelone, andererseits hat Ohelone 
aber noeh immer nrspmngliehere Znstlnde gewahrt als die Sauier . 

und Ophidier; darum mögen EoiiiOBB's Angaben der Beschreibung 
nicht Toransgeschickt werden, sondern, so weit sie nicht bei dem 
Faserverlanf berttoksiohtigt weiden, snm Sehlnsse üire volle Wtlrdi- 
gniig finden. 

Die beiden unter einander keine Asymmetrie verrathenden Ha- 
benuiarganglieu (Fig. 42yÄ) sind ventralwärts mit dem Thalamus- 
tteil innig verwaehsen (Figg. 18^20 ; 7, Sgh)^ wobei ihre Kommissar, 
ftr die iÄ den beseiohnenden Namen Okbennlarkonunissar verwende, 
«andalwirts die beiden Ganglien unter einander verbindet (Fig. 42); 
dieie lagern in der gewöhnlichen Weise vor der Httndnng der Epiphyse 
(Fig. 1 1 Ep). Ohne auf den feineren Bau dieser nach oben zu ver- 
jüngten, unten mit breiter Basis dem Thalamustheil aufliegenden 
Ganglien (Fig. 8) einzugehen, mögen ihre Faserverbindungen be- 
sprochen werden. Zu vorderst und etwas medianwärts zieht je ein 
Faserbtindel aus jedem Ganglion nach vorn in das Vorderhirn, um 
u dessen Rinde zn enden oder zu beginnen. Dieses Bündel (Figg. 6, 
7t MAe) sieht sneist etwas ventralwärts nnd biegt dann naeh vom, 
•n dieser Stelle iweigt sieh von ihm ein Nebenbündel ab (I1g.7 A«^), 
da« sieh oberhalb der FtHndisinle und dieser siemHeh genihert, 
in medianen Tbeil des Großhimmantels verästelt. Es ist xnerst 
▼OB An. MnrBB (14) bei der Natter boBehrieben worden und Edikobb 

20* 



294 



B. Halter 



(4, pftg. 863) gtbraneht ftr dandbe den bowwehmndwi NanMB Trte- 

toB cortioo-hahenularis. Naeh Edinqer entstammt diefiee BB^ 
del »der Fornixstrablnng, mit der es ein kleines StUck ventral zieht«. 
Wie ich aber bei EmvH sehe, wird diese Anlaj^erung bei den Ophi- 
diern nur eine sekundäre Ei->»(beinang sein, denn bei Emys reicht 
dieses BUndel im Vorbirn etwas ventrolateral und zersplittert sieb 
dann in der Grofibirnriude, ohne die sogenannte Fornixstrablnog 
(Fig. Tpb) zü bertthren. Bein oberer Theil biegt gendesn in die dlll^ 
nie Biade (Fig. 6} und endet oder beginnt in der QangUcmaD- 
aebi^ denelben. Er wird somit seinen Weg nnprünglieh ni«dit aik 
dieser Fornixstrahlnng snrttekgelegt haben, um die Großhirnrinde nü 
detn Hiibcnularganglion m verbinden, sondern die bei den Ophidien 
beobachtete Anlagmmg wird als ein rein sekundäres VerliaUen auf- 
zufassen sein. 

Unter Taenia thalami versteht Edinoer (5, paf?. 1G5), im (ie^co- 
satz zu Uekkick (11], der bloß üeu Tractus olt'actu-habenularis als 
Taenia tiialami benelehnet, die Snmnie aller ym roalnlwSrta in im 
Ganglion habennlae einstrablenden ZOge, wie den bereits bespn- 
eheaen Traetns eortieo-habennlaris, dann den Traetns olfiulo-liabeni' 
laris nnd den Traetns seplo-dieneepbalieas. Der Tractaa olfaeto- 
habenularis stammt naeh Eimngbb ans dem Nneleus occiint» 
basilaris des Vorhirns, welcher Name von Herrick herrührt, dixh 
sollen sich diesem HUudel auch Faseni aus der eigentlichen Area 
olfactoria an.scblielien. Er zieht dann zwischen Vordcrlnnidacb und 
Tectum opticum in die Höbe, um in das Ganglion habenulae za ge- 
langen und soll somit eine Terbindung zwischen dem Rieofagebiet ö« 
Vorderhiras nnd dem Habennlarganglion sein. Die beiden Abbildnngn 
von Qnersehnitlen (4, Taf. I Figg. 8, 9), die Edi»»b snr BrlinteniBK 
seiner Besebreibnng Aber dieses Bttndel giebt, sbd das« nicht 
recht geeignet, um Uber das Verhalten desselben volle Klarheit zu 
verbreiten, doch ist aus dem schematischen Sagittalschnitt (Textfig- 5) 
dessen Verhalten ersichtlich. Auf diesem Schema wird diesem F^lin- 
del ein weiter Bezirk auf dem Hirnlxideu ver/.eichnet. Ich fand l»ei 
Kuiys den Tr. olfacto-liabenularis KiKt?. " o/t) als njjiüi^ breite« 
BUndel hinter und etwas lateral wärts vom Tr. cortico-habenularii 
ventralwirto siefaeiii nm dann eandal Tom Systam der Commiasna 
anterior in die Prloptfealgegend an gelangen, also an die QUik, 
wo Hbbbiok's Nnelens oeeipito^basilaris tieh befinden solL Hier MM 
sieh das Bttndel anf. Ein Ganglion oeeipito-basilaris fehlt bei Emy» 
als solches f womit aber niebt behanptet werden soll» dasa ea bei 



Dlqitized bv Gooqle 



Tom Bao im WirboltUwKeUna. II. 



39» 



anderen Reptilien ans auch bei Emys yorhandenen Zellen der deiu 
Ventrikel anliegenden Zellscbicht (Fig. 14 z) sich nicht hätte bilden 
können. Da ich diese Gegend mit der GoLOi schen Methode nicht 
nntersucht habe, kann ich darüber auch nicht angeben, ob die Fa- 

des Tr. oltuctoriu-habennlaria ventral eutiipriugen und im Ha- 
bennlarganglion endigen, wie dies aadi EoiinnB der Fall lein aoU. 

Hinter dem Traetnt ol&elorio^beiMluis siebt aim dem Habe- 
müailgaiigtioii ber ein amebaliebea Bttadel, lateralwiTti Yom Tbalar 
mastbeil gelegen, ventralwärts (Fig. 7, bialer oA mit sebwars), um 
rieh dann riellkcb mit Faaerbttndeln aus dem Thalamns su Ter- 
■Migen, warum es noeh bei Besprechung jenes Fasersystems znr 
Erörterung gelangen soll. Frontale Querschnitte zeigen, dass diese» 
FaserbUndel aus dem Habenulurgaugliou (Fig. \hf.hab) oben und 
lateral wärtö dem Thalamus angelagert (Fig. Wi f.hab) und im iuiuudi- 
bolartheii zwiaehen Optieoa {op{^ und dem gemeinsamen Längsfaseiv 
system des Vorderbims, — das ans dem Basalbttndel des Yerderbima 
(hM) und dem Fnmonlns tbalamo-pioseneepbalieiis {f.Ap) bestebt 
— liegend, Tertrahvitli siebte vm dann asiae Fasern hinter der Com- 
missura postoptica in dem Vereinigungsgebiet des Lobus inferim* 
(Imf.) auflösen zu lassen (Fig. 8 fJtab^ wo nur der frontale Theil zu 
sehen ist'. Weiter cjiudalwUrts erkennt nian , dass dieses Btlndel 
(Fig. 20 f-fiai*) auch Fiiscni aus dem anderseitigen Habenularganglion, 
welche die Ilabenularkominissur Jassiren, erhält und dann ventral- 
wärts au der Stelle, au der aus dem Nucleus opticus lateralis au- 
toior [Kofi das Wnnelbttadel (nb) in den Optiens geritfa, Ten diesem 
hdemlwirts gelegen, gleiebfiais Wuielfasem In den Op«lens sendet 
Es ist direkt mit jenem Bttndel^ystem der Forelle vergleiebhar, das 
ich (I. Theil pag. 588 fr.) unter dem Namen Habennlar-Zwiscben- 
hirnbahn beschrieb, und von dem ich gleichfalls angab, dass sie 
Wurzclfasera dem Opticus zuführe. Gleich wie bei Emys gelangt 
auch bei Salmo ein Theil der Fasern dieser Balm in das Vereini- 
gongsgebiet und verbindet dieses mit dem Habenularganglion. Diese 
Verbindungsbahn scheint Edinqeb unbekannt geblieben zu sein, 
«enigsteos finde ieh nichts in seinen Arbeiten, was tteb anf die 
Hsbeanlar-Zwisebeabimbabn besiehen konnte. Naob einer seiner 
AbUldnngen (5, Tal I Fig. 4) glanbe ieb jedoeb den Abgang die- 
ser Bahn ans dem HabennlargaagUon bei Vaianns wieder in erken- 
nen; es wäre das jenes Bündel, das Edingek auf der Abbildung 
einfach mit >Taenia< bezeichnet. Möglich wäre es ja, dass bei an- 
deren Vertretern der fieptilien und so auch bei Varanns diese Bahn, 



296 



B. HaUm 



in Folge groBer Koneeatrinuig im Zwiidieiibini, rieh mit aadene 
Systemen italic Tennengt und damm nieht melir lo leieht ra eite- 

nen ist. 

Den Fasciculus retroflexns ftlhrt Edingbb nnter dem neneo 
Namen »Tractus habenulo-peduncnlaris« ' auf. »Der ganze Zog« 
diese« Bündels, berichtet Edinger, »wendet sich von der Basis des 
Corpus babenulae ab rtlckwürts und abwärts, zieht von der candalen 
Oberfläche des Nucleus rotundus tbalami (g-roßer Tbalamaskeni 
Stisda's, H.), dieser dicht anliegend, herab und macht nan jederseits 
einen sehr fleohen, nach anfien konvexen Bog;en.< Im Ganglion sive 
Corpns isterpednnealave angelangt, splittern sieh die Fmmib dm 
Pednnenlne, indem sie sieh mit jenen der anderen Seite kfenao, 
anf. Gans so TOilillt sich dieser Fttnionlns aneb bei Emys. Ans 
markhaltigen sowie markloscn Fasern bestehend, wie nach Eonrm 
bei anderen ficptilien, zieht er (Fig. 8 f.rf.), ans dem Habenalogan- 
glioD kommend, hinter dem groBen Kern des Thalamus {th.s) in 
schönem Bogen — entsprechend der hinteren Begrenzung dieses 
Kernes — und gelangt in das Ganglion interpedunculare. Querschnitte 
zeigen (Fig. 20, 21 f.rf;, dass dieses Bündelpaar etwas leierformig 
za einander gebogen, hinter dem ^oßen Thalamuskem unter die 
Sttbependymale Ganglienschicht des Infundibulartheiles zu liegen 
kommt nnd dann in dieser Lage zum Ganglion interpedoncnlare 
weiter sieht 

Mit dem Fasdenlns retroflezns eng an einander gelagert, liefat 
Ton jenem, Tentralwirts gelegen, ein anderes Fasertrttndel an der 
hinteren Begrensnng des großen Thalamnskemes TOntro-oandal 

(Fig. 8 fhp) und splittert sich dann ventral wärts im candomedianen 
Theil des Thalamasrindenkemes oberhalb der hinteren dorsoventralea 
Zwischenhimbahn auf (Fig. 29). Dieses Bündel ist gar nicht za trenneo 
vom Fasciculus retrotlexus bis zu jener Stelle hin, wo es sich auf- 
splittert. In der Litteratur finde ich keine Angaben Uber dieses 
Btlndel, das ich den Funiculus babenulae posterior nenne. Er 
verbindet das Ganglion babenulae mit dem Thalamus. Bei Salmo 
habe ich darauf hingewiesen, dass der Fnnicnlns retroflexas theU- 
weise aneh mit einer kleinen Gangliensell-Anhlnfong im Zwinehen- 
bim in irgend einer Verbindung steht nnd, daas aneh ein aadeies 



* Da er jedoch mit dem »Peduoculus cerebri* nichts in than hat, son- 
dern bloß mit den latafpedaneolsr-Ganglion» so wßgß die alte Beaeaaoag bd- 
iMiialten worden. 



Digi'.u' 



Von Bm da» WirMAtorgeUm. II. 



Fasersystem aus dem Ganp;lion habeuulae in das Zwischenhirn gelangt 
(I. Th. Fig. 41 A.e). Vielleicht werden zukünftige Untersnchungen 
Anderer ttber die Homologie dieser FaserbUndel mit dem Funiculus 
babenolae posterius der Emys Aafschlnss ertheilen. 

DwTraetiis ganglii habanvlae ad teetnmoptienni wurde 
sehOB gedacht; er rerUndet jederseits das betreffende GkmgUon mit 
dem TeotnxD. 

Unter jedem der beiden Habenalarganglien liegt jederseits ein 
Tbalamnstbeil des Zwischenhims und es kommt bei den Reptilien 
xur Ansbildang eines Thalamus opticas, eines Vorläufers des gleich- 
namigen Gebietes der Säugethiere. Bei den Knochenfischen ein noch 
diffuser Abschnitt des Zwischenhims besitzt er folglich dort noch keinen 
koncentrirten Kern, sondern der Ursprung der betreffenden Opticoswup- 
selÜMeni erfSolgt ans der indiffereaten sabependymalaa Qan- 
glienselUage. Es isfc aber bei SeylHain in so fem ein weiterer Sdiritt 
aaeh vorwirts sn Terseiobnen, als ans dieser indiffbrentm Gaaglien- 
telllage sieb zum ersten Male ein Thalamuskern koneentrirt bati 
nlnlieh der Nacleas anterior thalami. Er hat seine Lage genau 
onter dem Haben ulargan gl ion (I. Th., Figg. 77, 79 n.a.th.) und ist 
auch schon ans diesem Grunde als der Vorläufer eines koncentrirten 
Thalamus zu betrachten. Zwischen dieser ersten Stufe bei den Haien 
and dem Thalamus der Reptilien ist aber eine noch recht ansehn- 
Kebe Klnft zn Tennerken, die nnr durch zahlreiche Übergänge sn 
flberbrttAnn wire. Immerhin ist der Thalamns der Beptilien im 
VeigMeh sn jenem der Singendere als eine aoeb primlie BUdnng 
n betraehtoa. 

Unter den Reptilien gehört EmjB entschieden zn denjenigen 
Formen, die bezüglich des Thalamns opticus die einfachsten Zu- 
Btinde aufweisen. Schon andere Schildkrttten wie Chelone zeigen 
sekundäre Modifikationen und die Zustände bei dem Saurier Varauus, 
die ich ans Eoinger's Schilderung kenne, sind bereits so weit dif- 
ferenzirt, dass sie ohne Berücksichtigung primärerer Zustände nicht 
gnt TenlladUeli sind. Der Thalamns von Emys bat sieh in einen 
iueren groBzelligen Kern nnd einen diesen allseitig umgebenden 
kkimeiligen BindenibeU difliBfemdrt Der innere Kern bat, sowohl 
Miner Länge (Figg. 8 — 10; 35, 36 ih.o) als aneb seiner Quere nach 
(Figg. 18 — 20 tk.o) eine ovoide Glestalt nnd ist somit allseitig ab- 
gerundet. Geringe Schwankungen bezüglich der Länge der Sagittal- 
achse dürften jedoch individuell vorkommen. Diesen Kern nennt 
£dingbb den Nucleus rotnndus thalami und wählte diesen Namen 



298 B. HdlM- 

in der Meinung, d&m dieeer Kern bereitg bei den Fisvhen (Teleostieru) 
im Naelens rotundas FBiracH's gegeben sei (6, pag. 125). Gegoi 
di6M TOUig onbegrttiideto AnfikiMnig babe teh beieiti im entai 
Theil dieaer Stadial StaUimg genomiimi and betone Jetit ebemnli, 
dan der Nneleng rotondw der Teleoetier deu InfornKbelavIiMil du 
Zwiaebenbirns angebOrt and somit mit dem Tbalamastheil nnd deoi 
Ursprung des Nervös opticus, wie ich dies im ersten Thcil ^ 
zeigt habe, absolut nichts zu thun hat und folglich eine Gleichstellau^ 
beider Kerne durchaus unzulässig ist üm also einer zukünftigen 
Konfusiou vorzubeugen, kann die Bezeichnung Nucleus rotnndai 
thalami, obgleich der Form des Kernes nach zutreÜ'end, nicht bei- 
bebftlten werden and daran aeUoge ieb vor, die Beieiebnang Stibda*! 
NneleoB magnns tbnUmi ni wiblen. Den ibn amgebenden kki»> 
■eiligen Kemmentel {Ity der Figaren) mOebto ieb ober mit dem 
Kamen Rindenkern, N. corticalie tbalemi belegen und fasse 
seine Gleneee so auf, dass beide Kerne sasiUnea mm einer Ver- 
größerung und naohtraglicheu Differenzirung ans einem ähnlicben 
primäreu I balamuskern hervorgingen, wie es heute noch Scyllium 
aufweist. Letzterer wieder iiat sich, wie schon weiter oben hervor- 
gehoben wurde, aus der subependymalen Zellenlage (sog. centrales 
€hna) entfaltet, wie hierfür die höchst primären diesbezttgUeben Zu- 
Sünde älterer Teleostier efai Zengnis «biegen. Aber es liegt bierfir 
naeb ein Zengnis bei Emys vor; am rostnden Ende des UmIumb 
gebt nimlioh der Nndeni eoiliealis, der Ja den N. magnna von 
auch Überzieht (Figg. S — 10), kontinuirlich in die subependjmale 
Zellenschicht Uber (Fig. 17). Aber auch caudalwHrts, in der Gegend 
des Nucleus opticus lateralis anterior, wo allerdings der ganze Tha- 
lamus eine ausgesprochene Begrenzung anfweist, ist ein ähulicbee 
Verhalten am N. corticalis zu bemerken (Fig. 21). 

Während der Nucleus maguus, abgesehen von seiner FonnTer> 
iadenmg bei anderen Beptilien, in den bekannten FSUen bei den 
fieptilifln sieb ebne weitere DiffereasimDg forterbllt and iieli in 
dieser Weise aaeb anf die Omiden rererbt in beben sebeiirt, let der 
Naelens corticalis differenzirnngsfähig, was wieder mit dem Umstand 
zusammenhängen dürfte, dass er mebr Faserverbindangen mit andetea 
Himtheilcn eingeht wie der N. niagnus. 

Der N. inagnus besteht aus selir grofien niultipolaren OauiU'lien- 
zellen und einer aus feinstem Nervenuetz, vielen niarkhaltigen Fasern 
und Glyagewebo bestehenden Zwischensubstanz (s. d. Abbildungen). 
Der N. eorticalis wird von kleinen gleichfidls mnltipelaren GaagUea- 



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Vmn B«« dM WlflMlttilcffgeliinM. II. 



299 



nllen gebildet, die jedoch überall dicht neben einander liegen und 
tnf diese Weise eine ansehnliche Zellfchicht um den großen Kern 
bemm bilden, itostralwärts, wo der Thalamus schon abgerundet ist, 
und laterulwärts reicht der Hindenkern nicht bis an das Kpendyni 
heran, sondern zwischen ihm und diesem bleibt eine breitere bchicht 
gaoglienielleiift«! (Figg. 9, 10), die dann nm gröBteo Thdl tob den 
FannyatemeB daiobsetet fM, weldie ans dem Naoleos oortieatii 
tnd den Habenvliigeiiglieii Tenlialwirts liehen (Figg. 7, 8, 18~S0; 

36). Medianwlrli bildet der Bindenkern nnr efaien dttnnen, 
stellenweise seibat nur einschichtigen Überzug um den p;roßen Kern 
(Fig. 18 — 20; 35, 3b), worauf dann, in so fern nicht die Verwachsungs- 
etelle der beiderseitigen Tluilaini die sogenannte Commissura mollis 
iFip. 1 1 tft-o) die beiden Thalami mit einander verbindet, das Ependyni 
der Hirnhöhle folgt. In dieser sogenannten Commissura mollis zieht 
von dorsal nach ventralwilrts, medianwärts von der Zelleehicht des 
RfaMlenkems gelegen, jenes feine doeh mnikhaltige fi^Mmnystem in 
den InAmdibnIartheU (Figg. 18—91 ffij, das wir bereits nnter dem 
Komb rabependymales Fasersystem aogefllbrk nnd nooh weüer nnlen 
assfthrlioher erOrtem wollen. 

Dorsalwftrts nnter dem Habenularganglion verschmälert sich der 
Thalamns nach oben zu konisch, so, dass das Hauhengangliun wie 
auf einem Polster aufsitzt und auch die Schicht des Kindenkemes 
zieht dann in konischer Form bis an das Habenularganglion, ohne 
dasselbe jedoch zu berühren (Figg. lö — 20). Wie bereits erwähnt 
wnrde, ist der Bindenksrn differensirnngsfUhig nnd trots seiner son- 
stigen Eänikebheit ISsst sieh andi bei Emjs an einer bestimmten 
(Melle eine DüiBrensimng erkennen. Es liegt diese DUfeieudrnng 
rostralwärts in der medianen Hälfte des Rindenkerns und ist ein 
rsadliebeB Gebildet dem ich den Namen Ganglion des Rinden- 
kernes (Oanfjlion n eortic.) geben möchte (Fig. 7 th.o"). Es dient, 
wie wir noch sehen werden, einem ganz bestimmten Bündel zum 
üispronfr nnd dies nia^r auch seine Differenzirung bedinf^t haben. 
Dies Ganglion wird aus viel kleineren Zellen gebildet als der übrige 
fiindenkem. Die Zellen lagern in Ideinen Gruppen and das ganze 
togUon ist mit Karmin, Ihnlieh wie der grÖBe Kern, intensiver 
ftibbsr, wie sein Mntterboden, in dem es gans eingelagert ist 

Efai dritter nnd •vierter Kern, der dem Optio» angehört^ bt ein 
uraltes, nrsprflnglich bei den Sqnaliden einheitliches, doch bereits bei 
den Teleostiem in zwei Kerne differenzirtes Gebilde. Es sind dies 
oiuere Noeiei optici lateraies, die Corpora genicniata der Autoren. 



300 B. Haitor 



Diese Kerne liegen zwar dem metameren Him schon fest an, es iit 
* abtr doch wahrscheinlich, dass sie von Anfoog an dem ZwisehenUn 

I angehörten. Bei Emys liegt der Nuclens options latero-tn- 

I terior als wohlumschriebener rander Kern hinter dem Thalamu?, 

in gleicher Querebene mit der Commissura posterior (Figg:. 7, '21 
n.o.l) und laterahvärts von ihr (Figg. 35, ^'»6 n.o.l)] er ist nicht zu 
verwechseln mit dem Nucleus praetectalis Edixger s, welcher caudai- 
wärts von ihm lagert (Fig. 23 n,pt). Ein Nucleus opticas la- 
I tero-posterior iik b«i Enyi bot sdnndi ontiriokelt md iili^ 

kondär weit nach lünten Tendutben worden, wie denn eveh uA 
EDDromfe Angaben denelbe dkae Venehiebong bei uderen Bspti- 
' ; Heil erfiüireii ni liaben aeheiiit (5, Taf. I Flg. 1). 

Die Faeerbttodel, vermittels welcher die verschiedenen Ab- 
schnitte des Thalamnstheiles mit anderen Hiniiheilen in Verbindug 
I stehen, einstweilen bei Seite lassend, möge zuvor der Opticasor- 

) j sprang aus dem Hirn (oder zum Tbcil Endigung, nach neuerer An^ 

I 4 fassnng, im Hirn) hier seine Erörterung finden. 

' • Edingek, der letzte und genaueste Autor Uber diesen Gegen- 

stand, hat die Fibrae nervi optici bei den von ihm untersuchten Rep- 
tilien ungenügend antersucht, ich will ihn hierüber wörtlich anführen. 
»Die Fibrte N. optici ttberaielien im WeaenOieben den Thaluns 
anf ihrem Wege vom Mittelbimdaehe. Sie gehen dabei mawnnlit 
OoUateralen an das Goipiu genieolatnm laterale nb, aber man edriUt 
nicht den Eindrack, daas dadurch die GeaammtCuermaaie nehllibh 
dünner würde. Es sind die RAMOxr'schen Fibrae optieo-commiMO- 
rales. . . . Ein Eintreten von Opticasfasem in Thalamusganglien habe 
ich nie gesehen, anfier dem erwähnten in das Genionlatnm« (Le. 
pag. 187). 

Nach eigenen Untersuchungen an Emys zieht ganz rostralwärts, 
an dem vorderen Ende des Ttialamus, ein ansehnliches FaserbUndei 
(Figg. 16, 17 opt'} in peripherstcr Lage ventral wärts, umgreift hier 
das gemeinsame Bündel des Funiculus thalamo-prosencephaiicas nad 
der baaalen Vorderhimbafan (/.M/7, bvhb), legt sich dann dem lalMii 
ihm nnflagemden hinteren Theil des Nervna opticas {opt) ftat an ud 
h ▼ennengt seine Fasern mit den Ftaem desselben. Es tat niiht 

l schwer fettsnstellen (Fig. 16), dass diese Fibrae vervi optid im 

|. | Chiasma eine Krensnng eingehen. Es liehen diese Fasern somit 

anter dem Fasersjstem der sogenannten Taenia thalami gelegen, in 

!i der beschriebenen Weise in den Opticus. Es gelang mir nicht fest- 

f lasteilen, ob diese Fasern ans dem BindeniLem oder ans dem gxoSes 



Ii 



ii 



Vom Ban des WirbeUhiergehirnt. IL 



801 



Km des Thakmtis kommfln. Am wihnehdBlioliBfteii »t m, da« 

ne ans beiden KerneD herrtthreo, wie das ais den getrenlich ab- 
gebildeIeD Qaersebnitten (Figg. 16, 17) zn enekeii tot Diese Op- 
tieuwnrzel möchte ich die vordere Thalarnnswarzel des Options 
aennen. AnBer dieser Wnrzel erhält der Options eine hintere 
Thalamaswurzel ausschließlich aus dem großen Kern des Thala- 
mas. Diese ist nur an horizontalen Längsschnitten deutlich zu 
erkcDucn. Sie zieht (Fig. 35 opf') aus dem hinteren Ende des großen 
Kernes (M.o) und zwar aus dessen dorsalem Theil, in einem nach 
esndahplrls gekrflmmten Bogen nadi anfieo, legt sish Uer der Op- 
tiraswnnel ans desi Teetnm optieam [opr^ fest an nnd Tennengt 
lieh Willig mit dmselbeDi am dann aaf disse Weise in dorsorem- 
tmler Biehtang naeli lostralwarts sn tielien (Fig. 36 ofi; Fig, 6 €pf). 
Die dritte Wnrzelporkion des Options stammt ans dem Tectum, 
fuhrt aber anch Fasern aus dem Nnolens opticus latenMUiierior mit 
sich. Von den in bekannter Weise ans dem Teetnm nach von 
ziehenden Fibrae nervi optici (Fig. 35 opf] durchsetzen die nie- 
diausten den Nucleus opticus latero-anterior (».o/j; viele vou ihnen 
gehören jenen schon weiter oben beschriebenen Konnektivfasern an, 
die diesen Kern mit dem Tectum verbinden (Fig. 7, 21 ^; andere aber 
dorchsetzen diesen Kern bloß, um dann in den Opticus zu gelangen. 
Da sImt dieses Btndel, naehdem es den Nnelens opliens Islero-aaterior 
Tsriassen, mehr Fasern ftihrt als bei seinem Eintritte in denselben, 
oltgleieh es an den Kern KonnektiTftsera abgegeben bat, so ist wohl 
ansnnelimen, dass es aaeh Fasern ans diesem Kern aaiiiimmi Ein 
rieher naehweisbarea nnd bereits von Bellonci, P. Ramon t Gajil 
md znletzt ron Edinger beaduiebeneo Bttndel an dem Optiouf^ tritt 
rentralwärts ans dem Nucleus opticus latero-anterior ab. £s ist 
dies dasselbe BUndel, welches ich bei Salmo im ersten Theil ge- 
Bchildert und abgebildet habe (Fig. 63 nh). Es zieht hei Emys aus 
der ventralen Seite des Nucleus nach unten (Fig. 7 mä), legt sich 
dann im Infundibulartheil (Fig. 20 nh) von innen der Uabenular- 
ZwiBcbenhimbahn (f.hab) fest an, umgreift unten das basale Vorder- 
Umbflndel [hthh) nnd erreioht anf diese Weise den ans dem Teetnm 
optienm kommenden Wnneltheil des Optiens {opt). 10t diesem sieh 
feimengend gelangt es in das Ghiasma. 

Hiermit wäre aber der Optiensnrsprang ans dem Oebim neeb nieht 
gaasenMbSpft. Der Ursprung aus dem Habenulargaaglion worde weiter 
oben eritatert Außerdem habe ich für die Forelle im ersten Theil 
(peg. 608—610) naehgewiesen, dass der Optiens aneb mehrere Bttndel 



302 



B. Haitor 



ans dem caado-Tentnlen Tbeil des Vorderbims erhUt. Dieaer TUA 

des araprUnglichen »Vorhims« ist nun bei den Beptilien in Folge 
der weiteren Ausbildung des GroBhirus von diesem nach candalwiiti 
gedräng;t worden uud wurde in das spätere Zwischenhim bis tm 

Unkenntlichkeit einbezogen. Er ist in der Gegend des rostralen 
I hiasniaendes zu suchen. Tliatsächlich habe ich hier denn anch aus 
den Zellen des Bodens am Zwisclienhirn, jener Zellschicht näm- 
lich, welche die suhependyraale ist und dorsalwärts in den Kinden- 
kem des Thalamus sich fortsetzt, markhaltige Fasern gefunden, die 
tbeila gekrevst, tiieilfl nngekreut (Fig. 16 ub) sieh in das Chianu 
begeben. 

Der Nveleus optiene latero-poetei1<nr,'in gleieher Lage wie ihi 
aaoh Edinobb Itlr Varanos seiehnet (1. e.» Taf. I Fig. 1 Omie.pMt.], 
ist bei Emys nur eiu diffuser Kern nnd wird von einzelnen demfidi 
großen, sieh mit der WEiGERx'schen Methode Öfters schwärzenden 
Zellen gebildet (Fig. 23 n.o.l;. Er steht durch senkrecht herunter- 
ziehende Fasern gleichfalls mit dem Tectum opticum in Verbindung'. 
Ventrolateral von ihm befindet sich ein feines Lüngsbllndelsystem a . 
Obgleich ich dieses Bündel weiter nicht verfolgt habe, so glaube 
ich doch, dass es identisch ist mit jenem Bündel, das Edinoeb als 
basale OpticaewanEel bezeichnet uud für Chelone abbildet (1. o., Taf. I 
Fig. 5 Sa$.OplWurz], 

Anf diese Weise ans dem Hirn entsprangen sieht der Opties^ 
in der gnt bekannten Weise den Thalaanns nnd sum TheO den In- 
fhndibnlartheil des Zwisehenhirns als breite Faserlage (Fig. 6) nm- 
gebend, von dorsal und je nach der Gegend mehr oder weniger tob 
caudal nach ventralwärts geneigt, stets auswärts vom gemeinsames 
Bündel der beiden großen (iroßhirnbahnen gelegen (Figg. 37 — 39 opt), 
zu dem Ilirnboden, um dann hier in vollständiger Durchkreuzung 
seiner Fasern [Fig. 41 opf] im Chiasma das Ilirn zu verlassen. 

Was nun die verschiedenen Verbindungsbahnen des Tba- 
lamustheils betrifft, so hat Edinoer unser Ganglion nuclei corti> 
calis nnter dem Namen Nucleus anterior tbalami beschrieben und 
▼on Taranns nnd Zamenis abgebildet Nadi ihm sdl nun dieses 
Ganglion von nntra nnd Torn einige Flserehen ans dem bssalea 
Vorderhimbflndel anfhehmen nnd »einen nur ans w e nige m Fiserelien 
bestehenden Zng ▼entralwirtB, den Traelns thalamo - mamillaiis« 
entlassen. »Dieser zieht, dem Fornix ganz benaehlNUi nnd oft nnr 
bei sehr vorsichtiger Untersuchung Ton diesem zu trennen, ventral- 
wttrts and konnte auf Sagittalsohnittan — Eideohse, Tropidonotns, 




Von Ban dei WirlMltU«rg«hlnM. H. 



Pythoo, Emys — bis an das Mamillara des HypothalMiiiiB (anser 

lahadibalartheil H) verfolgt werden. 

Edinoer's Tractufl thalarao-maTnillarifl habe ich bei Emys auch 
gesehen. Kr (Fifj. 7 de) zieht in der von Edinger geschilderten 
Weise veutralwärtu, ist jedoch bei Emys dem FornixbUndel nicht so 
benachbart, wie dies Edinuer bei anderen Reptilien geBebeu bat, 
Bondern zieht, naebdem er den Fanionlns thaUmo proeenoephaMoas 
gekiaasi, im lafiudibalartheil oberhalb des basalea Voiderhiinbllndels 
lad mediaawirts von der Optioaswanel aas dem Naeleaa optieaa 
ltlei&«nlerias gelegea (Fig. 20 do\ eaadalwirts. Noch weiter hintea 
(Fig. 21 dt) Hegt er ganz medianwärtB und oberhalb des oberen 
Vereinigangsganglions {cg') {e»t der subependymalen Ganglienzeil- 
schiebt an und versenkt sich noch weiter caudalwiirts (Fig. 23 mit 
roth) oberhalb der Infundibularkouiniissur in dieses Gaugliun irp'), 
Kicht sämmtlicbe seiner Fasern verbleiben jedoch in diesem Gan- 
glion derselben Seite, sondern ein Theil von ihnen dorehsetzt die In- 
fnadibalaikommissar and gerltb dann in das aaderseilige VareinigaiigB- 
gaagKoD. Aaeh ist bei Emys dieser Traetas dnrahaas nieht so ftseiarm, 
wie es Edihobb ttat aadeie SeptUien angiebt, sondern ist ein dareh- 
ans ansehnliches BUndel. Der durch Edinosb gewählte Name ist 
dnrchaas zutreffend, dooh in Anbetracht dessen, dass aach aus dem 
großen Kern des Thalamus ein gileiches Faserbllndel in das Ver- 
einigungsgebiet des InfuudilnilartheilK ^erilth , möchte ich ihn den 
Tractus thalamo-mamillaris anterior nennen. 

Dass dieser Tractus, wie Edikoer berichtet, in nächste Nähe 
des FomixbUDdels gerätb bei anderen Beptilien, mag woU dadaioh 
wkllrbar sein — • wie übrigens die tiefe Lage des Gaaglion nnolei 
wrliealiB anf Edivobb's Abbildang von Vanmas (1* o. Taf. n Fig. 3) 
daltlr denUioh aprieht — , dass bei Varanns und wohl aaeh mandi 
sadsren Formen eine starke Koncentrirung im Zwischenldm verrnttge 
rsn rostral nach caudal gerichteten Druckes erfolgte. 

Der TractuB thalamo-mamillaris posterior blieb auch 
Edinqer unbekannt. Dieses Bündel (Fig. 7 do', zieht dorsal von 
dem vorderen Tractus, aber sonst in gleicher Lage wie jener nach 
eaudalwärts, vermengt sich dann vielfach mit dem vorderen Tractus 
sad endigt gans wie dieser. 

Wenn wir nan diese beiden Bahnen rergleiehend behandeln nnd 
n diesem Zweeke die Yerbttltnisse bei den Fisehen berttcksiehtigen, 
80 ergiebt es sich, dass diese beiden Bündel zusammen der me- 
dialen dorsoventralisa Zwisebenhimbahn tob Salmo (L Tb. Figg. 62, 



304 



B. Hailer 



63 dv.zhb) entsprechen, dass aber in Folge einer Differenzining eine« 
Thalamus in zwei verschiedene Kerne, in den großen Kern und in 
den Kindenkem, dieses Bündel sich in zwei Abschnitte gesondert 
hat. Es ist darum wohl berechtigt in Anbetracht eben dieser Ver- 
hältnisse andere Namen für die beiden gesonderten Bündel einzu- 
führen, dabei aber sich zu vergegenwärtigen, dass die Summe beider 
Bündel der dorsoventralen Zwiscbenbimbabn der Fische entspricht 

Gleich wie bei den Fischen (I. Th. Fig. 61 bnom) ist auch bei 
E^ys der Nucleus opticus latero-anterior durch eine candale Ver- 
bind ongsbahn (Fig. 7 bnom) mit dem Vereinigungegebiet ver- 
bunden ^ Diese Bahn verlässt das Ganglion an dessen caudalem 
Ende, zieht nach ventralwärts, und zwar lateralwärts von den beidea 
Tracti thalamo-mamillares, und geräth dann in das Vereinigungsgebiet, 
doch konnte ich sie dort nicht weiter verfolgen. 

Es gebt aber der Thalamus auch noch andere Verbindangen 
mit dem Infundibulartheil und auch eine Verbindung mit dem me- 
tameren Hirn ein. Im ersten Theil beschrieb ich für Salmo unter 
dem Namen laterale dorsoventrale Zwischenhirnbahn 
(pag. 596—597, Fig. 61 dvb) ein dünneres Faserbündel, das auswärts 
und hinter der caudalen Verbindungsbahn des Nucleus opticus late- 
ralis ventrocaudalwärts zieht und sich dann in der Höhe der Com- 
missura ansulata in zwei Bündel theilt. Das hintere von diesen 
Bündeln begiebt sich in das metamere Hirn und verästelt sich hinter 
der Commissura ansulata im gemischten Längsfasersystem. Da« 
vordere Bündel biegt rostralwärts, verästelt sich aber nur zum ge- 
ringen Theil im Vereinigungsganglion des Zwischenhims , während 
das Gros desselben in die Commissura postoptica inferior gelangt. 
Es entspringt die laterale dorsoventrale Zwischenhirnbahn 
bei Emys aus der ganzen rostrolateralen Seite des Kindenkerne». 
Am frontalsten Ende desselben, unterhalb der vorderen Thalamn»- 
wurzel des Opticus (Fig. 17), erkennt man sehr deutlich, dass ans 
dem ventrolateralcn Theil des Rindenkems ein Bündel Fasern la- 
teralwärts zieht (roth), dann unterhalb des Opticus gelegen, das ge- 
meinsame VorderhirnbOndel [bvhb -\- f.thp) umgreifend, ventralwärts 
gelangt und sich hier in der Commissura postoptica kreuzt. Diese 

I Edi.noer berichtet Uber ein caadalwärtiges Bündel aus dorn Nacleo» 
opt. latero-anterior (Corpus gcnic lat.), es ist mir jedoch nicht klar geworden, 
was für ein Bündel dieser »Stiel des Geniculatuni« sein künnte, da er aber 
»rückwärts und aufwärts« ziehen soll 1. c. pag. 178), so wird es wohl die Ver- 
bindung zwischen dem Qanglion und dem Tectum opticum sein. 



j Google 



Vom Baa des WirbeUhiergehirns. II. 



305 



Kiwuiua; iit dtmi ftnoh eftwii wite naeli hintaB nooli gat im be- 

«bMbten (Fig. 18; siehe ferner Fig. 8 c.po']. Es sind hier vlflUM 
diMO Bündel mit jenen der Habennlar-Zwischenhimbahn vermengt 
nnd nnr anf sagittalen Längsschnitten lässt eB sich festgtellen, dass 
dieses Fasersystem aus dem Tbalamus caadalwärts ziehend in zwei 
Bündel zerfällt, von denen das ventrale, vom anderen lateralwärts 
gelegene diffuse BUndel (Figg. 8, 9 dvb] in den rostralen iui Tuber- 
enliim impar gelegenen Thdl der Oonuniaeun nnndnte (Flg. 11 t) 
geillh nnd steh dort in kienien Mlieini Du demle Bündel (Flg. 8 
M') dniehMtet aber bloB dieee Komniiniri nm dann in dem Oe- 
Uet dee geniiebten Faaengrateme ?om netameren fiiin aieb anftn- 
lOsen. 

Jenem Theil der lateralen dorgoventralen Zwischenhirnbahn, der 
zur Comraissura postoptica zieht, um sich dort zu kreuzen, gesellt 
sich ein lateral gelegenes Faaerbtindel (Fig. 9 <'po'), das dorsalwärts 
von der Commissura ansnlata in das gemischte Fasersystem des 
metameren Hirns ?erfolgbar ist; zam Theil ttberaohreiten aber diese 
Feiern daa Vereinigungigebiet dea Zwiaehenbimi nleht (Fig. 8, 10). 
ÄbnHeb Terhilt ee aiob ja aneh bei der Forelle. Oft babe ieb den 
Eindmek erbalten, ala wenn dieae Faaern der Oomalaanm poaloiitie% 
nachdem sie dieaelbe Terlaasen, sich T>fönnig theilten. Sollte sich 
dies bestätigen, so wäre es mOglich, dass diese Fasern aus Guu- 
glienzellen des Vereinigungsgehietes stammen, nach Passirung der 
PostopticalkommiBSur sich theilen und mit dem rostralen Aste in 
den Rindenkem, mit dem candalen aber mit der anderseitigen Hälfte 
des Yereinignngsgebietes oder mit dem gemischten Fasersystem des 
mfltameMn ffima dnieb Yenniltalnng dea oentmlen Nerrenneliea in 
Konnez treten. 

Bin anderes Fasersystem (Fig. tO te), daa wohl identiaeh iat ndt 

Edinger's centralem Hanbengranbtlndel (1. c, Taf. II Fig. 4) nnd 
ftr das der Name Thalamo-Zwischenhirnbahn wohl passender 
ist, gelangt aus dem medianen Theil des rostralen Endes vom Rin- 
deukern in das Vereinigungsgebiet und löst sich dort auf. Über ihm, 
doch stets in der Zellenschicht des Rindenkerns gelegen ist auf den 
Abbildangen nicht eingezeichnet), zieht ein gleichfalls markhaltiges 
aber dorchans diffuses Fasersystem in das caudale Elnde desselben 
Kernes, doeb gelangen efauelne IV»em aneb in den Ifndena optieaa 
Ittoro-anterior. Sie verUnden somit entweder Zellen mit Zetten des 
Kernes oder solobe mit Zellen dea Nnetena optiena latero-anterior 
aaf die eine der beiden Weisen nnter einander. 



306 



B. Hatter 



Über die oben besproehenett Verbiadiiiigeii dee iThelamiii iat 
EnmoMB, 80 Twl ieb eelie, sieht ins Ehre gekonuBen. Die Selield 
duAB mag der Umiteiid getragen haben, daaa er solche Beptiien- 

tanten der Reptilien zu seiner Untersnehnng gewählt hatte, die ia 
Folge größerer Koneentration ein gedrungenes and darum schweier 
zn enträthselndes Zwischcnbirn besitzen. Auch scheint Edin'oek 
wenig Gewicht auf sagittale Längsschnitte gele^ zu haben als dies 
erforderlich wäre. Ich habe bereits weiter oben darauf hingewiesen, 
dass das, was Edinuek uU »iiadiatio thalaiui« und »Tractus tba- 
lamo-apinalis?« (1. c, pag. 184] aoffllhrt, thatsäohlich nichts Anderes 
ab die Bahn des gemisehten Fasersystems ploa Lateralbdw dei 
metamereu Hirns ist Dies geht deniÜeh ans Fig. 5 seiner Ttfel U 
hervor, nnf veiehe Abbildung Edihou bei Gelegenheit teiner Sehil- 
demng rieh bemft nnd ans seiner Aussage, »das lalende l^staB« 
seiner Radiatio erstrecke »rieh last aof die ganze Hohe der Got- 
enlata, das medialere« liege »wesentlicli dorsal und« krlimme »sieb 
erst in dor Höhe der ConiniisBnra posterior ventraler«. Ferner scheint 
es ihm, und dies spricht auch für meine Behauptung, dass ein Theil 
seiner lUidiatio thalami in den \ «rderaeitenstrang (Liateralbaho, mihi] 
des RUciieiiinarkes sich erstrecke. 

Anders verhält es sich mit seiner Lamina medallaris thalami, 
die sich ventral vom Nucleas magnas (sein N. rotundas) entwickeln 
soll nnd dann »nahe am Ganglion eetomamülaie tut an die Hin- 
basia« gerttth. Dieses Bündel, Tennnthet EoiMonB, sei ideDtisoh »it 
der »Thalamnssehleife« der SKnger und darin mag er wohl reeht 
haben, denn seine Lanuna dürfte identiseh sein mit dem dersalen 
Btlndel onserer latero-dorsoTentrrien Zwischenhimbahn (Fig. 8 dvV). 
KÖPPEN s Schilderung Uber das ganze Zwischenhim iat sehr obei^ 
flächlich und bleibt weit hinter jener Edingeb's zartick; er hat von 
den Verbindungen des Thalamus mit anderen Himtheilen nur sehr 
wenig gesehen. Edingkk's Decussatio retroiufundibularis, die »me- 
dian vom Geniculatum mediale zwischen diesem und dem Nuclear 
rotundas (N. magnus thalami, U.^ < zieht, »wo sie dorsal entspringt« 
und dann in der Infundibularkommissur mit jenem der anderen Seite 
sieh krenst, dürfte mOglieher Weise identiseh sein mit dem ge- 
kreuzten Theil des Traetos thalamo -maroillaris anterior, dosh 
bringt er sie mit jenem, wie wir weiter oben sahen, rieht in Ver- 
bindung. Eine Klarstellung dieser Frage wire erwttnselit, es liest 
sieh aber bloB nach den Abbildungen nichts Sicheres ansaagen. 

Der Nuelens magnus thahuni geht eine Verbindung dnroh ein 




Yom Ban dei WitMlhtofgahlnii. IL 



mä(^tiges, von breiten markhaltigen Fasern gebildeteg BUndel mit 
dem Vorder- oder Großhirn ein. Ich nenne dieses BUndel Fasci- 
culus thalamo-prosencephalicus. EDiNaKK» Verdienst ist et», 
Verbindang bei den ReptUien enldeekt nnd nnter der Beneii- 
nog Badiotio ftrio-tiMÜMBioa meat geeehUdert zu haben. Seine dies- 
IwiflglielieB Aagaben findeD den «usk BneWtigniig n. A. dnnli 
Kten imd Ad. Umob. Unter der fiaMiekniag lUdintio Btoio- 
Ihiltiinifln Tenteht Edinobb jenes Bttndel, das er in seinen frtthenn 
Schriften bei den Fischen »basales VorderhirnbUndel« genannt hat 
(4, pag. 357). Ans dem GroBhirn in das Zwischenhim gelangt, soll 
«ich diese Kadiatio in mehrere Züge spalten. Von diesen ist der 
dorsalste Zu<: der stärkste. >Er sondert sich in der Uühe, wo das 
Bündel Uber das Chiasma wegzieht, von der Gesammtmasse, nnd 
senkt sich , nachdem er nur wenig Fasern in den Nnclens anterior 
Ganglion nuclei corticalis, H.) abgegeben hat, von unten und auch 
▼M Tom her in den großen Tkalamaskem« (5, pag. 178). Dann hat 
EmmB am AlUgskothira faeteteUen können, däaa ein Tnetae im 
Nndeos anterior (Gangl. n. eortiealia), ein Tnotas medins im Nnetens 
negmiSt ein Tiaelni inleniai im Nnetoos dühsna (vieUtieht nnaer 
K. eortiealis) »ttnd ein Tractus lateralis in den zerstreuten Zelleo 
des candalen G^nicnlatum-Abschnittes« endigt. Der Rest der Radiatio 
soll aber noch weiter caadalwärts reichen, doch bis wohin wurde 
nicht festgestellt. Diesen Angaben Uber den AUigatorb^nnd sind 
leider keine Abbildungen beigegeben. 

Mit dem Vorgange Edinger's, das ha.sale VorderbirnbUndel der 
Fische bei den Reptilien in Kadiatio stricKtliahiiiiica umzutaufen, 
luum ich mich nicht fUr einverstanden erklären, denn ein solches 
Veiftlii«! wilde ja die Annakme dner Bknaolegie dei basalen Vor- 
deriiiiDbllad«lB der Flsehe mit der Badiatio etrio-thalamina ▼onna- 
nlieo, was dniehaos ^eilBhlt wire. Eddtoxb'b Badiatio slrio-4lial*- 
miea itt dmnluHU nieht homoleg mit dem baialen Vorderhinblladel 
der Flsebef sondern bildet bloß eine dureh die Ansbildang 
des Tbalamns bedingte Abtrennung des dorsalen, das 
Vorderhirn mit dem Thalamusgebiet vorbindenden Thei- 
les desselben. Dies wird sich im Laufe der Erörterung ergeben. 
Andererseits kann ich auch die Bezeichnung Kadiatio strio-thalamica 
nicht acceptiren, denn dies setzt wieder voraus, dass dieses Bündel 
den Thalamus bloß mit dem Striatum verbindet, was ja Edingbr 
allerdings annimmt. Es liegen ab«r fUr diese Behauptung heute 
keine triftigen Beweise Tor md da mofaie Untennehnngen an En^ 



308 



B. HaUer 



mieh dsnm ttbeneogt haben , dan Ftamm audi aw der Himlade 
in dieae »Radialio« gelangen, ao habe ich EoaiaEB's Benamraig mk 
Fatdealas tfaalamo-proNiioephalieBa enelil Die Nenbeneaiug «• 
folgte alio nieht willkllrfidi. 

Das Verhalten des Fascicalna thalamo-prosencephalicas von 
Emya im Großhirn hier einstweilen ttieiigehend, wollen wir ihn hier 
nur yon der Stelle an schildern, an der er in das Zwischenhirn tritt 
Er bildet hier (Fig. 6 f.thp) mit dem von ihm ventral gelegenec 
Theil des basalen VorderhirnbUndels [bvhb), das hier wohl am pas- 
sendsten als sekundäres VorderbirnbUndel bezeichnet werden kann, 
aber der Ktlrzc halber stets als Vorderhimbttndel angeführt werden 
soll, einen gemeinsamen im Qaenehnitt sohOn ovalen Faserstnog 
(Figg. 16, 17). Die Lage dea Faieiealoa lint lieh doreh die Bnite 
■einer Faiem jener der anderen gegenüber Meteilen. VieUhdi wd 
dleeee. ofale gemeinaame Bttndel dnnshielKt von dttnnen FaaeirtgBi^ 
gebildet dnrefa feine markhaltige und inm geringen Theil aneh mifc« 
lose Einzelfasem. Diese Bttndelehen ziehen im Bogen von dorso* 
lateral- nach mediovcntralwärta (Elgg. 16^ 17] nnd biegen in dieser 
Weise in der Gcf^eud der Commissura postoptica iu dieselbe, sich 
dort mit jenen der anderen Seitenhälfte kreuzend (Fig. 18). Über 
diese Kreuzunt'si'aseru mo^^e weiter unten noch berichtet werden. 
Schon au dieser Stelle hebt sich der Funiculus thalamo-prosencepba- 
licus vom VorderhimbUndel dadurch schärfer aß (Fig. 18), dass seine 
einxelnen Bttndel anfangen dorsalwärta zn biegen. Hinter der Com- 
minnm postoptiea biegt dann der ganse Feadeolna Tom Vordeihin- 
bttndel ab (Figg. 7, S f.thp) nnd nnn liegt zwischen den beiden m 
Lingafaaenjatem (Fig. 19/), in dem yenehiedene, beieita beediiie- 
bene Systeme, so n. A. der Best des Lateralatrangea nnd das ge- 
misdlte Lta^faserajstem des metameren Hirnes mit enthalten sini 
Von nnn an gelangen die einzelnen Bundelchen des Faseiealns, die. 
wie erwähnt, sich durch breite markhaltige Fasern auszeichnen, ge- 
trennt von einander in den großen Thalamuskem, diesen von allen 
Seiten kelchfürmig umgreifend, aber auch seiner Höhe nach durch- 
setzend (Figg. 7 — 10). Nur im caudalsten Ende des Thalamus zichoü 
die letzten Bündel iu medianer Lage aufwärts und lassen die late- 
rale mifte des Kernes frei (Fig. 20). Diese Stelle wird dann ein- 
genommen Ton einem Qewirr mailEhaltiger Faaein {ß), das doreh die 
Fasern der Optlenswnnel, des T»etas thalamo-ieotalis nnd des Fss* 
deolos thalamo-mamillaris posterios gebildet wird. 

Trotadem ieh danach anehte konnte ich nie ihiden, dasa au 



Vom Bau des Wirbeltfaiergehinu. IL 



309 



don Fasdeslos ttalMBO-pnMnoepliali«ii Fuen in dn «ndwei 
KengeUflt als in jantt das Nndmis nuigiiai fhalaml gekagk wisen; 

anch liört mit diesem Kern du BUndel völlig aaf. In dem grofien 
Thalamaskern bilden die Fasern des Fasciculus ein dichtes Gewirr 
nm die Zellen herum. Sie enden entweder im centralen Nerven- 
netz des großen Thalamuskernes oder es entspringen Fortsätze auch 
aas dessen großen Ganglienzellen, die sich dann den einzelnen Faser- 
bUndelu heimeogen. £a wäre also der Fasciculus thalamo-proBence- 
phaliou eine solche TerUadnngsbalm, die sewohl iumIi den Qrofi- 
liin als aneb tod dort in dan grofien Thalannskem leitet 

Unter der Beaeiolinnng »basales Llagsbnndel aar Taenia thalami« 
beMkreibt Ad. Ubyer (14, pag. 87) ein Bündel von Fasern, welches 
die ventrolaterale Seite des Striatam amgreifend, >aus der lateralen 
Mantelzone« zur Taenia thalami gelangt. iMit diesem BUndel ist 
wohl identisch ein FaserbUndel «unbekannter Herkunft«, das Edin- 
GEB und Wallenberg (8, pag. 251) bei den Vögeln (Taube) provi- 
Boriseh Tractus strio-habeuularis aenoen. Es »sondert sich im fron- 
tsloa Thalamnagebiete aas der Baffiatio atrio-thalamiea ab, um, 
donal ziehend, der Taenia sieb ansasebliefien«. Besonders ans ihrer 
AbbOdnng (Fig. 3) gebt berror, dass jener Fasersng^ der sich Tentralp 
Wirts ans dem lateralen Boden des Vorderbims, also ans dem ven- 
tro-peripberen Tbeil des Striatum zur >Taenia< begiebt, dasselbe 
Bündel sein muss, welches Ed. Meyer fUr die Reptilien unter dem 
obigen Namen beschrieb und weU hos ich soeben schildern will, ilch 
bezeichne ihn als Fasciculus thalamo-epistriaticus. Nach eige- 
nen Untersuchungen bei Emys umgiebt er, schalenförmig umgreifend 
(Figg. 16 — 20 f-9th), in völlig peripherer Lage den ganzen caudalen 
Thail des Striatum and teieht naeh vom sn, medianst an der Stelle, 
«0 der Traetns bnlbo-striatos nm den genieinsanien Strang dea ba- 
nlen Vorderbimbandels und des Faaoienlns ttaluno-pffoseaeqihalieBa 
sich sichelförmig nach oben biegt (Fig. 4 tbs% bis oberhalb desselben 
mit seinen Fasern [f.sth). liier endet dieser Theil des Fasciculus 
ftrio-thalamicus. Laterahvärts reicht er bis zur Grenze zwischen 
.Striatum und Pallium, ohne jedoch letzteres zu erreichen (Fig. 16). 
Auf frontalen Querächnitten lääst es sich nicht feststellen, wohin er 
^eh im Zwischeuhirn begiebt, mau erkennt bloß, dass er im frou- 
ttliten Tbeil des Thabunns sieh der vorderen Thalamnswnnel des 
0|»liens lateralwihrts fost anlagert (Fig. 16, 17). Ent hoiiao9taIe 
iJlagsschnitte belehren darttber, dass dieser FaMdenlns frontal vod 
dem Tbalamnsy diesen nmgreifead (Fig. 37/.«M), sieh medianwKrts 



310 



B. HallMr 



Wendet trod in den medianeb Theil dee NveleaB eoftieelta thalwi 
(iLo') gelangt, nm dtttt ni euden oder mSglieber Weiae zn lni|liiwi 
ein Theil seiner Faaem geiaagt «war aneh etvPM waiter doiaahUMi 
(Fig. 86/f<A), doeh verbleiben eie amh dort in demaellMn Ben. 
Der FMelönlus strio-thalamioas krenzt dorsal den Flaaelenlns tibalm»- 
prosenoephalicoB and ieh glaabe kaum, daes er ilcb i«n dinaai ab* 
getrennt hätte. 

Bevor ich auf weitere Schilderungen eingehen nidchte , will ich 
versuchen, an der Hand von Edinger's Arbeit die Verhältnisse der 
ThalamuBkerue anderer Reptilien mit jenen Yen Emys zn vergleicboi. 
Die aif vor Eunim'a Arbeit entlUlende Uttorator iat bei ibite be> 
tüoksiehtigt nnd leb Icann, vm Weitschweifigkeiten in entgehen, die- 
selbe im Orolen nnd Oanien bei Seite bMien. 

Der Nnelena anterins thalami Edikoeb's entspricht, wie eebea 
erwähnt wurde, nnBerem Ganglion nuelei eorticatis. Der TielfuAi 
beschriebene Nucleus rotundas thalami ist gleichfalls einheitlich bei 
den untersnchten Formen. Edikoer's Nucleus diffnsus thalami ent- 
spricht unserem Nucleus corticaliß, was daraus hervorgeht, das« er 
bis dicht unter das Corpus liabenulae reichen soll. Immerhin seheiDt 
dieser Kern bei den von BDnraaa «itonaditin Formen aioht in der 
'eebttnen eortiealen Webe angeordnet an leln wie bd Emjs. Bis- 
her wiren sdao die KernTerblltnisie denen Ton Emys liemlioli ihih 
Heb. 'Nnn betobreibt aber Bmnobb unter dem Namen »HoeleM 
renniens« einen unpaaren Kern, der, wie wir sahen, bei EmyR fehlt 
»Bei den Schildkröten und bei den Sauriem, auch bei einigen 
Schlangen«, meint Edinoeu, »treten die Massen des Nucleus diffr- 
SUB dicht hinter dem Nucleus rotundus von beiden Seiten her Uber 
die Mittellinie hinweg mit einander in Verbindang. So entsteht eiae 
Querverbindung, welche den dritten Ventrikel in einen ventrales 
nnd einen dorsalen Abeebnitft theilt, eiae eehte ^Gonunissara inoBb«. 
Diese bd l^ython snerat von RasL-SflOKHaBD (19) beaehrlebene K«m- 
missnr soll aooh bei den Eideebsen fehlen, wibvend hei den CnieD- 
dilinen in der Mitte derselben »ein mächtiger wohl abgeschlossener 
Kern«, Edinobb's Nnclens renniens, sich befindet. Die aus diesen 
Oanglion entspringenden niarkhaltigen Nervenfasern gelangen jed^r- 
seits bis zur Peripherie des Zwischenhims. Ansdrtlcklicb betont de: 
Entdecker dieses Ganglions, dass es sich um kein Homolog-on de: 
Commissura mollis handelt, obgleich er weiter oben, wie wir sabea. 
Ton einer »eehten Commissura mollis« spricht leb velme aber aa, 
daas aleh BDoraBB Tersefarieben hat, denn er begründet weiter nMa 



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VoB Bm dM VnrMtUffigaliiTai. II. 



31t* 



seine Annahme, es bandele sich um kein Homologen der Commissura 
mollis der Säuger, damit, das» jene Kommissur bei den Säugern 
nicht kernhaltig nei. Es wird dieaeir kern nach £oiNOfia »vom cen- 
tralen Höhlengrau gebildet«. 

Der UmataQd, dass dieses G:Miglion reoniens keine aUgeraeme 
Verineiluig bei dao BeptUiea besttit, sondera den tertani ftUt, 
taer aneb is einer und derselben Gruppe epner Fonn abgelien 
kann, "wie der Smys unter den Cheloniem, gestattet es, Uber 
diesaa Ganglion ans Klarheit an verschaffen. Es gehört dem >cen- 
tiaton Höhlengraa« oder unserer subependymalen GangUenzelllage 
an, welche ursprtlnglich bei den Fischen zur Bildung des primären 
NacleuB anterior thalami diente und in welche, wie wir sahen, auch 
der Nucleus corticalis der Keptilien sich fortsetzt. Zukünftige Unter- 
suchungen werden uns darüber aufzuklären haben, ob der Nucleus 
isuieni nedi den Tbalamosgebiet angehttrt oder niebti behaupten 
ttsst ea sieb aber jetat sehen, dass diese ZSellanhlMifang in lolge ren 
Kooeentmtion. in Tbalannsgebiel entstand nnd dnrob Yerwaehsong 
sdt jenem der anderen Seite zu einem nnpaaren Kern der sabepen4y'* 
malen Ganglienzellschicht wnrde, die ja vielfach zom Ansgangc von, 
nmschriebenen Kernbildungen im ganzen Gebiete des Gehirns diente 
und als Urschicht des Hirns zu betrachten ist. Durch solche mediane 
Verwachsung entstand ja die ConiniisHura mollis zwischen den bei- 
deneitigen Thalamushälfteu , die ja auch den Keptilieu nicht fehlt, 
md in weÜMen Diffneniimngen b« den Säogetbierai dlsni Andi 
ist das »Tabeiealnn impar« der TUeoatier aof diese Weise mistsii- 
dflk Die ans den Mnotens renniens ansstiaUenden FasefiVge 
markhaltiger Elemente werden aber in die Kategorie des npdi an 
beaehreibenden Fasersystems an stellen sein. Auch wäre noch an 
bemerken, dass der Nucleus reuniens unabhängig in den einzelnen 
Abtbeiluugeu der Keptilien entstehen musste, was bei dessen weiterer 
BerBcksichtigung nicht vergeseeu werden darf. 

Das was Edjlnqeb unter Corpus geuiculatum laterale (unser Na- 
uens opticas latero-anterius) beschreibt, declct sieh nicht mit nnserem 
Ksm bei Emys, senden iksst nooh einen gnlan Thnl Ten latsralen 
AtaMbnitt des Nnelens eorüealis in sieb. Sp neint er, das Geniel^ 
latan laterale sei breit genqg, nn den gaoaen Thalamus lateralwftrts 
decken nnd ragt dorsal bis fast in die Höhe des Epithalanns, 
also des Ganglion habenulae 'sie!). Auch meint Edinobr, dass es 
•0 sei wie P. Ka.mon y Cajal für Cameleo beschrieben, es ließen 
8i«h mehrere Einxelabtbeiiungen an diesem Ganglion auch bei mah- 



S12 



B. Hall«r 



reren anderen Reptilien unterBcheiden, aber es bilde das Ganze doch 
eine fast einheitliche Platte und es scheine darum Edinger kein 
Grund vorznliegen, um eine Trennung im Sinne Ramon'b vorzuneh- 
men. Aufierdem haben wir es schon gesehen, dass Edinobb tbtr 
die Verbindungen detNndem optieDt lateKHOilerior nielit ins Klaie 
bun. Bevor alio liier ein UrAeil ttber eingetretene Dilbreninnf 
abgifeben werden kIBnnte, mttsste dieeer Kern bei den tob Eonran 
■tndirten Bepmien eingebender nnlennelik werden. 

Das subependymale Fasersystem, welches wir jetzt erledi- 
gen wollen, ist Ton allen neueren Autoren, die ttber das Reptilien- 
bim geschrieben haben, gesehen worden. So zeichnet es Edinoee 
fast auf allen seinen Abbildungen in seiner Zwischenhimarbeit £» 
ist ferner dasselbe Fasersystem, welches bei den Säugethieren zuerst 
dueb ScHOn bekannt würde nnd dort von v. Kqblxjkbb (12) unter 
dem Namen »donoventrale IVMerang« anijiieAbrt wird nnd im 
m. Tbeü vorliegender Studie noeb aufHbrlieb eriMert werden sott. 
Bei den Reptilien besteht es ans feinsten markhaltigen Fasern, die 
zum größten Tbeil dorsoventral aber auch rostrocandal geriebtet sind. 
Er lagert stets zwischen der ependymalen Ganglienzell schiebt und 
dem Ependym in jener nenrogliareichen feiogewebigen Schicht, die 
eben jene Stolle ausfllllt (Figp. 18— 21 ; 36—38; 43 f.vt} und durchzieht 
so nicht bluß das ZwiBcbenhira, sondern auch das gesammte meUunere 
Bim (Figg. 23—29). Da das snbependymale Fasersystem erst post* 
emliryooal nmrkhaltig wird, so konnte ieb vennittels der GoL6i*sehen 
Metbode noeb bd lioebentwiekelten Embiyonen mir Klailieit aber aeins 
Bedentnnir versebaffim. Wie es solebe Pkli|MUMite (Fig. 23) dentUcb 
sdgen, bandelt es sieh hier, gleiebviel wo das Fasersystem liegt, 
nm zvmeist sehr lange, nur wenig verzweigte Fortsätze der Gan- 
glienzellen aus der subependymal en Lage (a), welche in die Zwischen- 
schicht (b) zwischen Ependym und die Ganglienzelllage geratheu, 
sich in zwei entgegengesetzt verlaufende Aste theilen. Diese Äste 
geben zwar yielfacb Nebeuästc ab, verzweigen sich aber erst in oft 
sehr* weit Ton ihrem Ursprung gelegenen Stellent stets oberiialb der 
GaagUensellsebiehi Dadnieb, dass solehe lange Netsfortsitne sieb 
vielfiusb an einander lagen, kommt eben jenes Faserqrstem an Stande. 
Es verbinden also diese Netzfasern vermittels jenes cen- 
tralen Nervennetzes, welches zwischen der Ganglienzell- 
schicht und dem Ependym liegt und welches ich in der Vagu»- 
gegend auf seine Znsammensetzung bin ausführlichst beschriebeu 
habe (9), die verschiedensten Stellen der snbependymalea 



Ymi Bu dM miMdilMteUnw. n. 



818 



Ganglienzellschicht unter einander. In der Thalamnsgegend 
zieht ein Theil des Fasersystems (Fig. 18, 19 /rt'i von der oberen 
Begrenzung des Noclens corticalis, ans dessen Zellen stammend, in 
der sogenannten Commissara mollis ventralwärts und verbindet zum 
Theü jenen Abaehnitt des Nuolens oortioalis mit der ependymalen 
ZdUage des InflnifBlNilMrllMaae (Figg. 20, 21 /oi). Eine tndave BSn» 
detadneht verbindet wieder den Tcntnlen Abitlniitt desidben Keniet 
(Fig. 18, lOyWl i^eleUUhi.mit der geMuntm ZeUlege dei Inftmdl- 
bulartheUes» Aber auch llqgigerichtete Fasemngen vermitteln Ver« 
bindongen zwischen den Teraehiedensten Stellen der ependymalen 
Zelllage und zwar gehen so gerichtete Fasern auch in das metamere 
Hirn kontinuirlich Uber (Fig. 38). In gleicher Lage linden wir die- 
ses eine völlig kontinuirlicbe Lage bildende Fasersystem auch im 
metameren Hirn wieder (Figg. 23, 24} and da die untere Ganglien- 
idlMliklit des Teetom opliemn uditi weiter als eine direkte Fört- 
Ntemg der ependymalen QangHenselHage ist, so setrt Siek diese 
Ksrrenlkssisehiekt natnrgemlB ven dert gleiekfiills okne jede ünter- 
brechnng in den ventralen Abschnitt des metameren Hirns fort 
(Figg. 25—27). Aber auch in der Gegend des Kleinhirns finden wir 
diese Schicht, freilich hier vielfach ▼tnneitgt mit Fasnsystemen TOn 
anderer Bedeutnug (Figg. 29—33). 

Wir hätten nun noch vom Zwischenhim den Hypothalamus 
oder Infundibulartheil zu besprechen. Als Nucleus endopedun- 
calsxii besokreibt Edutobb einen »lateral yom basalen Vorderhim- 
hflndel, sam Theil anob in seine Faierang eingebettet« liegenden 
Issggestreekten Kern, der bis nm »Hitfelhimanlkng« verfiilgber 
ist and ans grofien moltipolaien Zellen bestebt »In der Htthe des 
Cliissma etwa ist er am stärkstem entwiokelt — Tropidonotns — , 
aber in den davon caudalen Ebenen entfernt er sich allmählich ven- 
tralwärts tretend von der Faserung des VorderhimbUndels und liegt 
aber dem Tractus opticusc (5, pag. 177). Zu merken wäre es, dass 
EnraofiR, wie schon erwähnt, unter basalem Vorderhirnbttndel eigent- 
lick seinen Traotns strio-thalamicns oder unsem Fascicalns tbalamo- 
praseseepkallens versteht, den er noeh nun Thalamns reehnet Zun 
Hypothaiantas reehnet er das Inftmdibnhim, den Saeens Tasealosns*, 
^ Mer dnttenm nnd das Oorpns mamiUare. Gleieh hinter dem 
Giiasma befindet sieb das lelatiT mftehtige Tnber einereom, esndal 

* Wie Sek In neiasr Arbdt Iber dte Hypophyse gezeigt habe (lo;, giebt 
M bei den BsyCHieD kdan Saeew Ttsenloma, tondem blofi «iMik Bsmsmim 
NoadibiiK. 



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au 



B. HaUer 



daTon das InfimdibQlam. Neben dem Tuber cinereum liegt jedv- 
seits ein Corpus nuuniUare und die oandale Wand des Ilypothalams 
ist von mehreren Kommissurensystemen darehqaert, die Edinger ak 
Decussatio retroinfandibnlaris zusammenfasst. I-uiteral und dorsal 
von jedem Corpus mamillare und caudahvärts voui Opticus liegt ein 
kleiner Körper, aus dem Fasern opticuswärts zielien und innerhalb 
des Chiasma verschwinden«. Diesen »Kürper' nennt Edimgek Gan- 
glion eetomamillare (Ganglion pedoncolare BaBLLoerci's). Im Tnber 
oinerenm, nuint ferner Edihgkb, Uefie lieh die »bmemdiidily wdcbe 
▼om «ntnden HOUengmi gebildet wild, TieUdoht etwis abeeheidei 
ron der eigentUehen TabeimaaMi die als Ganglion taberia . . . be- 
aeiebnet werden mag«. Da dieies angehHebe Ganglion an den an- 
geführten FIgnren nicht beseiebnet istS so bleibt es der Nachwelt 
vorbehalten, zn entziffern, wo dieses €hmgUon liegt In diesem Gan- 
glion befindet sich eine >Kreuzung ans der seitlichen Tuberwand« 
und endet der Tractus strio-hypothalauneus, doch lässt sich nach der 
Ab))ildung ( l'af. II Fig. '^ von Varanus auch nicht YermntbeD| was 
diese Faserung eigentlich sei. 

Ins Corpus mamillare gerathen der Fornix, der bereits erwähnte 
Tractu thalamo-mamillaris, der Tractus mamillo-tegmentalia nnd 
strio-ouunillaria. All diese Züge mögen noeh an speeieller Stelle 
angeftlnt werden nnd ieh wQl nun meine eigenen Beobaebtnngen 
Uber Emys mittbeilen. 

Beror dies aber erfolgen würdig mflgen UTOr die diesbezflgliehen 
Zustände bei den Fischen wiederholt werden. Der Infundibnlartheil 
der Teleostier lässt sich eintheilen in einen medianen Abschnitt, das 
Infnndibulum selbst, das sich in den Saccus vasculosus fortsetzt und 
in zwei laterale Wände, von denen jede Bich zu einem Lohns inferior 
aufbuchtet, deren Ausbildung in Folge einer mächtigeren Gan- 
glieumasse bedingt wurde. Die Ganglienzellschicht dieser Lohi 
setzt sich dorsalwärts in eine großzellige Ganglienzdlauhäufung fort, 
die weit hinauf dorsalwirts sich erstreckt nnd von jenem des Lobes 
nielit an trennen ist Diese geeammte Ganglienzelllage neue ieb 
das Vereinignngegebiet nnd jenen groBielligen TheU davon das Ver> 
einigungsganglion. Ans diesem GaogUon bat sieb ein donolaieralsr 
Hieil dnreh KoneentEaHon in eigenartiger Weise besonders miebtig 
entfaltet, nämlich der paarige Nucleus rotundus. Das ventrale paarige 
ZwiscbenliimgangUon der Selacbier befindet siob am Boden Yor dem 

> Dl« «ine Figar, Taf. III Flg. 4^ ist ttberbiapt aiaa bloBe UntfHHiohBanK 
mit Emtngimg des Optioni. 



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Yom Baa dM Würbaltliicigeliin». II. 



315 



eigeDtlichen Infnndibnlmn and ist darnm schon dem Nucleus rotundas 
der Teleostier nicht ohne Weiteres gleichzustellen. Eher würde 68 
sein Homologon in den geringen gangliüseu Diilerenzirungen der 
eigentlichen, medianwärts von den Lobi gelegenen lateralen Wand 
des Infandibnlnms finden oder aber, und dies ist das Wahrschein- 
liehtte, e» faast towohl diese Differenzirangen als auch, 
to weit ee teine frontalen Enden betriffti den Na&leas 
retandns in sieh. Anf keinen Fell aber lasten sieh, bei der eigen- 
artige Gesteltong der Infimdibnlaigegend der Taleostier, die beiden 
Gebilde direkt mit einander vergleichen. 

Dies im Ange behaltend, mögen die Zustände bei Emya be> 
urtbeilt werden. Die Vorwölbung gleich hinter dem Cbiasma, die 
Eddjgbu, wohl das Gebilde gleichen Namens bei den Säugern im 
Auge habend, als Tuber cinereum bc/.eichnet, entspricht seiner Lage 
nach jener Stelle am Fischhirue, an der sich jederseits ein Lobus 
iaSmxu aasbndlet Sae sdohe Aaribnditn^ ist jededi bei den 
BeptiUen aloht Torhaaden, sondern das gaase Gebilde (Fig. 19 linf) 
itsUt einen «paaren Hflgel vor, der sidi dann eaodalwSrts gaas 
kootiantriieh in das laftindibalnin fortsetsi Dieses stellt aber bei 
den Reptilien keinen so wohl omsohriebencn Abschnitt vor, wie bei 
den Fischen und ist nur ein ganz kurzes Gebilde, das alsbald sich 
in den Kccessus infiindibnli fortsetat (Fig. Iii. Es besitzt eine dünne 
ventrale ganglienzelUose und je eine dickere laterale Wand, die eine 
ansehnliche Ganglienzellschicht besitzt (Fig. 23 J). Die ventrale 
Wand ist der lateralen gegenüber durch eine seichte Furche jeder- 
aaits abgegrenzt, die ▼entralen aber gehen ohne jede G^reaae in die 
Winde des sogenaanten Taber dnersom Uber. Beginn der yen- 
tnlsn Wand führt disse eine blofi einsehiehtige epsndymale Gaa- 
glienzelllage (Fig. 20), welche allmihlieh in die der Ssitsowände 
dch fortsetzt, nach caudalwttrts za aber wie gesagt aufhört. Es 
llast sich also die Sache so auffassen, dass jene seitliche Stelle 
am Infundibulartheil, welche bei den Fischen sich zu dem 
Lobus inferior jederseits autbuchtet, bei den Reptilien 
eine ansehnliche dicke Wand bildend, sich ganz kontinuir- 
lieh ia die Seitenwände des Infnadibnlams fortsetsi Die 
HosMlogie dieanr Sellenifinde mit den Lobi inferiorss ist soaiit klar 
«sd am dies sa kenaseiehaen, aenne ieh diese Seiteawlade aaeh 
Lobi inferiores. Der Grund, warum in dem Vereinigangsgebiet die 
Lobi inferiores nicht mehr in ihrer früheren Form sieh erhieltea, 
liegt aber darin, dass die Gangliemtellschicht des VereiBigangsgebietes 



316 



B. Haller 



sich nach dorsal wärts im Zwischenhirn ausdehnt, was allerdings 
wieder durch irgend eine andere Ursache bedingt werden masste. 
Thataächlich finden wir denn auch bei Eoiys, dass die Ganglien- 
zellmasse des Vereinigungsgebietes rostralwärts weit hinauf reicht 
'Figg. 8, 9 vg). Am dichtesten lagern diese Zellen im ventralen Ab- 
schnitt und werden um so schütterer, je weiter oben die Zelllage 
reicht Nur caudalwärts in der Gegend des Infundibuluro, also am 
distalen Ende des Vereinignngsgebietes, kommt es daselbst zu einer 
dichteren Anhäufung (Figg. 21 23 vff'). Es kommt somit bei Emya 
zu keiner nennenswerthen Koncentrimng von Ganglienzellen an irgend 
einer Stelle des Vereinigungsgebietes. Dies soll aber nach Edinoeb 
bei Varanus n. A. anders sein, denn hier kommt es zu einer Aas- 
bildung des NncleuB endopeduncularis und hierdurch nähern sich 
diese Reptilien den Verhältnissen bei den Sängethieren. 

Das primitive Ganglion m a miliare oder dessen erste phy- 
letische Anlage befindet sich jederseits Uber dem Infnndibnlum (Fig. 9 
jftn). Wie es Querschnitte zeigen, entwickelt sich dieses Ganglion 
des Vereinigungsgebietes nicht durch Koncentration ans dessen Zellen, 
sondern direkt aus der bildungsfähigen subependymalen Ganglien- 
zelllage derselben Gegend. Dies ist daraus deutlich zu ersehen, 
dass an seinem rostralen Ende das Ganglion mamillare mit dieser 
Zellschicht noch zusammenhängt (Fig. 21 gm). 

Wollen wir nun diese Verhältnisse der Reptilien mit jenen der 
Fische vergleichen, so kommen wir zu dem Resultat, dass die Gan- 
giienzelllage des Vereinigungsgebietes bei den Fischen keine solchen 
Diiferenzirungen eingegangen ist, die sich als solche auf die Rep- 
tilien vererbt hätten, sondern es finden sich bei den Reptilien zwar 
eigenartige doch indifferente Zustände vor, aus denen sich dann die 
der Säugetbiere, wie wir dies im dritten Theil dieser Studien sehen 
werden, weiter entwickelten. Wir kommen aber auch zu dem Ergebnis, 
dass die Vorinfundibulargegend, wenigstens was die äufiere Form 
betrifft, durch äußere, ich meine craniale Umgestaltungen vielfach 
beeinflusst wurde. 

Die FaserzUge, welche im Vereinigungsgebiete enden, bezw. 
dort entspringen, wurden mit Ausnahme eines einzigen Faserbtlndels 
besprochen. Dieses Faserbttndel ist jener Rest ans dem primären 
basalen VorderhirnbUndel der Fische, der nach Abzug des 
Fascicnlos thalamo-prosencephalicus übrig bleibt, also beiläufig die 
Hälfte. Das Verhalten dieses fitlndels, das am besten aus obigen 
Gründen das sekundäre basale VorderhirnbUndel genannt werden 



L-iyi.u-UJ Ly Google 



Vom Bftu des Wirbelthiergebimi. IL 



317 



konnte, im Yoiliim nOge ent Ud nMdwtni Abwhnitt besprochen 
werden, hier interesBirt uns einstweilen nnr sein Verhalten im 
Zwischenhim. Es wnrde schon bei (Gelegenheit der Bescbreibnn^ 
des Fascicnlns thalamo-prosenoephalicns berichtet, dass diese beiden 
Bttndel, einen gemeinsamen Strang bildend, aus dem Großhirn in das 
Zwiscbenhirn gelangen (Figg. 16, 17). Jener ventrale Theil dieses 
gemeinsamen Stranges, welcher das basale Vorderhimbttndel [bvhb) 
ii M birgt, ist weniger kemiNikt md ner am lateralen Bandtlieile 
liegen dickne Faaem fteler bei ainander (Figg. 16^18), der mediale 
TheU aber beatebl nnr ans lockeren Faaenllgen nad xwiiehen dieeen 
liegen einzelne Cktnglienzellen des Vereinignngsgebietes. Aach sind 
hier die bereits erwähnten vertikalen FaserzHge ftlr die Commiteara 
postoptica vorhanden. Erst nachdem der Fascicnlns thalamo-prosencc- 
phalicas sich abgezweigt, vereinigt sich das basale Vorderhimbündel 
zu einem einheitlichen Strang (Fig. 19 bvhb). Ans seinem Strang 
splittern sich hinter der Commissura postoptica in einem fort vertikal 
siebend Fasern (Fig. 19 a) im Tentralen Tbeil des Yereinignngs- 
geUelen aaf, bia aebliefilieh in der Ihflindibnlargegend ven dem 
BBndel nnr noeb wenig {bvki) flbrig bleibt nad in der Gegend der 
»Qaaglia genienlatac davon niebta mehr an erkennen kL Sein Plata 
wird dort (Fig. 21) durch ein von candal nach rostroventmlwirlB 
gerichtetes BUndelsystem (if + //) eingenommen, das die Snmme der 
Endfasem vom gemischten Fasersystem nnd der Lateralbahn des meta- 
meren Hirns ist. Dieses Verhalten lässt sich auch an sagittalen 
(Figg. 6, 7 bvhb) nnd horizontalen Ivuogsschnitten (Fig. 38 bvhb) dentlich 
«kennen. Es endigt (oder beginnt) somit das sekandftre ba- 
•ale Vorderhirnbündel mit der Mebraabl eeiner Faaem in 
dem Verelnignngagebiet derselben Seitenhftlfte. Ein kleiner 
Theil seheint aber, in der Commissn» infimdibnlarls sieh kreo» 
wad (Fig. 41 e), in die anderseitige Hälfte des Vereinignngsgebietes 
(r^) zn gelangen. Diesen Eindruck habe ieh mehrere Male erhalten, 
nnd aoßerdem existirt anch eine Abbildung von Ad. Meter (1. c, 
Fig. 31) und eine solche von Köpfen (1. c, Fig. 36), die hierfür apre- 
eheo. Manchmal auf feineren sagittalen Längsschnitten Weiqcut- 
■eher Präparate habe ich beobachtet, dass einzelne Fasern aus dem 
biMlen YerderhimbBadel hinter der Ctemndssnm ]HiatQftiea sieh 
gilieUg oder Öfter aneh ftst nnter rechtem Winkel theilten nnd dass 
der obere Ast dann dorsalwSrts der Thalamnsgsgend an sieh be- 
giebt, aber bald darauf sich im Gewirre der Faaem verliert. Es 
iü diea ein Beinnd, aaf den bei den Sttagethierea noch Rlleksieht 



318 



B. H»Uer 



la neliineA sein wild. Naeh dittem B6obMhtniig«ii wftrde sonit 
dM sekmidKre basale Vorderbirnbllndel aneb bei Emys 
niebt ins metamere Hirn dringen. 

Sebon mebrere Male erwibnte ich FaBern, die aus dem gemein- 
samen Strang des basalen VorderhirnbUndels und des Fascionlos 
tiudamo-prosencephalicas in die Commissura postoptica gerathen and, 
nachdem sie sich hier mit jenen der anderen Seite gekreuzt haben, 
im frontalsten Theil des Vercinigangsgebietes enden. Es sind dies 
dieselben Fasern, die Bellonci bereits gesehen, erwähnt und für 
TropidonotuH abgebildet hat (22, Fi^'g. Ki, 17 ci'), ohne Uber ihr 
Wesen ins Heine zu kommen, wcsshalb er sie auch nicht benannte. 
Bs filllt niebt leiebt ftsfemslellen, wo diese Fasern beifconimesi, and 
nnr berizentale Lllngssebnitte^ die etwas tiefer wie der Fig. 37 vsr- 
gelegene Scbnitt gefttbrt worden, Heften erkennen, dass ein Tb eil 
dieser Fssem ans dem Fasdcnlos tbaiamo-epistriatieis beirllbrt 
Einen anderen Znscbnss gevrlbrt aber anch die »Fomixsäale« (Fig. 7 
Cf) zu diesem RUndelsystem, was an sagittalen Längsschnitten fest- 
gestellt wurde. Der gröUere Theil des > Fornix« zieht aber weiter 
ventro-caudalwärts, wie dies Edinger richtig anpiebt, und hört in 
der Gegend des Ganglion niamillare auf, zuvor ein Bündel durch 
den vordersten Theil der Infundibularkommissur auf die anderseiiige 
Hälfte dieser Gegend sendend. 

In der Commissura postoptica ^Commissura inferior Bellonci 
s. Deeassatio traasvem EDUiOBft's) lassen sieb drei bintsr einander 
Isgemde Tbeile nntersebeiden. Das caadalsts Qnerbttndel (Fig. 41 
e.po"*) gebtfrt dem Tentralsten Vereiugnngsgebiete des Zwiaebenhins 
an nnd Usst sieb wobl der Oommissnra nodeomm rotnnda der 
Knoebenüscbe gleiebstellen. Der frontale und mittlere Abschnitt ge- 
boren aber snsammen, indem in hüher gelegenen Horizontalebenen 
deatlich zn erkennen ist, dass in dem vorderen Abschnitt {cpo') 
die Fasern aus den bereits beschriebenen BUndelsystemen an die 
(.'ommissura treten und, sich medianwärts mit denen der anderen 
Hälfte kreuzend, in die anderseitige üälfte des mittleren Kommis- 
surcnabschnittes {cpo") gelangend 

Die besonders bei Teleostieru ganz isolirte Commissura in« 

* Bbllonci beschreibt anter der Beseichnitng »dteke Fibrae ansnUtae« 
(22, pag. 8) pewisse breite Fasern, die in der Corainissuni postoptica sich kreu- 
zen soUea und nach oben zu bis unter den Lobas opticus verfolgbar sind. 
Ober ihre Bedentimf wird nichts ausgesagt DIdcere FM«ni bebe loh ofk g»- 
sebea, Üb absr der Meinuft dass •!• aar basonden diok« OptieufiMm stoi. 



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Void Bau des Wirbelthiergebirat. II. 



319 



fandibalaris (Fig. 11 e') berührt bei Emye, und so wird €S 
wohl bei allen Reptilien sein, die taillier dem Taberoalnm impar 
posterius {t) gelegene Tnbercularkrenznng, und diese ihrerseits stößt 
wieder fest an die Commissnra ansulata — ja liegt sogar theilweise 
über ihr (Fig. 25) — so, dass auf sagittalen Längsschnitten die 
Grenze aller drei Querfaseruogen verschwindet. Andererseits stößt 
die Commissara ansolata osadalwftrtB auch ohne Abgrenzung an die 
ventrale Qnerfiuerong des tnetameren motoriaeben Himabsehnittes, 
and «D dw BertthnnigeBtelle TemeogeD lieh die Fkiem beider mit 
efiaader. 

Es IttSBt rieb sdiwer feststellen, welohen Theil der Infnndibular- 
kommissur Edinger (5, pag. 195) als »Deonssatio retroinfnndibularis* 
bezeichnet. Die Fomixkrenznng befindet sich im allervordersten 
Abschnitt der Infundibulaikreazung, und da Edingkk meint, die 
Stärke seiner Decussatio hänge von jener des Fornix ab, so würde 
möglicherweise nur der frontale Absobnitt der Kommissur gemeint 
Min. Eine genanere Definition mit Beillekriehtigung ven nf^ttnlaik 
Ltagseebaitten wire fitr das Ventlndnit sehr erwttnieht gewesen. 

Die ventnde Wand dee ZwinobenliifnB wnide weiter oben Mbon 
eiOrtert, nnd ioh gebe nnn Uber nnr Bespieebnag des Vorder- oder 
OrofibimB. 

B. Vorder- oder Großhirn. 

Edinger (4, pag. 330 — 341) giebt eine zutreffende Schilderung 
Ton den äußeren und allgemeinen Verhältnissen des Großhirns der 
Reptilien nnd es rnUge dämm hier too einem solchen meinerseits 
Abstand genomsMn werden. Aneh liat Ad. Hkrb (14) die ftofieren 
VsiliSltnisse von Laeerte, Ignaaa, Angnis, CUlopeltis, Testndo nnd 
Chelone ansflthrlichst erörtert und es liegt aadi dne sehr eingebwide 
diesbezttgliebe Besofareibnng des Alligatorfaims Ton RabitROckbabd 
for '10). 

Edinoer verwahrt sich mit Reiht dagegen, dem Vorgange 
Hirrick's (11, 12' gemilß, den Großhirnmantel der Reptilien in einen 
Lobas frontalis, parietalis und occipitalis einzntheilen , denn diese 
Benrke entstehen erst bei weiterer Differenzimng des Hirnmantels. 
So tritt der Lohns Mentalis ttberbaapt erst bei den Primaten auf 
sad aneh der Lobas oedpitalis, der ja belEaanllieh Bonebungea zam 
Ssbnerveanrspmag hat, tritt erst bei den Slagethieren anf. Die Rbde 
Aberzieht nach EDürent Überall den Mantel und nur an der media- 
len Seite am »Septam« erreicht tie nioht die Himbasis. Jene dor- 



B. EUUer 



salwärts gekrümmte Linie, welche am Septam die Grenze der Rinde 
bildet, wird Fissura arcaata septi genannt. Dorsal von ihr befindee 
sich LängsfaserzUge, die, von ventraiwärts kommend, in frontalen 
Gebieten allmählich aufhören. Caadalwärts wird die Fissor immer 
breiter und die weißen Fasermassen gelangen immer mehr peripher- 
wärts. Hinten im Grande der Spalte befindet sich eine »Hervor* 
ragung an der freien Rindenwand der Hemisphäre«, die »wesentlich 
ihre Fasern zam Fornix und zum Psalterium, auch zur Commissora 
anterior sendet« und den Namen »Fornixleiste« erhält Die verbrei- 
terte Fornixleiste dorsal von der vorderen Kommissar, wo die Mark- 
massen frei zu Tage liegen, und von wo aus sie zu ihren Endstätten 
gelangen, wird als Markfeld der Innenwand genannt. Der ventrale 
Theil des Septum wird noch zur »Riechformation« gerechnet. Er 
wird von dem »Tractus cortico-olfactorius septi« über- und dareb- 
zogen, welcher Tractus dorsalwärts von der Fissura arcuata septi 
von ventro- rostral nach oben und hinten ziehend, in die Hirnrinde 
sich begiebt Jener Theil der »Riech formation*, die an der medialen 
Wand liegt, führt den Namen Area parolfactoria (Brocae); sie ist 
frontalwärts mächtiger und verstreicht caudalwärts allmählich. Das 
Septum setzt sich caadalwärts in die Schlussplatte fort, in der wie- 
der das Kommissarensystem des GroBbirns liegt. Von solchen anter- 
scheidet Edinger Stamm- und Mautelkommissuren. »Der erstercn 
sind drei Bündel der Commissura anterior zuzurechnen, der letzteres 
eine vordere und hintere Palliumcommissur« ; doch ist letztere nicht 
bei allen Reptilien nachweisbar. Als Ammonsrinde wird jene be- 
zeichnet, »welche das dorsale Gebiet der Scheidewand überzieht und 
sich über die Himkante hinweg verlängert«. Aus dieser entspringt 
der Fornix und ein Psalterium befindet sich zwischen den beider- 
seitigen Rindenfeldem. Edingeb hält es für wahrscheinlich , das» 
in der Ammonsrinde der Reptilien sowohl die Elemente dieser Rinde 
als auch jene des Gyrus limbicus mit enthalten sind. 

Was der Lage nach mit der Fimbria der Säugethiere gleichzu- 
stellen wäre und Fornix und Psalterium entsendet, ist dieser nur ic 
so fem homolog, als sie u. A. auch die Elemente der Fimbria eut- 
bält. Die reichen Adergeflecbte werden ausführlichst berücksichtigt 
und auch ein Außen- und Innenhom beschrieben. 

»Aus dem Stamm ganglion , aus dem basilaren Abschnitt der 
Scheidewand und aus der Hirnrinde entspringt die Faserung. 
welche das Vorderh irn theils in sich, theils mit tiefer lie- 
genden Centreu verknüpft.« Das Vorderhirn wird mit den 



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Vom Ban dea Wirbelthiergehinu. II. 321 

GtigiieD d« ZwMeoliinis Twbiiiid«ii, dooh ist eine solelie VeiUii- 
iwag mit dem »Ifitlelhim« nur wahneheinliek (mir ist eine aolelie nie 
b^BSgnet). Aneli FaBen lom Kleinlnni, der Obkmgate nnd m dem 

Siekenmark wurden nicht gefanden. 

Bei der Beschreibang des GroBbims von Emys wollen wir gleidi 
mit dem rostralen Tbeil, also mit dem centralen Oerachsappa- 
rat, beginnen und alle die Verbindungen schildern, die mit ihm an- 
dere Ceutren verbinden. Außer dem Lobus und der Area praeolfac- 
toria rechnet Edinger zum > Riechapparat« das Rindenfeld in der 
mediodorsalen Rinde, das Epistriatum, die Uabenularganglieu und 
das Corpus mamillare. Wenn non, — nnd ich habe schon im ersten 
Tlieil dieser Studien dies Eddioeh gegenüber sugegeben — dns 
Bieelioigwi bei der Ansbildnng des TorderUnis der Wirbeltliiere 
tief tingegriflTen hat, so ist es doch nnriehtig, Gebilde wie die Habe- 
mdargaaglien nnd die ja erat seknndlr aas dem Tereinignngsgebiet 
bei den Reptilien in primitivster Fenn auftretenden Ganglia mamtt- 
laria direkt dem »Riechapparat* zuzurechnen. Dies hieße zu weit 
gdl^ denn sowohl die llabenulargan^lien als auch die Ganglia ma- 
miliaria stehen zu mindest noch mit eben so vielen wichtigen 
tiebieten in gleichem Zusammenhang wie mit dem Lobus olfactorius. 

Bekanntlich unterscheidet sich das Gehirn der Chelonier dadurch 
von jenem der Saurier und Ophidier, dass der Bulbus olfactorius 
sb ein oroides Oebilde direkt dem Stimpol des Grofihims ansitat 
md nieht dnrsh eben langen SÜeli wie dies am ansgesproebensten 
bei Igaana der Fall ist, mit ihm verbunden wird. Die Definition, 
ms man unter einem Bulbus und einem Lobas olfaetoiius an Ter- 
slthen hat, darin sohliefie ich mich Edinger an, wurde nie genauer 
angegeben und vielfach rühren diese Bezeichnungen von dem rein 
äofierlichen Verhalten her. Man sagt z. B. viele Selachier and Teleostier 
besäßen einen Bulbus, der durch einen mehr oder weniger langen 
.Stiel mit dem Lobus olfactorius, welcher mit dem Vorhirn verwach- 
sen ist, zusammenhängt. Dieser tiücl heißt der IVactus olfactorius. 
Es können aber manchmal sonst centrale Theile jenem peripheren 
fiolbus angelagert sein und dann wäre jener >Tractus* etwas An- 
deres, als wenn diese centralen Theile dem Hirn anliegen wttrden. 
Es nnterseheidet darum Edihoeb, wenn ieh ihn recht verstanden 
habe, folgeodennaBen: Liegt seine Formatio bulbaris, bestehend aus 
der Qlomemli peripherwirts, und wird dieser Abschnitt durch lange 
Fortsätze der Oanglienxellen, die mit den aufgesplitterten FortsiUien 
der FUa olfactoria die Kihrbchen bilden und an einem Stiel sich veiv 



322 



B. Halter 



einigen, verbanden, dann kann man von einem echten, abg^;reiislii 
Bolbus olfactorins sprechen. Der Stiel ist dann ein Tractns olfa^ 
torias und die centrale Augbuchtang des Stimpols am Vorderhim 
des Lobas olfactorius. Wird aber dieser Ivohns mit in den Stiel ein- 
gezogen, dann handelt es sich nicht mehr um einen Tractas olfac- 
toiiuf» sondeni jeoer Stiel ist em 1mg «nsgezogeiier BaHniB. Lito> 
tens ist Fall bai den Suriem und Ophidiern, wllnaid mlwu 
bei den Selaobieni sn finden wlve. 

Wie gesagt Hegt die Fonnatio bnlbexis b« Emyi dem Lobs 
ol&etoini8 fest an nnd beide biMett BQtammen einoi ovalen Vor* 
sprang am Stirnpol des Vorderhirns, ans dem dann die Fila olfw- 
toria als lange Stränge sich peripherwärts begeben, um außerhalb 
des Schädels zum Riechepithel zu gelangen. Da aber bnlbOse und 
loböse Theiie bei Emys äußerlich zu einem untrennbar einbeitlichefi 
Gebilde sich koncentriren, so iit es unbedingt nöthig, fttr dieeee n- 
eaniniengesetatte Gebilde einen Namen in wllblen. Sa «in dnaa lisl- 
leiebt Ton eraem ptimlien nnd einem eeknndliien Bnllns sa epreshsa 
nnd die letztere Bexeiohnting für ein derartiges GebQde in gebranebi% 
wie es Emya besitzt Spreche ich also bd Brnys von einem Bolbm 
olfactorins, so möchte ich es in diesem Sinne verstanden wisseo. 

Dieser Bulbus olfactorins ist hohl, indem die Gehimhöble sieb 
in Form eines engen blinden Kanals in denselben fortsetzt (Fig. 5i.o/ 
Es treten die Fila olfactoria, in mehrere BUudel gnippirt, dio wieder 
zu einem gemeinsamen Strange zusammengehalten werden, an den 
Bnlbna heran (Figg. 4—8) und umgeben nnf ditee Weise ao nifm- 
lieh die game Oberfliehe desselben. Sie Msen rieh dun in bekäm- 
ter Weise in eigennrtig gebildete Bllsehel anf , die mik gleiehge- 
formtni Büscheln von Fortsätzen einer Cranglienzellschicht sich zs 
den sogenannten Glomeruli vereinigen. Die Schicht der Glomeraii 
(Fif?. 6 sf/] ist an verschiedenen Stellen veracliieden dick und an 
dicksten an der laterodorsalen Seite des Bulbus, wo auf diese Weise 
eine polsterartige Erhöhung' (Figg. 3 — 5 l).of ) sich bildet. Auf die Glo- 
merulasschioht folgt eine molekalarc Lage (sgr), die wesentlich aus den 
Fertsttaen der sabglomendanii Ganglienzelllage oder den lOtmMlsB 
beitoht Lelitore {t^) ist ein- bis mehiaehiehtig und ilalleiMieiM 
sogsr nntorbroehen (Figg. 3, 38); «nsh berllhrk sie manstaml die Is- 
bOse Rindenschicht (Fig. 4 Sie wild nber von letzterer im AIl- 
geswinen dnroh eine mdelLnlnre SeUeht getrennt (F%. 6 m»), die ikh 



> Ist wohl dM HomologoD dss QooDiai'Boben Nebeabalhu d«r SiogetUani 



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Vom Bau des Wirbeltbiergebirns. II. 



323 



ebw n kontinnlrlich in die dw ffinrinde fortsetite, wie die lobOee 

Zellscbicht in jenee Tom Pallium. 

Ventralwärts setzt sich die loböse Zellscbicht in die Zelllage 
der Area olfactoria (Fig. 3 — 5 ar.olf) fort. MedianwÄrts verdickt 
sich die Zelllage der Area olfactoria zu einem mehr oder weniger 
rnoden Ganglion (Fig. 6 y.o.ol, das ich das Ganglion areae olfac- 
toriae nennen möchte. Die Stelle, wo dieses Ganglion liegt, wird 
veutralwiirts in Folge der Mächtigkeit dieser Zellanhänfnng vorge- 
wölbt und ist darum auch äußerlich kenntlich. Es liegt trontal und 
mediaawirfai Tom roitnilen Ende des EpiBtriatnmB [at'"), deeii v&t 
di«fleni nieht zu Terwechteln. Wo es sm dicksten ist, sind sdne 
Zdlen nntrennbar Ton der Rindenschieht der Area,, doeli etwas 
weiter medianwSrts (Flg. 7) lagert xwiseliea beiden ^e feine au^ 
kalare Lage. Es kann sich somit dieses Ganglion, da es mit der 
ZeUsehieht der Area an einer Stelle noch verwachsen ist, nur ans 
dieser heransdiiTerenzirt haben. Caudalwärts verstreicht die Zeillage 
der Area olfactoria allmUhlich, ohne die prttoptikale Gegend des 
basalen Vorderhirns erreicht zu haben. 

Weder EoiNCiKR noch einer seiner Vorgänger erwähnt unser 
Ganglion areae olfactoriae. Auch ist das Bild, welches uns Edixger 
(4, pag. 349] von der Area olfactoria entwirft, ein etwas verschiedenes 
von dm bei Emys; sei es, dass dieser Antor banptsleblieh Opbidier 
untenncbte (seine Abbildungen stammen Ton Phyton), sei es, dass 
er. das Hauptgewicht bei der Untersncbnng anf Qneracbnitte Isgte 
.Mine diesbezüglichen Abbildnngen, 1. e., Taf. I, sind nach solchen 
Schnitten gezeichnet). Auch glaube ich, ist das Gebiet, welches 
Sdoiobb fttr die Area olfactoria in Anspruch nimmt, caadalwttrts 
nonfimgreicher, denn unter diesem Uirngebiet versteht er den ganzen 
basalen Theil des Vorderhim«, der »vorn unmerklich in den Lobas 
olfaotorins Uhergeht und hinten sich zu dem Tuber taeniae verdickt«. 
Auüerdcm soll sich nach ihm die Area aus drei bis vier kleinen 
Zellgruppcn zusammensetzen, die von einem Netzwerk markhaltiger 
aod markloser Nervenfasern durchzogen werden. Im oaadalen Theil 
d« Area sollen femer noch zwei Nndd Torhanden sein, von denen 
eber der Nndens oocipitobasalis Herbior^s ist 

Callbja (3) gebührt das Verdienst, den Znsammenhang dw 
Area olfactoria mit eaodalen Bahnen des Biechgebietes bei Urodelen 
(Plenrodeles) aufgedeckt zu haben. 

Unter Riechstrahlnng im weiteren Sinne oder Radiatio olfactoria 
versteht Edinqer die gesammten ans dem Bulbus ol&ctorins stammoH 

li«rpk«l«g. J*hfbB«h. U. 2S 



394 



B. Bai tor 



den Fasen. Sie stammen aus den Mitralzellen des Bnlbns vod 
enden entweder in der Lobusrinde, also in jener ZellenschichL 
welche als direkte Kort8et/.ung der Himrindenschicbt zu betrachtec 
ist (Tractas bolbo-corticalig], oder in der Area olfactoria. Die laterak 
BiaehnerroiwiiiMl firtUierer Autoren würde aber nur zum Theil mi 
der obigen Quelle stammen nnd in der Area ol&otorU enden, eb 
weiterer Znng dun »etenunt hOehst wihrMheinlifili ans dem Lobo»- 
marke«. Das so entstandene BUndd »wendet sldi dui rllekirtbts 
nnd an die laterale Seite des Gehirns, um da aufsteigend allmählicb 
in das Epistriatum einzustrahlen«. Dieses BUndel enthält auch noch 
»Bnlbusfasem«, doch wäre es möglich, dass diese Fasern nicht bi? 
in das Epistriatum gelangen, und fuhrt nach Edinüeu den Namen 
Traetus curtico-epistriaticas. Es wUrde sich also die »Riechstrahlang« 
»zusammensetzen ans dem Tractas bnlbo-oorticales, so weit sie nicht 
sehoB in den ftontaleien Bindengebieten eingeteneht sind, nnd aas 
den Traetns eortieo-epistrialiel, die dem MariEe des Lohns ol&olofias 
nnd der Area parol&etofia entstammenc 

Was nnn die Riechfaserang betrifft, so ist es bekannt, dass die 
Fila olfactoria sich einerseits mit den Elementen des RiecbepitheU 
direkt in Verbindung setzen und andererseits mit ihren caadaleo 
Verästelungen mit ähnlichcu Verästelungen der Mitralzellen in Kon- 
tinaität treten. Die Bahnen, mögen sie mit den Mitralzelleu oder 
der lobalen Zellschicht in Konnex stehen, treten, dieser Zellschicht 
•nflagemd, naeh allen Biebtangen oandalwirts in das Vonlerinm, 
nm dort mit anderen Centren Verbindungen einzugehen. UrepiUng- 
lioh werden diese Fasemngen die tobale Zelllage ttbeiall g^cieb- 
mlBig überdeckt haben, mit der Sonderung jener Centren aber, zu 
denen diese Fasern caudalwärts ziehen, ist es dariu />u einer Sond^ 
rung in Bündel gelangt. Dieses Stadium ist bei den Reptilien 
bereits erreicht und es laa.«eii sich die liiechfaserungen in gewisse 
Gruppen scheiden. Wir künnen sie bei Krays eintheilen in dorsale 
und mediale einerseits und iu ventrale andererseits. 

Ein rein dorsales BttndeV unser Fnnienlns olfaetorio-eorti* 
ealis superior (Fig. 3/.oc^)^ siebt ans dem Bulbus in die Ana 
paroUaetoria [ar.par) aufWlrls, erreiebt den Snlens eonmaUs {$xr 
nnd endet da in der Ganglienschicht der Rinde, und zwar TCirtial- 
wärts von dem Gyrus, der durch die Ausbildung des Sulcus eoro» 
nalis innerlich zu Stande kommt und den wir den primären Gj-rn« 
coronalis nennen wollen (Figg. 3, 4; 12— 14/.rr). Ob der Sulcus 
ooronalis aach bei allen Reptilien iu jener deutUchen Weise sich 



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Vom Br« d« WlrbiltliieiveliinM. IL 



3S5 



vorßndet, wie bei Emys, ist mir unbekannt. Hier ist er sehr schön 
ausgebildet und wurde auch von Ad. Meyer abgebildet (1. c, Fig. 21 6) 
und ermähnt (pag. 74). Meteb meint aber, dass die Oberfläche des 
FiUiams bei anderen Chelooiern glatt lei. Der Snleoe coronalis 
befindet ridi denal Tom Bnlbna (Fig. 1 t,er) nnd lidit, nadi frontal- 
Wirts dnen konvexen Bogen bUdead, eaadalwirtSt nm bald daranf 
zu Tcrgtreichen. Er reicht bis zur Querebene, in der sieb das 
Kommissurensystem des Vorderbirns befindet (Fig. 14), und begrenzt 
froutalwärts die Area parolfactoria dem llbrig^en Pallium gegenüber. 
Obgleich der Sulcus nicht tief ist, so bedinj^t er doch, wie oben er- 
wähnt, eine Einstülpung an der Ganglienzelllage des Palliums, die 
aber auch so weit caudalwärts reicht wie der Salens (Figg. 12 — 14). 

In ShnUeber Wrise wie der Traelu oUketorlo-eortiealla Bup., 
aber in medianer Lege, siebt der Treetne ol^torivs Mpti (Flg. 6 
to») ans dem Bnlbne nnter der Ganc^eneehiebt der medianwirte 
kurzen Area parolfactoria donKHnedianwIlrts, nm dann (Fig. 8 ^0«) 
in das Septnm des Palliums zu gelangen. 

Es gehörten offenbar die beiden BBndelsysteme, der Tractus 
olfactorius septi und der Funiculus olfactorio-corticalis superior, ein 
nnd demselben System an, welches den Bulbas mit dem primären 
Pallium in Verbindung bringt. Fttr ihre Zusammengehörigkeit spre- 
chen die VerfailtniBBe bd den IMngethieren, wie dies im IIL Theile 
dargelegt werden soll. 

Das Tentrahflrlige Fasersystem ans dem Bnlbns verbindet diesen 
Vit Gebieten des Stammbims. In diesem anscheinend einheitlichen 
System, das von den bisherigen Autoren aneb als solches an%e£ust 
wurde, lassen sich aber zwei Abschnitte von einander trennen, ein 
lateraler von einem medialen. Der mediale Abschnitt enthält zwar 
Fasern aus dem Bulbus, doch stammen die meisten seiner Fasern 
aus der frontalen Zelllage der Area olfactoria und besonders aus dem 
Ganglion areae olfactoriae. Ich mtfcbte ihn den Tractns bnlbaris 
infero posterior nennen, nnd swar darom, weil er (Fig. 6 t.by») in 
gau peripberer Lage eandalwSrts siebend, in dem Vereinigongsge» 
biet des Zwischenbims endet Bis anm Ganglion mamillare lieft er 
sieh nie verfolgen. 

Der laterale Zog möge Tractus bulbo-striatus genannt wer- 
den. Er bildet einen Theil des Tractus cortico-epistriaticns Edixgee's, 
der ja auch aus der Lobnsrinde stammt und Bulbusfaseru in sich 
führt, doch würde Edlvger's Tractus auch noch unseren Tractus 
bnlbaris infero-posterior in sich vereinigen, obwohl eine Endiguug 



326 



B. Haller 



im VereiniguDgsgebiete nicht angegeben wird. Unser Tractns zieht 
(Figg. 3 — 5 tf>8}, lateral wärts vom Tractus bulbaris infero-po8terior 
gelegen und diesem fest angelagert, und unter dem BUndelsystem 
des Striatums ganz peripher gelegen, caudal wärts. In der proximalen 
Gegend der Vorderhirnkommissuren an der Stelle angelangt, wo da» 
basale Vorderlnruhllndel und der Fasciculusi tbalanio-proscnceplialica? 
liegen, umgreift er das gemeinsame BUndel dieser beiden Bahnen 
von ventralwärts und wendet sich, diese so von unten kreuzend, 
medio-dorsal. Ein Theil von ihm (Fig. 4 tbs') verästelt sich dann 
sofort im Epistriatum und der andere Theil geräth in den hinteren 
Abschnitt der Coramissura anterior i Fig. 5 r.a). Bevor das BUndel 
aber nach dorsalwärts gelangt, trennt sich von ihm ein Theil ab 
(Fig. 5 tlfs'] und verästelt sich, das basale VorderhirnbUndel durch- 
kreuzend, gleichfalls im Epistriatum. Der nun Übrig gebliebene 
größere Theil [^As") geräth in den unteren Abschnitt der vorderen 
Kommissur, bevor jedoch die Kommissur erreicht ist, tritt aber- 
mals ein Blindelchen ab, das in jenen Theil des Septum ijeräth, 
welcher ventral von der Fissura arcuata gelegen ist und wohl am 
besten als primärer Gyrus fornicis bezeichnet werden kann Fig. 13 
g.for]. Jener Theil des Bllndels, der in den hinteren Theil der 
Commissura anterior geräth (Fig. 14 c.a), kreuzt sich vollständig 
und die Fasern wenden sich auf der entgegengesetzten Hirnhälfte 
frontalwärts um, biegen in die Bahn des anderseitigen Tractu> 
bulbo-striatus ein und erreichen auf diese Weise den Bulbus der 
anderen Seite. Diese Fasern verbinden somit die beiden Bulbi unter 
einander. 

Der Tractus bulbo-striatus giebt aber in der Gegend der Kom- 
missuren des Vorderhirns noch ein Bündel ab, welches medianwärts 
zum Septum geräth (Fig. Iii tfjss) und hier in der Schlussplatte [t 
/.u endigen scheint. Es gehört dieses BUndel auf keinen Fall dem 
Tractus cortice -ol facto ri us septi an, wenngleich es seinem Wesen 
nach den Fasern jenes System» gleichzustellen sein wird. Ich nenne 
es einfach Tractus septalis. 

Es erhält aber auch das Septum noch ein Fasersystem rein an> 
der medialen Area olfactoria. Dieses BUndel iFig. 8 rs) zieht dann, 
vielleicht vermengt mit Fasern aus dem Funiculus olfactorio-corticahij 
septi, oherbalb der Fissura arcuata weit caudalwärts und gelangt 
tlieilweise auch in den caudalen Abschnitt der Palliumrinde (Fig. 42 
rs] und verästelt sich in der Marklage dortselbst. Ich nenne diesen 
Strang, der die Area olfactoria mit der ammonalen Rinde des Palliuuii 



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Vom Bm dai WlriMlthi«rgeUnii. IL 



327 



verbindet, TraetüB areo-septalis. Er ist identisch mit jenem 
Tractus, den Ehixger einmal Tractus olfactoiins septi (It, pag. 350' 
und ein anderes Mal Tractus cortico-olfactorius se])ti nennt (1. e., 
j>ag. 379). Die letzte Bezeichnung habe ich flir ein Fasersystem 
verwendet, das Edinger nicht bekannt war, das aber die lobalo 
Rinde mit der Hirnrinde selbst in Zusammenhang bringt nnd darum 
tUein ÄDsproch auf diese BezeiehDung bat Fttr oDseFen Traotne 
aieo-septalis iet aber die BeieiobnaDg Olfiustoiins septi dämm 
msotteeig» weil dadueb leiebt die Meianng aafkommen liOimte, er 
verbinde direkt olfiustoriale Theile mit dem Septam, wobei ja doch 
die Area olfactoria nur als ein Rem za gelten ba^ der selenndär 
dem 01lactoriu«igebiet angcfllgt Avurde. 

Der Tractus areo-septalis ist, wie Ei>iX(iKK richtig ausfuhrt, 
homolog mit jenem Bündel, das im Septum pellucidum der Säuge- 
tbiere aus der Gegend der Area oltactoria von uuten nach oben 
biegend in dai Balkrasystem geilib nnd unter dem Namen Fmnix- 
BtnUnng in das Septnm pelladdnm oder Stiel des Seplam bekannt 
ist nnd yon Zdckebkamdl als Bieebbflndel des Ammonsbomes be- 
schrieben wurde. 

Indem wir hier mit den Verbindungen des Bulbus beziehungs- 
weise der lobalen Theile mit dem Übrigen Hirne abschließen, wollen 
wir das Verhalten des basalen Vorderhirnbllndels und des 
Fasciculus thalamo-proseucephalicus im Großhirn betrachten. 

Wie Ad. Meyek schon berichtet, sumuiclt sich bei iSauriern und 
Ophidiera das basale VorderhirnbUndel aus dem Gebiet des lateralen 
ind des mittleren Stammganglions, wie er das Striatum und Meso- 
striatum Edihqbb*8 nennt, nnd wie er binznftigt, erliHlt das Bündel 
ans dem medialen Ganglion (wie idi Termutbe^ aus dem Epistiiatum) 
DQd der lateralen Mantel zone kdnen Zuzug. Auch nach EumOBB 
sollen die markhaltigen Fasern seiner Radiatio strio-thalamica aus 
uiultipolaren Zellen des Striatums entspringen, und er hatte manch- 
mal auch den Eindruck davon erhalten, das.H diese Fasern reichlich 
verästelnde Kullateralen abgeben. Es giebt aber nach Edinoku in 
dem basalen VorderhirnbUndel auch solche Fasern, die nicht im 
Striatum entspringen, sondern dort enden. 

W&brend das Striatum bei Sauriem und Opbidiem eine einzige 
Masse darstellt, von der die obere Hälfte E^istriatum, die Ten- 
trale Striatam s. st. beißt, scbiebt sich zwischen diese beiden Ab- 
schnitte bei Cbeloniem noeh ein Mittelstuck ein, das Mesostriatum. 
Diese £intheilnng Edihqbk's ist jener Ad* Mbybb's entschieden 



328 



B. H^er 



▼onnsieheii, der im Striatnm ein mitflerae, ein voiderae lud ein 
Unteres mediales Ganglion vnteiseliddet Sowohl Mbtib als aaeh 
BDmonn stimmen darin ttberdn, »daas iLeineswegs Alles, waa aa 
der ffimbasis innerhalb des Mantels liegt, ohne Weiteres als dem 
Stammganglion der Sänger, dem Striatum, homolog aufzufassen ist«. 
Eine weitere Vergleidiimg wird aber TOn beiden Autoren aar Zeil 
anterlassen. 

Bei Emys gelangt im frontalen Tlieil der Hemisphären, alpo vor 
dem Kooimissurengystem das Mesustriatum üiclit zur Ausbildung, 
sondern das Epistriatnm (Fig. 12 st) liegt dem Striatnm («O diiekt 
anf . In der Gegend des Kommissiuensystems ist aber das Mesottriatam 
als Bindeglied awisdien dem Epistriatnm nnd Striatnm Torhaadea 
(Figg. 13, 14 sf). Weiter caudalwärts in dem »OeeipitaUappcn« dsi 
GroBhirns fehlen dann Striatum und Mesostriatam und nur das cao- 
dale Ende des Epistriatums (Fig. 16 sf] ist es, welches das Hirn- 
venthkel beinahe ganz ausfüllt. Das Epistriatnm ist somit ein der 
dorsolateralen Wand des Palliums angewachsener Wulst (Figg. 12 — 14). 
der gleich hinter dem frontalen Ende des Gyrus coronalis beginnend, 
^b, entsprechend der ftuBeren Wölbung der Hirooberflftche, dorsal- 
1Mb bogenförmig gemndek in den »Occipitallappen« fortseist nnd 
eandalwirts mit diesem endet (Fig. 2—4 «I). Ventialwirts ist er 
dnrcb einen tiefen Spalt dem ^Striatum bezw. dem Meaostrlntan 
gegenüber abgegrenzt (Ftgg. 1 — 4; 12—14). Diese Abgrenzung des 
Striatums bezw. dessen und des Mesostriatams dem Epistriatuis 
gegenüber ist auch äußerlich {gegeben, nämlich durch die Fovea 
limbica (Fig. I /ol). Diese Furche, welche sowohl durch Ad. Meyer 
wie durch Edixger u. A. ausführlicher beschrieben wurde, beginnt 
frontalwärts als ganz flache Einwölbung (Fig. 12), gelaugt dann in der 
Gegend des Kommissnrensystems dadurdi sor Imseren Geltnng, dam 
Uber ihr die Bimwand, welelier das Epistriatnm angewaebaen iit, 
sieh TorwSlbt (Elgg. 13, 14). Am »OeeipitaUappen« sieht die Fovea 
limbica Anfangs noch in lateraler Lage weiter, hier die Grenze swi> 
sehen dorsaler Rinde und dem candalen Theil des Epi striatums 
markirend (Fig. 16 fol), biegt aber dann medianwärts und verstreicht 
ventrahviirts allmählich. Dadurch wird der »Occipitallappeo* der 
Übrigen üeniLsphäre gegenüber abgegrenzt und die Fovea bezeichnet 
an der Steile ihrer Eiubiegung ventromedianwärts genau die Grenze, 
bis wohin nooh Essern des basalen Vorderhimbindels nnd des Fasd* 
enlns thalamoiproseneephaliens eandalwirts reiehen (Fig. 38). 

BeiTielenVertretem der Beptilien wnrden dnreh die Tersehiedeaes 



Vom Baa des Wirbelthiergebirna. II. 



329 



Avtoron lokale Diffenuimiigeii der TenHshiedenstaa Art in der GfoB> 
binirindelMMhriebeD. Wir wollen dieselben hier unberührt Innen end 
bloB darauf hinweisMi, dam bei Bmys auch darin ein primärerer Zn- 
stand anderen Reptilien gegenüber sich äuBert, daBS diese Differenzirun- 
gen im Allgemeinen wenigstens noch nicht zar (Jeltung gelangen. Die 
Ganglienzellschicht des Großhirnmantels zieht von dem Gyms fornl- 
catus (der mediale Tbcil der Area parolfactoria nach Eoinoeuj, in dem 
die Oanglienzellen zerstreut liegen (Figg. 12 — 14 gfr), an stets in 
▼enMer Lagerong, so jedoch, dass swiseben ibr und dem Ependym 
eine dtane lUrktebidit ftei bldb^ bis nm Snlena eorooalia. ffier 
wOlbt aie sieh als Qyms eorooalis voter dem Snlens ein nnd erlangt 
lateralwttrts* wieder ihre frühere Lage. In der candalen Gegend des 
Kommissarensystems (Fig. 14) gelangt unter der Fovea limbica ein 
lamellenförmiger Fortsatz ([3) in die Anwachsiing:f!stelle des Epistria> 
turns, doch verstreicht dieser weiter caudalwärts und die Zellsehicht 
setzt sich koutiuuirlich in das Striatum fort oder frontatwärts in die 
Area olfactoria. Es ist also klar, dass beide Furchen der Himober- 
flldie von Emys, sowoU der SnleiiB eonnaHs als aneh die Fovea 
timbiea» eine EinsMIlpnog Torsldlen, mit der natugemftB aneb eine 
EtnstBlpang der Zellsebiebt erfolgte. Der Snlens eoionalis dürfte 
eine spätere Bildung darstellen als die Fovea limbica. Die Zell- 
scbicht des Oyms coronalis ist der Zelllage des Epistriatums gegen- 
über derartig abgegrenzt, dass an einen Zui^ammenhang beider kaum 
jiredaeht werden könnte. Anders verhält es sich mit dem blattförmigen 
Fortsatze aus der Zellrinde unterhalb der Fovea limbica, denn dieser 
Fortsatz löst sich in die GaDglienzeillage des Epistriatums geradezu 
anf. Sowohl dieses Verhalten als aacb die gleiche iJ^gsiiehtnng 
der Forea mit dem Striatam ttast Terrnnthen, dass die Fovea 
limbiea jene Stelle angiebt, von der ans das Epistriatnm 
einatens ans der lateralen Pallinmrinde sich einstülpte 
und später solid wurde. Schon ein Querschnitt Uber das Vorder- 
him eines älteren Sqnaliden mit deutlichen Hirnventrikeln oder selbst 
jenes eines Amphibiums lässt vermuthen, dass das Epistriatnm der 
Reptilien nicht aus dem ursprünglichen Stammhirn, sondern, wie es 
auch Edinobb ftlr wahrscheinlich hält (4, pag. 35S), aus dem lateralen 
Pallinm sich entwickeln mnsste. Eine Verschmelznng mit dem 
Striatam wiie dann ein sekaxkUUer Vorgang gewesen, der sieb bei 
viden BeptiKen nnd selbstverstlndlieh aneb bei den Sftngetbieien 
längst Tollaogea hat Die Ontogenie von Emys mttsste hierttber 
sieberea Anlhehlass erdieilen. Weist denn noch die Ontogenie der 



390 



B. Bidler 



SUugethiere darauf bin, dass neben der Anlage des Striatumß »ich 
lateralwärts uocb eine andere wulstartige Hilduug befindet, die 
nach einer Abbildung Mihalkovics's 15, Hg. 50 von einem 2 ein 
langen Kauiuchenembryo aus dem lateralen rallium sich eingestülpt 
3&a haben adu&it Oleidier Anieht iat dum radi Zmor besO^ilkli 
der Ebbnehtnog dee EpiatriatamB imd T.ei|;leioht daaeelbe (23, pae.l8l 
mit einer Vorbnehtnng, bedingt dnrdi die »Foeea rlmutlit latenfi»« 
bn den aplacentalen Sttogethieren. 

Nach der Beschreibung jener Gebiete, die im Vwdivhini doi 
basalen Vorderliirnbtindt'! und dem Fasciculus thalamo-nrosencepba- 
licu8 zum Ursprung uezw. zur Endigung dienen, möge auf das Ver- 
halten dieser Bahnen im Großhirn von Emys eingegangen werden. 
Es wurde bereits erwähnt, dass diese beiden Längsbahneu am dem 
OroBhim in das ZwiBchenbirn noeb in der mittleren ZwiflehenbiiB- 
gegend <dn gemeineamee Bündel bilden, in dem aber der Faadcnlu 
tbalame-proeencephalionB stets dorsal vom basal«! Vorderliimbltndel 
liegt Anch noch in der caudalen Kommissiu«Dgegend im Grofihin 
sind diese beiden Bündel von einander zu unterscbeidcn, da der 
dorsal und nun lateral von dem basalen VorderhirnbUndel gelegene 
Fasciculus ;Fig. \\ f.thp) stets breitere markbaltige Fasern führt al$ 
das VorderhirnbUndel {vhlnl). 

Nachdem aber die beiden BUndcl von unten gelegen den hin- 
teren Abschnitt der Commissara posterior gekreuzt (Fig. ;^S), ver- 
mengen sieb ihre Fasern derart mit einander, dass ein Unleraeheides 
von nun an rdn nnmöglleh wird. Es gehen die Fasern des gemein- 
Samen Bttndels yon dieser Stelle an aneh pinselförmig ans einander 
und geratheu so bis an den lateralen Theil, ja bis zu dem lateralen 
Rand des Striatums (Fig. 38 sf), und wenden sich dann hier dorsal- 
wärts. Auch sagittale Längflsclinitte zeigen dieses Vcrbalten recht 
deutlich (Figg. 2 — h f.lhp 4- Inhb . Da aber die Fasern beider Bündel 
während ihres ganzen V erlaufes im (Iroßhim markhaltig bleiben, so 
gewähren laterale Sagittalschuitte W'iiiiGKiii scher Präparate auch ein 
dnrdians anBehanlidies J^d ron dem Verhalten der Fasern. Mas 
kann dann erkennen (Fig. 2), dass lateralwärts die Fasern der beides 
Bttndel das ganse Striatum und Mesostriatam («0 in ihmtodorssler 
Richtung durchsetzen, snm grüßten Theil aber auch hier yer- 
bleiben. An der Grenze zwischen Mesostriatam und Striatum en^ 
steht eine dieser Grenze entsprechende bogenförmige Geflechtszone r 
aus den durch einander liegenden Fasern. Aus dieser ziemlich 
dichten Grenzzone, die sich auch auf Querschnitten recht deutüeb 



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Vom Bau doa Wirbelthiergehirns. II. 



331 



so flAennen giebt (Figg. 13, 14 r), gerathen swar immeriihi Fuern 
in das Epistriatam, doch sind diese nicht zahlreich nod nar an einer 
ganz bestimmten Stelle in ansehnlicherer Zahl vorbanden. Es ist 

dies an dem frontalen Kinle des Epistriatums der Fall (Figf^. 2 — 1); 
hier ziehen recht zahlreiche Fasern bis zur (»reuze der Zellseliicht 
in das Kpistriatum (Fig. 12) bis zur Stelle nändicli, wo nach innen 
die innersten Gaugiieuzcllen au die feine subepeudyniale Fascrujasse 
(.Markmasse] stoßen. Es gelangen allerdings auch aus mehr caudal- 
wartjgen G^nden Fasern ans dem Epistriatum Tentralwärto in das 
Mesoetriatnm, wie ich dies nadi GoLGi'sehen PMparaten anf Fig. 14 
mit Roth «ngeseicbnet liabe, diMe Faeentogea sind aber TerhiUnis- 
mlSig spftrlich und was die Hauptsache ist, auch marklos, warum 
ich es unentschieden lasse, ob sie in das gemeinsame Vorderhim» 
bQodel gelangen. 

Das Striatum und Hpistriatum sind aber nicht die einzigen Ur- 
sprungs- bczw. Eudigungsplätze für die Fasern des basalen Vorder- 
birnbUndels und des Fasciculus thalauio-prosenccpbalicua. Es zieht 
olnlieh ans der Markrinde des Cwtex, an der Grenae zwisehoi dem 
PsUinm nnd der Area paioHaetoiia, den Snieas eoronalis nnd die 
GangUenzelisehicht des Gyrus eoronalis dnrdisetzend, ein ansehnliebes 
uiarkhaltiges BUndel ventralwärts (Figg. 2 — 4 f^-a) Ottd versenkt 
sich zwischen die Fasern jener Bündel im Striatum. Dieses bisher vn- 
lierUcksichtigt gebliebene Ursprungs- bezw. Endigunf^sblindel, — wenn 
es nicht identisch mit Edinoeü's Tractus fronto-thalamicus bei Varanus 
und Python sein sollte — das wir den Fasciculus corticalis an- 
terior neuuen. wUrde somit eine direkte Verbindung des Palliums 
mit dem Vereinigungsgebiet nnd dem Thalamus des Zwisohenhims 
sds. Naeh Hbbbigk (II) gelangen ans dem Manteli das Kommissnren- 
syatem doidmetiendf Fasern auf die andere Seite nnd Iq^ sich 
medial dem basalen Vorderhimbttndel an. Sie sollen die Vorstufe 
eines Fornix bilden. Dass solche Fasern in der Fornixkommissnr 
vorkommen, ist gewiss, ob sie aber möglicherweise mit unserem 
Fasciculus corticalis anterior in irgend einer Beziehung stehen, in 
so fern wenigstens ein Theil dieses Fasciculus, was sehr wahr- 
scheinlich ist, gekreuzte Fasern wären, dies mllsste noch festgestellt 
werden. 

Nach Untersnehnngen an Embryonen von Emys, vermittels der 
GoLofschen Methode, kann ich EDiHass's Angabe, wonach die Fssem 
des basalen VofderhimbUndels nnd, wie ich binsosetsen mOcbte, des 
Faadcnlns tbalamo-prosencephalicns nur znm Theil in den Striata 



332 



B. Haller 



aus Ganglienzellen entstehen, zum Theil aber auch dort sich im 
centralen Xervennetz auflösend enden, bestätigen. Auch habe ich 
gleich unserem Gewährsmann gesehen, dass die Ursprungsfasem 
während ihres Verlaufes in dem Striatum zahlreiche Collateraläste 
abgaben, die sich vielfach verästelten. Ein Vergleich der Verbin- 
dungen des Vorderhirns mit caudalen Gebieten des Scylliums mit 
jenen von Emys ergiebt Folgendes: Das primäre basale Vorderhim- 
btlndel der Squaliden ist ein einheitliches BUndelsystem (vgl. I. Theil}, 
und verbindet das Gebiet des Stammbims mit Gebieten des Zwischen- 
hirns. Es lassen sich hier an ihm zwei von einander noch nicht ge- 
trennte Abschnitte unterscheiden, ein dorsaler und ein ventraler. 
Der dorsale endigt nach Edinoer >im großen Thalamusganglioo«, 
welches Ganglion mit unserem Nucleus anterior thalami wohl homolog 
sein dürfte. Nach neueren Untersuchungen, vorgenommen mittels 
der GoLGTschen Methode an großen Acanthias-Embryonen, kann ich 
diesen Befund bestätigen. Die Fasern endigen dort, indem sie sich 
in ein zierliches Netz um die Zellen herum auflösen. Der ventrale 
Theil des Bündels löst sich im Vereinigungsgebiete und dem ventralen 
Zwischenhimkern völlig auf. Mit fortschreitender Differenzining im 
Zwischenhirn lösen sich bei den Reptilien diese beiden Portionen 
des primären basalen VorderhimbUndels von einander und während 
der dorsale Abschnitt zum Fasciculus thalamo-prosencephalicns sieb 
gestaltet, verbleibt der untere in kompakterer Gruppirung als sekun- 
däres basales VorderhirnbUndcl in seiner früheren Lage, hauptsächlich 
basale Theile des Vorderhims mit dem Vereinigungsgebiet in Ver- 
bindung erhaltend. Eine Kreuzung einer Infnndibularkommissur zum 
Zweck der Verbindung mit dem andcrseitigen Vereinigungsgebiet bei 
Reptilien ist zur Zeit bei Selachiern noch nicht ermittelt worden, 
doch konnte dafUr bei Salmo festgestellt werden, dass gekreuzte Fasern, 
die allerdings in der Gommissura postoptica ihre Kreuzung eingehen, 
aus dem Vorderbirn in das Vereinigungsgebiet gelangen, und dass 
vice versa auch solche Fasern aus Ganglienzellen aus dem Ver- 
einignngsgebiet im Vorderhirn enden (vgl. I. Theil Fig. 57). 

Unter der Bezeichnung Mantelbündel beschrieb bei Selachiern 
Edinger ein Bündelsystem aus der »dorsalen Mantelregion< des 
Vorderhims, welches am hinteren Rande des Vorderhims zur Basis 
hinabziehend mit einem Theil in unserer Gommissura postoptica 
kreuzt, mit dem anderen aber »nach der Oblongata hinab« verläuft. 
Nach späteren Beobachtungen berichtet Edinger, dass die gekrenzten 
Fasern, sich dorsal wärts wendend, bis zur Grenze zwischen Zwisehen- 



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Ton Bft« d« WlrbeltblAigdiiiiM. II. 



333 



und Mittelbirn gelangen, von dort aber weiter caudalwärts ziehen 
uud ea scliieu ihm, daes sie io das »Mittelbirn« geiangcD, doch 
konnte dien MA festgestelli werden. Im ersteo Theil dieser Stadien 
liabe ieh dann Edinobb's Angaben dahin erweitert besw. richtig 
geitellt (pag. 578—579), dass bei Maatelns das Mantelbllndel ans dem 
Vorderhim in einer nngekreazten und in einer, in der C<nnnÜ8Snra 
postoptica sich kreuzenden Portion in die Lobi inferiores geräth and 
lort endet. Von einem Zasammenhange mit dorsalen Theilen des 
Zwischenhims wurde nichts festgestellt. Wenn wir nun nach diesem 
Mantelbllndel bei Emys suchen, so ist der Vergleich nur mit unserem 
FhscIcuIus thalamo-epistriaticus möglich. Sein in der Commissara 
1 uätoptica sich kreozeuder Theil wUrde dem gekreuzten Abschnitt 
des Selaehier-Mantelbttndels gleichznstellen sein. Etwas schwieriger 
ist der Veiyleich mit dem nngekrensten Theil des Fnnicnlns thalamo- 
epistriatietts mit jenem des Selachier-HiMitelbllndels, denn abgesehen 
davon, dass jenes im Nucleus corticalis thalami endet oder beginnt, 
während der ungekreuzte Theil des Selacbier-MantelbUndels in den 
Lohns inferior gelangt, ist auch die Lage eine verschiedene, in so fern 
letztere einen lateralen Verlauf nimmt. Es wäre also bei zukünf- 
tigen Untersuchungen darauf zu achten, ob bei Selachiern nicht auch 
eio Theil des MantelbUndels im Thalaiuusgebiet endigt. Weniger 
Teilegen wSie ieh wegen jenem nngekrensten Theil des SelacMei^ 
Msatelbttndels, der im Lobes inferior aufbOrt nnd bei Beptilien im 
Vereinignngsgebiet derselben Seitenhftlfte xn enden hätte, denn es 
ließe sich sehr leicht denken, dass diese Fasern bei Emys mit den 
Fasern des sekandttren basalen Vorderhirnbttndels in das beieiehnete 
Gebiet gelangen. 

Es würde uns vom Großhirn noch die Besprechung des Koni- 
niissurensystcms Hbrig bleiben. Es ist eine bekannte und oft err»rterte 
Thatsache, dass die Commissura anterior der Fische, eutsprecheod 
den paUlalen Veiliiltnissett bd den Bsptiliai, bei diesen dns liAere 
Stofe der fiHrtschreitenden Differensimng errdcht nnd eine Zwei- 
gliedenmg wnrde Tielfbeh angegeben. Es ist jedodi hier nicht der 
Ort, anf Ae verschiedenen Ansichten nnd Angaben Uber das Kom- 
missurensystem des Großhirns der Beptilien einzugehen, denn es 
^vilrde dies nur zu einer Erschwerung des Verständnisses fuhren 
und von dem gesteckten Ziele ablenken. Außerdem hat Edixcjeu (4) 
dies in geschichtlicher Reihenfolge zusammengestellt, l^arum will 
ich nur die letzten Ergebnisse Uber dieses Konnuissureusystem 
hier wiedergeben. Es sind dies die Resultate der Untersuchungen 



334 



B. Ualler 



P. Ramok y Ca.ial'8 (17) und Edingeu's, die, wie Eüixger bereite 
darauf hinwies, beinahe völlig gleichlautende sind. 

Der ventrale Theil des Kommissurensystems wird als eigentliche 
Commissura anterior gedeutet, während die dorsale Kommissar aU 
Commissura pallii bezeichnet wird. Erstere besteht aus drei TbeilcD, 
und zwar aus einem caudalwärts in der Kommissur gelegenen und 
mächtigen Kamus transversus corticalis, welcher »die Kinde im ven- 
tralen Gebiete der lateralen Rindenplatte« der beiden Seiten mit 
einander verbindet; dann aus einem frontal vom crstcren gelegenen 
und weniger kräftigen Ramna connecteus corporis epistriati, der die 
beiden Epistriati mit einander in Verbindung setzt und schließlich 
aus dem Kamus connectens lobi olfactorii, durch den die Lobusriode 
der einen Seitenhälfte mit der der anderen in Zusammenbang stebt. 
An der Commissura pallii wird nach dem V^organge Ad. Meyers 
eine Commissura pallii anterior und eine Commissura pallii posterior 
unterschieden. Über die vordere Pallialkommissur scheint noch keine 
volle Klarheit zu bestehen, obgleich eine Abbildung Edingebs 
(I, Te.xttig. 10) ihr Verhalten klar genug zeigt. Nach dieser Abbil- 
dung würde die vordere Pallialkommissur die frontalen Kindeutheile 
unter einander verbinden und zwar enden nach Edinger*» Angabe 
die F'asern auf jeder Seite im »subzellulären Plexus*. Die hintere 
Pallialkommissur soll nach Edin'geb den Cheloniem und wahrschein- 
lich auch den Ophidiern fehlen, bei Sauriern aber deutlich vorhan- 
den sein. Früher wurde sie als Commissura fornicis (Rabl-Rück- 
HARD und Edinger) bezeichnet und stammt, wie Edinger meldet, 
»mit einem Tbeile des Forni.x aus den Zellen am medialen und am 
occipitalen Mantelgebiet«. Beide Commissura pallii stellt Osbor.v 
(16) mit dem Balken (Corpus callosum; der Säuger gleich, aber gegen 
eine solche Auffassung wird von Ao. Meyer und Eliot Smith gel- 
tend gemacht, dass, um ein Gebihle mit dem Balken der Säugethiere 
homolog zu stellen, nicht nur dessen Lage, sondern auch die Be- 
ziehungen zu berücksichtigen sind, in welche ein solches Querbündel 
zur Rinde sich stellt. Edinger führt dann weiter ans, dass, da jener 
Rindentheil an der medialen Seite des Reptilienmanteltheils nach 
seinem Dafürhalten nur Riechrinde sei, so müsse die Pallialkom- 
missur »auch nur als solche zwischen zwei Ammonsgebieten au- 
gesehen werden, also als ein Psalterium« (I. c., pag. 372 . Dies ist 
aber entschieden von Seiten Edinger's ein Trugschlnss, denn die 
genannte mediane Hirnrinde der Reptilien kann unmöglich als eine 
Ammonsrinde betrachtet werden, sondern, wie weiter unten gezeigt 



Vom Bau des Wirbelthlergdilnu. II. 



335 



werden soll, nur der eandalste Theil. Ist die PilmisBe aber falsob, 
10 wird aneh der SchlnsB unhaltbar. 

Aneh nach meinen eigenen ßeobaehtangen besteht das Kommis- 
BUieDsystem des Großhinis von Emys aus zwei fast hinter einander 
?elao-erten Abschnitten, von denen der vordere an die dünne Scliluss- 
phitte angrenzt. Den vorderen nenne ich Commissura fornicata 
Fig. 11 c.fr] und den hintereu die sekumliire Coniniissura anterior [ca). 
Die Bezeichnung sekundär wähle ich darum, weil beide dieser Kom- 
uiitisuren aus der primären und einheitlicbeu Commissnra anterior 
der Fiseh« sich heransdüferensirtoii. Wdter latenüwXrts (Fig. 8—10] 
liegen die beiden Kommissaren Uber dnander nnd swar liegt die 
Balkenkommissar dorsal von der seknndSren Vorderkommissar. Was 
die sekundäre Commissnra anterior betrifft, so besteht diese, 
wie P. Rahoh t Cajal gefunden, aus drei Abscbnitten. Der Ra- 
mos connectcns corporis striati (Fig. 14 ca) liegt bei Emys dor- 
sal in der Couimissora anterior und wUrde dem K. e. c. epistriad 
P. Ramon y Ca-taf.'s und Endinüer's entsprechen, da or jedoch nicht 
bloß die beiden Epistiiata, sondern theilweise aucli den Striata zur 
Verbindung unter einander dient, möchte ich ihn nicht ausschließlich 
den Epistriata zu.'<j)rechen. Dort, wo im Striatum das Bündel dieses 
Ramus c. c. epistriati sich lateral von den Gyri furnicis auflockert, tritt 
stmHeh ein dorsales Btlndel (Figg. 13, 14 von ihm an die innere 
Vorwölbnng des Striatum nnd splittert sich hier auf. Der ttbrige 
grOfiere Theil durchsetst dann das Striatum und zieht nach dorsal- 
wiits. Die Fasern dieses Bttndels sind hier sehr fein nnd zum Theil 
marklos, so dass eine volle Einsicht nur durch GoLGi'sche und Os- 
minmpräparate erhalten werden kann. Jene Fasern, die ich in Fig. 14 
nach GoLGi'sehen Präparaten mit Roth in das Epistriatum eingezeich- 
net habe und die sich ventrahvärts in das Mcsostriatuni bej::cbcii, 
^ind die Endtasern des Ramus c. c, striati. Zum Theil mit diesem 
Ramus vermengt, doch mehr ventral wiirts von ihm j^elcfren, ist der 
Ramus transversus corticalis Fig. 3S <•«'). Nach mciueu Beob- 
achtungen verbindet aber diese Querfaäeruug nur jenen Theil des 
Palliums der beiden Seiten unter einander, der aussohliefilieh 
dem >LobuB oedpitaUs« angehört [Gap) und somit hinter der ven- 
tralwftrts liegenden Fovea limbica [fd) gelegen ist Mehr dorsal- 
wSits (Fig. 37 ea*) gehingen aus diesem Btlndel aber auch Fasern in 
das eandale Ende des Epistriatums («0- Ich lasse es dahin gestellt 
sein, ob diese Fasern diesem Ramus angehören oder sich noch vom 
B. e. c. striati beigemengt haben. Am wahrscheinlichsten ist es frei- 



396 



B. Hallar 



lieb, (lass letzterer vom ersteren sich bei Emys noch nicht völlig ge- 
trennt hat, und somit anderen Reptilien gegenüber noch ein gleich- 
falls primärer Zustand zu verzeichnen ist. 

Wenn man horizontale Schnitte betrachtet, welche den Ramas 
transverous getroffen, so erkennt man deutlich, duss die l'ruutaUtea 
Fasern am dem Bttndel (Fig. 38 a) ktHa» Kienzunggfaeeni sind, im- 
dem ans den latwalen Zelllagen des Oyrae fofnicatae {g./r) hei^ 
rtthien und diesen mit dem Faliinm des »Oedpitallappens« Tttrbindeo. 
Von diesen Fasern wird von den Autoren niekts Irariehtet 

Über den Ramus counectens lobi olfaetorii habe ich dem beretli 
Bekannten nichts zozufttgen als was ich schon weiter oben mitge* 
tbeilt habe. Bemerken möchte ich bloß noch, dass auch ich jenes 
starke ßUndelchen beobachtete, das Eoixger (4, pag. 3711 beschreibt 
und welches caudal von der Comniissura anterior gelegen rückwärts 
in das Zwiscbeohirn zieht und das er provisorisch Tractas com- 
missuro-habeuularib nannte. 

Die Commissura foruicata ist ein komplicirteres System aU 
dies die biilierigen Beftinde Torrnnthen lassen, sie geliM nber trati- 
dem, wie dies aneh die letsten Autoren, die ttber dieselbe beiiditet, 
annahmen, anssehliefiUdi dem Pallium su. Wenngleich eme Ab- 
grensung dieser Kommissur in eine Tordere und hintere HSlfte bei 
Emys auch nicht erfolgt ist, wie bei manchen anderen Reptilien, so 
lässt sich doch feststellen, dass ftlr eine solche Abgrenzung die Mög- 
lichkeit bei Emys schon darin gegeben ist, dass die vordere Hälfte 
der Kommissur Faserungen aus der vorderen Pallialhälfte und die 
hintere solche aus der caudalen Kegion bezieht. Das Verhalten in 
der vorderen Kommissurenhälfte lä»8t sich bei Emys wegen der 
größeren Streckung des Großhirns w^eniger gut übersehen wie ao 
Querschnitten aus dem gedrungeneren Eidechsenhime. Hier lässt 
sieb an GoLGi'seben Priparaten, wie ein solehes aneh Edinobi 
(4, Texllig. 10) gat dargestellt hat, erkennen, dass aus den Ganglien- 
idlen der eorticalen Zelllage Fasern, naehdem sie sieh in Bündd 
vereinigt dnreh die Kommissur hinduroh auf die anderseitige Hemi- 
sphärenhälfte begehen und so den Stirnpol des Vorderhims mit eio- 
ander in Verbindung setzen. Dies Verhalten lässt sich an Abbil- 
dungen Ad. Mkyek's il. e., Fig. IJ] gut erkennen. Es ziehen dann 
Bündel dieser Art aiu li in der medianen Wand des Gyrus fornicatn? 
ventralwärts und erreichen auf diese Weise die Kommissur, wie dies 
Ad. Meyer auch richti'^ dargestellt hat ;1. c, Fig. 8, 0). Die Kom- 
missur hat bei Emys eiue geringe bogeuförmige Biegung frontalwärts 



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Von Baa det WlrMthtoigehlnia. IL 



387 



zn in der Schiassplatte (Fig. 36 r>/r), weMhalb tie, wie ttMgeof auch 

bei Lacerta, auf Querschnitten nicht im ganzen Zusammenhange dar- 
stellbar ist Faserungeu ziehen aus dem ganzen Stirnpole zu ihr 
und zwar stets ans der subzellulären Schicht des Cortex. Darum 
erkennt man aof Querscbuitteu auf jeder Seite je ein LüngsbUudel 
(Fig. 14 c,/r)f aus welchen dann die Kommissur sich bildet. An der 
Stelle Yor der Konun&war aenkt aieh dieaee Bttndel ala Tractna 
eortiealia anterior (Elf. 12, 13 fe.a) ana der ZellacUdit dea Cor- 
tes Tentralwlrta in den Gytoa fimieatiia ig/r)t nm dann, wie feaagt, 
zar Kommissur zu werden (Fig. 14). Es fasst dann dieses jeder- 
seitige BUndel das ganze System in sich, das die Stimpole unter 
einander verbindet. An sagittalen Längsschnitten erkennt man, aber 
uaeh aus mehr dorsalen Theilen der Septalwand des Mantels, BUndel 
von Fasern au die Commissura fomicata (Fig. 7 c./r) gelangen. Auf 
diese Weise erhält somit diese Kommissur aus der ganzen vorkom- 
niiiDialen Gegend dea Paüinma Znaehoaa. 

Aber nielit alle Faaem, die anf diese Weise ana dem beieieli- 
neten PaUiumtbeil snr Konunissor tretm, werden an eehten Verbin- 
daagen iwischeu den beiden Mantelhälften. Ein geringer Theil zieht, 
aaehdem er sich in der Kommisanr gelureazt hat (Fig. 36), aber auch 
ungekreuzt in die beiderseitige Columna fomicis (Figg. 13, 14 cf). 
tls gesellt sieh zur Columna dann noch ein Blindeichen ungekreuz- 
ter Fasern frontalvvärtH uui^i dem medialen Cortexthcil bei (Fig. l'< t.ca). 
Da die meisteu Fasern für die Columna foruicis bei Emys marklos 
dady so wnrde daa Ifitgetheilte anmeiat an Qouafwiitmi Mpaiaten 
eimittelt 

IHe GonuniiSBia f<nnioata erhilt aber einen biaher ttberaehenen 
Zasag andi aoa der ammonalen Binde ^ dea »Oedpitallappena«. Ea 



t Auch EüiKOEB ist, gleich wie vor ihm Spitzka .21], heute der Ansicht, 
ia^'s nur diia mediale Rindenj^ebiet aU Amuionrinde zu betrachten sei (5, 
i>ag. 3'24;, von der aus ja ontogeaetiscb der Gyros ammuuia sich bei den äüage- 
tUeim eliMtltlpt. DiM erfolgt von d«r dorto-oediateii Bindeaplatte am, wo 
Edinoeb bei Varanua schon eine geringe SinsttUpnag am adulten Tbiare be> 
obaehtet und >gaDz wie im AmmoDshome der Singer endet auch ia der dorao- 
■edlalen Rindenplatte der Reptilien die Rieohstrahlung« (I. c., yag. 383). Frei- 
lich soll die Riechrinde bei den Reptilien sich nach ihm nicht bloß anf dieses 
'lehiet beschränken, sondern »zweifellos ist der größte Theil der Reptilienrinde 
Hiechrinde«. Auch llEaaiCK (12) soheint sich dieser Ansicht zuzuwenden, 
venaglekA «r aneb, wie Edinobb richtig benerltt, In denelbett Arbelt wieder 
'•T Annahme zuneigt, dass die primäre Rinde fReptilien-Großhimrlnde) Bleeb- 
rinde sei. Letalere Aneieht wfire nach EouiOBa, die er frttlier aneh verlnl, 



338 



B. BMm 



i 



ist dies ein Faserblliulcl (Fig 35, 3(5 ^•./>) , das ich Tractus cir- 
ticali8 posterior nennen möelitc, und da>i gleich wie der w- 
dere gleichnamige Tractus aus der äubzeliuläreu Schicht des Cam 
herrttbrt. Man kann diese FaBerschicbt bis betnabe zum Epitliali- 
mus auf horizontalen Längssehnitten verfolgen (Fig. 36). 9k Übt 
nnr sum Tbeil markhaltige Faseni, die riemlieli breite Elemente nL 
Wohl za nntmsebeidffii Ton dieeer Faserlage ist das maiklose benitt 
beaprocbene Endbtlndel des Tractos areo-septalis (Fig. 42 r<), du ii 
der molekularen Lage des Cortex caudalwärts zieht, um sich dun 
in der medialen Hälfte desselben noch vor dessen Fmbiegung in de! 
lateralen Manfelfheil aufzusplittern. Mau kann dann auf der Scne 
den Tractus corticalis posterior sehr gut bis in die Coniraissura k- 
uicis verfolgen, wo er eine völlige Kreuzaog eingeht und aacb Bi» 
del an die Colamna fomieie gelangen laset, was jedoeh niebt imocf 
festzustellen ist 

Es befinden sich aafierdem in dem Oyms fomieatiis flomU i 
median- als auch lateralwärts Faserbttndel (Fig. 35 tc.(^, tc.tl"], die 
nicht zur Couiissura fornicis gelangen und allem Anscheine Dsrli 
Associatiiiu>l)iin(lcl ungekreuz.ter Art zwischen verschiedenen Kin iei- 
bezirken darstellen. Die Untersuchung der feineren Struktur de? 
Keptilieneortex, wie. die Brllder Kamon y Ca.ial begonueu haben, 
wird weitereu Aufschluss auch über diese Faseruug zu ertheiki 
haben. 

Fassen wir nun das ttber das Eommissnrensysteu üitgettcütK , 
zusammen, so erhalten wir folgendes Bild an der Hand des W^t- 

gebenen Schemas (Fig. 15) ttber dasselbe. Die sekund&re CoB' 
missnra anterior dient zum Theil zur VerbinduBg twi- 
schcn den beiden Hulbi Rulbi -|- Lobi) olfactorii roth', ?if 
fuhrt aber auch Q ue rfase rungen in sich, die das gaize 
Striatumgebict al)er auch noch den lateralen Cortextbeil 
des Occipitallappens unter einander verbindet (gelb^; »aek 
verläuft ein Associationsbtlndel zwischen Gyrns foniM' 
tue und dem angeführten Corteztheil in derselben. Dtin 
der laterale Cortextbeil nie zur Anunonsrinde sich gestaltet, so ^ 
die Behauptung Edivoer's, dass die Gommissnra anterior nnr Bie^ 
gebiete unter einander verbände, auch schon darum binnUlig. Aber 
auch das angegebene Verhalten zum Striatum trägt noch dan ^ 

irrtbaailich (1. c, pag. 324—325), denn ei wire «ufler der «mnOMlm Rinde aiclii 
die ganze Ilirorinde d«r B«ptill«B, Müdem nnr der »grOOte Tbeil« damiii« 

Biecbriaüt;. 



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Vom Bau d«8 WirbeltbiergeiiinB. II. 



831» 



In der Coronüssura foruicis sind, in so fern die Kreu- 
znogen der Fasern aus dem frontolateralen Manteltheil ia 
Betraebt kommeiiy die ersten Anfänge fttr ein Balken- 
system gegeben (aebwan), v^>^ Kreusnng die 

Fasern ans dem hinteren Pallinmtbeil betrifft, so erblielien 
wir darin ein beginnendes Psalterinm oder Gommissara 
byppoeampii denn die Einstülpung /.n r Ainmonsfalte konnte 
nur von der medialen Mantelwand des ]>rimären Occipital- 
lappens der Keptilieu erfolgen, wie hierauf ja die Duto- 
genie der Säugethierc deutiieli hinweist. Obgleieh ich somit 
iu dem Tractus corticalis jtosterior den Beginn einer Fimbria er- 
blicke, so mochte ich doch noch keinen Theil des medianen Occipital- 
eortex der Reptilien naeh dem Vorgänge Spitska's (21) mit Gebilden 
des fertigen Ammonsboms veigleidien, denn ieb erblieke in diesen 
Znslinden der Beptilien nur den allerersten Beginn einer klüftigen 
Aasbildung eines sekundären Riechgebietes bei den Sättgelbieren, 
für die alle Erürardernisso bei den Reptilien, wie P. Ramov y Cajal 
richtig für das ganze Vorderlürn bemerkt, in nuce gegeben sind. 

Die Ansicht Eoingek's aber, naeh welehcr es bei den Reptilien 
noch kein Stirnhirngebiet gäbe, sondern das ganze Pallium dem 
iiiechgebiete zuzurechnen sei, und folglich die »Commissura pallii« 
d«D Psalterinm entsprechen mlisste, ist meines Dafürhaltens nadi, 
wie ich sehen weiter oben mittheilte, hinfUlig. Es ist nimHoh 
nicht annehmbar und findet ja aneb dnreb die Vergleiebnng keine 
Stlltie, dass der Theil des Mantels fhmtal tot dem Kommissnrai- 
svittem noch dem ammonalen Gebiet zuzurechnen wäre. Der Ver- 
gleich mit den Säugethieren weist vielmehr darauf hin, dass ans 
dem Gebiet des Mantels hinter dem Kommissn rensystem 
allein die Ammonseinrollung entsteht, jenes vordere Gebiet 
aber dem Theil des Mantels entspricht, aus welchem von 
hinten nach vorn zu gerechnet das Gebiet der Insel uud der 
Stirnlappen sich bilden. Denn ganz richtig, vorgebildet »in 
Dooe« mttssen diese Tbeile bereits bei den Beptilien sehi, dies inr 
TolTirt die hohe Ausbildung des ganzen Hanteis. Was bei den 
Beptilien voriianden, das ist bereits bei ihren Vorg^gem, den Sela- 
chiem, vorhanden, und nur aus diesen primären Anfangen gestal- 
teten sich die verhältnismäßig schon hoch differenzirten Zustände 
der Reptilien, wie die Differenzirung des ganzen Vorhirn-Kommiß- 
surensystenis, der Ucci])italhippeu mit der beginnenden aniniunalen 
Region, etc. Eben so ist es aber nach Berücksichtigung dieser 




%4. , 



340 B. HftUsr 

▼erhtitniniittBig m den ZostihideD der Sttofethiera niederen aber doch 
genügend entwiekelten Tektonik der Beptilien MuunehmeD, daae \m 

ihr fttr die höhere Differenzirung alle Faktoren gegeben seien. Wir 
ktfnnen wohl sagen, das« der Stirnpol der Reptilien noch kein Stirn- 
lappen im Sinne der Säugethiere ißt, nicht aber, dass es die dazu 
erforderliche VorRtufc nicht in sieh bcsiiße. Er vereinigt noch ver- 
schiedene Potenzen mit einander, die nach erreicliten hr>heren fc^r- 
forderuisstn zu hilherer Stufe gehuigen und die weitere DitTerenzining 
in Stirnlajjpen und Insulagehiet einleiten. Ein j)rimärer Gyrus fur- 
nioatnB ist in dem veotralen Theil des lleptilienseptums schon ge- 
geben, dies bedarf wohl niebt der weiteren Aneftthrnng nnd ei 
mBMte nnr lein, dass, wie dies Tielfach geschah, der ganze latente 
nnd frontale Theil des Gyros fomieatns der Sänger dem Rieehge- 
bieto zngereehnet nnd der frontale Theil Tom Gyms frontalisi «ai 
anntomiseh nndirehfthrbar ist, folglieh abgetrennt würde. Hierflr 
ist aber auch Edinoer Dicht ond auch ihm ist es >fraglich gewor- 
den, oh der Gyrus fornioatus zum Riechap])arnt gehört« (6, pag. 208). 

Und zum Schlüsse, vorgreifend den diesbezüglichen Ergebnissen 
im dritten Theile dieser Studien, möchte ich kurz jetzt schon mit- 
theilcD, dass die Coniniissura fornicata der Kei>tilien, eben so wenig 
mit der Conimissura superior Zikhi \"8 oder dem Balken Flower's 
und Ti'Knkk's der MtMuitreiiieii direkt verglichen werden kann, wie 
die sekundäre Conimissura anterior derselben mit der uiiichtigeo 
Oommissara anterior s. ventralis der letzteren. Denn die Commissnia 
fbrnieata der Saurier enthllt echte Balkenbestandtbeile nnd die pri- 
märe Anlage eines Fsalterinms nnd ihre Commissnra anterior ent- 
spricht Jener der Plaeentalia. Dem gegenüber ist die Commissiin 
superior der Monotremen bekannttteh Hyppoeampns^Kommisanr oder 
Fsalteriam, da sie nur gekreuzte Fimbriafasem in sieh führt nnd ihre 
Oommissnra ventralis (Eliot Smith) s. anterior enthält noch außer 
den Bestandtheilen der (sekundären) Commissura anterior der Rep- 
tilien, wie ich' es bei P^ehidna pehe, jene Halkenbestandtheile, 
welche die beider8eitii;eu I'alliumabschuitte, mit Ausgclihiss jener des 
Gvrus anunoiiis, mit einander verbindet. Oder wenn wir diese Bai- 
keul)ostaii(ltlieile mit a bezeichnen und mit b jene des Psalteriums, 
jene der Commissura anterior der Reptilien und placentalen Säoge- 
tiiiere aber mit c, so wttrde die Commissnrm fomieala der Reptüiea 
oder ^ KS a -f* 6, die obere Kommissar der Monotremen oder A't^ i, 
während die sekundäre Oommissnra anterior der Reptilien oder 
Bs^e wäre, die VentralkommiBsnr der Monotremen B' aber a + c 



DiqifizCL 



Vom Bau des WirbelthlM^gebtraa. II. 



eotsprecben. £s würde dann die ventrale Kommidsur der Monotrenien 
deo Oberau oder aaflxnalen Bottkndlbeil bd den Mareupialiem »b^ 
gegeben baben, nm den g»nsen Balken der Plaeentalier zu bilden, 
ffiennit siebt aneb die allmibHdie Abnabme der Tentralen Eommis- 
rar der Harsnpialier in Einklaog. Die Yerbttltniese der ReptUicSf 
80 sehr sie auch eine Vorstufe fUr die Verhältnisse der Plaeenfalia 
darstellen, würden sich direkt auf die Orniden vererbt haben, nicht 
abcrauf die Siiiig^etliiere, die ans der primären ('onimissnra anterior 
auf eine^audere Weise ihr delijiitive.s \ ordorhirnkünimissurcnsystem 
erlangen. Es waren offenbar sehr alte und nun ausgCRtor- 
bene Vertreter der Reptilien, bei denen eine primäre Com- 
missära anterior für beide Abtbeilnngen, also für die ben- 
tigen Sanropsiden nnd Sftngekbiere, sam Anegangspankt 
diente. 

Dieae meine Ableitnng des Placentarierbalkens würde widerspre- 
cben jener Eliot Smitii's, der Ja den ganzen Balken aus der obe* 
ren Kommissur der Monotremen eotsteben läesti allerdings mit Hin- 
einaebnng yon Neabildangen. 



LitterfttiUTeizeiGhiiis. 



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xmd Ichthyophis. Zeitschrift für wis3. Zoologie. Bd. lAl. is'il. 

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23* 



343 



B. llaller 



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schrift für wise. Zoologie. Bd, LYIII. 1S94. 
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Vortobratcn. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XLVII. ISSS. 

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Zoologieehe FonchungsrelBe in Auetmllea von R. Sbhom. Bd. lU 
1897. 



£rklärimg der Abbildungen. 



Tafel XV— XIX. 
Allf emeiae Beieiehaungen. 



hnf Bulbns olfactoriu^. 

»ij Glomorasschicbt desselben, 

»gr äußero graue Schicht deseelben, 

tgr* innere grane SeUeht desselbea 

Oder die Lage der Mitralzellcn, 
M Nervenftaerlage oder KUrnerschicbt 

des Bulbns, 
mrxif Area <dfiietorla, 

ar.par Area parolf;irrnri;i, 
q.no Ganglion areae olfactoriae, 
/.nc.g Fnnlenlns olfaetorlo • eortleaHs 
superior, 

t.hip Tractus 1>uU»ari8 iufero-posterior, 

tos Tractus olfactorius septi, 

Hb» Traetns bnlbo-atriatns, 

»er Sulcus ooronalis, 

ij fr Cynis fornicatus, 

foi Fovea limbica, 

9 Vorbimseptum, 



r. fr Commissura fornleata, 
pb primärer Balkon, 
te,a Tractus corticalie anterior, 
U.p Traetns eortieaHs posterior, 

r.a Commissura anterior. 
c.p Commissura posterior, 
ti Striatum, 

^A Ganglion habenulae, 
e h Commissura habeaolae, 
Ep Epiphyse, 
H^jp Hypophyse, 
/ Infiindibuluin, 
l.inf Lubiis inferior, 
y.l.inf Uanglioa lobi inferioris, 
Vs Versinsgebiet, 
cm Corpus mamillare, 
r Processus Infundibnli. 
f.tit.p Fasciculus tbalamo-proscno^jks» 
lions, 



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Vom Bau des Wtrbelthierf^ehirns. II. 



343 



f.tth KuoicaluB thalRmo-epietriaticuB, 
hthh basale Vorhirnbahn, 
th.o innerer großer Tbalaniiiskern, 
th.o' Thalamus ■ Rindenkem [Stratum 

zonale Aut.), 
(A.o" Ganglion des Itlndenkorncs, 
W Nucleus opticus latero-anterior 

(Corpus geniculatnm laterale Aul.), 
mF Nucleus opticus latcro-postoriur, 
t>h Verbindungestrang zwischen dem 

Xucl. opticus lateralis und lobus 

opticus, 
M./>( Nucleus praetectalis, 
npt Opticus, 

e. po CominUsura ])03toptica, 

ope Opticus Wurzel aus dem Lobus op- 
ticus, 

opt" Opticuswurzel aus dem Thalamus, 
opf" Opticuswurzel aus dem Nucleus 

opticus lateralis, 
dk Dacbkem des Lobus opticus, 
fAab Habenular-Zwiscbenhirobabn, 
In Lobas opticus, 
gl« Ganglion posterius lobi optici, 
oU obere \ Liingsfaserschicht des 
vi» untere / Lob. opt., 

t Tuberculum impar superins. 
t' Tuberculum impar iuferius, 
»inte Sulcus interencephalicus, 
tl-ip Ganglion interpcdunculare, 
can Coniniissura ansulata, 

f. ri snbependymales Fasersystem, 

f hp Funiculus bahenulae posterior, 
/r/Fasciculus retroflexusf». Mkynerti), 
(: Thalamus-Zwischcnhimbahn, 
öA IVactUB olfacto-habenularis, 
he Tractus cortico-habenularis, 
de' Fasciculus tbalamo-mamiliaris su- 
perior, 

dv FascicaluB tbalamo-mamiliaris in- 
ferior, 

dtb laterale dorsoventralo Zwischcn- 

himbahn, 
lih Kleinhirn, 
y dorsaler Rindcarm, 
y" gekreuzter Bindearm, 
A' caudaler Bindearm (gebildet aus den 

Wurzclfasern aus dem Kleinhirn in 

die motorischen Nerven), 



f.p Funiculus longitudinalis posterior 
(a. medianus Röllikek), 

fp' vorderes Ende desselben, 

M gemischtes Läogsfasersystem des 
metameron oder postchordalen Ilinis 
(Haubenbahn Aat), 

« gemischtes sensorisches System der 
Oblongata, 

h absteigende Kleinhimbahn, 

pyb Pyramidenbahr, 

pk Pyramidcnkrouzung, 

kb dursale Kleinhirnbahn der Oblon- 
gata, 

amb gekreuzte laterale Associations- 

bahn des Lobus opticus, 
amb' ungekreuzte A8.<io€iation8bahn 

(beide zusammen bilden die sog. 

Mittelhirn-Schleifeubahn], 
nb Verbind ungsstrang zwischen Tectum 

und dem Vereinigungsgebict, 
dc.zhb dorso-ventrale Zwischenbimbahn, 
btiom caudale Verbindungsbahn des 

Nucleus opticus lateralis, 
/// Oculomotorius, 
IJI.vk ventraler Oculomotoriuskem, 
/ V Trochlearis, 

IV. mk" innerer Trochleariskern, 
IV.mk'" runder Trochleariskern, 
IV.mk"" oberer Theil desselben, 

IV. com Trochleariskrouzung, 
V erster Trigeminus, 

V'k gekreuzte absteigende Wurzel 

desselben, 
V'ttik" vorderer (oraler] eingeschobener 

Kern derselben, 
V'a motorische Wurzel des ersten 

Trigeminus, 
V'b scnsorischo Wurzel desselben, 
nra Nucleus rami trigemini dcsccn- 

dentis, 

ra. V Ramus descendens trigemini, 
y."u motorische Wurzel des zweiten 

Trigeminus, 
V".b sensorische Wurzel des zweiten 

Trigeminus, 

V. p Ganglion trigemini spinale, 
VIFI Acusticus, 

VII Facialis, 
X Vagus, 

1/ Lateralfurche der Oblongata, 



344 



B. Haller 



ivda innere ventrale Qucrfaaerung der 

Oblon(<aU, 
acdit äußere ventrale QuerfaseruDg der 

Oblongata, 
uA Unter- oder Ventralhom, 
mk mittleres motorisches Kemgebiet 

der ObloQK&ta, 
mk' eingesctiobene Kerne aus diesem 

Gebiete, 

ok oberer Kern des mittleren motori- 
schen Kerngebietes, 



»og sensoriscbes Obloogatagebiet, 
i.U innere Lateralbahn, 
a.ll äußere Lateralbabn, 
// vereinigte Lüteralbahnen, 
rd dorsolaterale Längsbahn, 
vll ventrolaterale Lüngsbahn, 
p.eh Plexus cboroideus anterior, 
p.cft' Plexus cboroideus posterior. 



Tafel XV. 

Fig. 1. Das Vorhirn von oben. 

Fig. 2. Sagittalachnitt durch das Strititum [si) und Epistriatum («/')• 
Fig. 3. Eben so gefilhrt durch den lateralen Theil des Bulbus olfactorius Ih.of]. 
Fig. 4. Sagittalschnitt durch die Area olfactoria [ar.olf] und den Tnctv 
bulbo-striatus [Lhs]. 

Fig. 5. Eben so geführt durch das Mesostriatum (*<") und trifft bereit» den 
Opticus sammt seinen beiden Wurzeln, jenen aus dem Lobus opticus 
[opt'\ und aus dem Thalamus [opt"). 
Alle vier Sagittalschnitte gehtiren einer und derselbea WEiQERT'scbeo 
Serie an, wie die Abbildungen auf Taf. XVI. 



Tafel XVI. 

Fig. 6. Sagittalschnitt durch das Ganglion aroao olfactoriae [3.00] und die 

Bindearmo des Kleinhirns (y, y"). 
Fig. 7. Eben so, noch dasselbe Ganglion und den Nucleus opticus lateralis 

post. [noV) treffend. 

Fig. 8. Eben so, durch den Bulbus olfactorius [b-of] und das gekreuzte ge- 
mischte Längsfascrsystem (Schleife Aut.) des Lobus opticas. 

Fig. U. Eben so, die Commisaura posterior [<^'j und das Ganglion lobi optici 
posterius [glo] treffend. 

Fig. 10. Eben so, durch den Rccessus infundibuli [r), dos Infundibulum [/) vxA 
den Funiculus lougitudinalis posterior [fp) treffend. 

Fig. 11. Medianster Sagittalschnitt nach zwei Karmin- und einem We]OCST' 
sehen PräpHrat kouibiuirt. 



Tafel XVn. 

Bis auf die Figg. 15 und 22 nach Frontaischnitteu zweier WEiuBRT'sckn 
Serien, doch sind die Kerne nach Karminpräparaten eingetragen. Figg. 12—14 
nach derselben Vergrößerung; Figg. lü — 21 nach derselben Vergrüßerung, 
jedoch zweimal grüßer als die ersten Figuren ist. 

Fig. 12. Durch das frontale Ende des linken Vurbims hinter dem Bulbot 
olfactorius. 

Fig. 13. Etwas vor dem System der Commissura anterior. 
Fig. 14. Durch das System der (jommisaura anterior. 



Von B*a de« Wirbeltbiergehirn». II. 



345 



F%. IS. 8obeai»tlMli«r HorltmtalMhiiltl 4«f«b 4u gUM Vofhlra, nm das 

ganze System der Commissura anterior zu veranBchaulicliPn. Schwarz 
ist das Fuersystem aus dem fronUlen, violett jenes aus dem caudalea 
(anmoDaleo) HirnrindeatMl, rotk da« FMenjaten au den BnlU ol- 
iketorü, und getb dn bluten QnerfiMeiayatem der ConnriMniB Mterior 

fr.o) gehalten. 

Fig. 16. Frontaler Querschnitt durch die hintere Hälfte des Vorhirns, so, dass 
•neb die ▼ordeiste Hllfle dec Tbalamw opttena {tk^t^ getraflhn wurde. 
Fijr. 17. Khen so durch die Commissura postoptica {c.po}. 
Fig. 18. Ehen so durch die Habeaalaigaiglieo (A^ oad dt« CoMinlaram poat- 

opüca [e.poj. 

Fig. 19. Eben eo dnreb die Habennlarganglien nnd an Begfam der abgelaebtea 

Lobi inferiore« '/.«n/1. 
Fig. 20. Eben so durch die Commissura habeaularis [eh] und die Mitte der 

Lobt Infbrlorea (Lmf). 
Fig. 21. Eben so durch die Mitte der Nuclei optici laterales. 
Fig. 23. Aus einem Querschnitt eines Goi.Qi'.'»L'h< n Präparates von einem vor 

dem Ausftchlupftiu sich befindenden Kmbryo. Dieses Präparat rührt 

»na der Babibalamnagafend ^ea Sebnittea ber, via atira Flg. 16. 

e Epcndym; b SnbepeadjBalaoUebt; a Gaai^lenaaniage. (Teigr. 3/6 

K£ICU£BT.) 

Tafel XVm. 

Frontalschnitte, die je nach einem WEiOER'r'ächen und einem dem ent- 
spreebenden Karainpriiparat, letzteres, in so fem die Kerne in Betracht kamen, 
geseichnet wurden. Die Schnitte folgen luit verächiedeuen Unterbreobaogen 
•luf einander. Vergrößerung^ dieselbe wie bei lit n letzten Figuren der vorigen 
lafel. Figg. 23 — 27 von derselben WEiaEux'schen Serie wie die Abbildungen 
a«r der vorberigeii TafeL Flgg . 28—30 vod einer anderen WKMBRi'aeben Serie. 
1 ig. 23. Durch die Commissura poeterior, bald hinter den Habenularganglien. 
Fig. 24. Durch das eaudalste Ende derselben Commissnr, so, dass bereite anob 

ein Stück der Ocaiomotoriusworzel [III] getroffen wurde. 
Fig. SS. Dnreb den sollen Dnprnng dea Oentonotorlna [III). 
l\. 26. Durch die Mitte der Commlaanra ananlata 
Fi?. 27. Durch die Mitte des hinteren Kemea Tom Loboa optieua iffio). 
iig. 2b. Durch üio Trochleariskreuzung. 
Fig. n. Dnreb die Wnrael dea eralen THganinna. 
Fig. 30. Durch die Wurzel des zweiten Triireminus. 

Fig. 31. An» einem Icarmintingirten (Querschnitte xwiscbeu dem Abgang des 
sweiten Trigenfaraa nnd dem dea Aenatieaa, nm daa Verhalten der 
Bieaenadle (n), die der MAUTHMBR'scben Zelle der Knochenfische nnd 
CUmaeran entapriobt, au demonatriren. (Vergr. 3/6 BbiohbrtO 

Tafel XIX. 

Die Figg. 32—34 nach derselben Serie wie Fig. 31. Die Figg. 35—43 sind 
AbbOdnngen boriaontaler LIngiaebnItte, Jene T<m 35-^1 nnd 43 von deraelben 

WaiosRT'schen Serie, doch die Figg. 35, 3G, 42, 43 zweimal stärker vergrößert. 
Fig. 42 ist nach einem Karminpripaiat und die Faaersysteme nach einem Goi<ai- 

achen Präpürat eiugctragcD. 



346 



B. Ualier, Vom Bau des Wiibelthiergehiras. II. 



Flg. 32. Dnreh den Aomtleas- und FMUlinmpimg. 
Fig. 33. Durch den Vaguaiirsprung. 

Fig. 34. Durch das Ilalsninrk in der Genend der PyramidenkreuzunfT 'pk). 
Fig. 35. Oberhalb der primäreu l- ornixkotuniiasur uud uuttii halb der Uabennlar- 
gani^ieii. 

Fig. 36. In der Höhe ücr FürnixkonitniBBar and durah di« Tentnla ffilft« dd 

Nucleus upticUB lateralis post, [nol'], 
Fig. 37. Unterhalb der Comuiissura anterior und durch die rentrale Hilfta to 

Tiulamiu 0|»tieus (M.e). 
Flg. 38. Entlang des basaleo Vorliinibliiidels {MA) und dar mntoriMtiMo Tri* 

geuiinuswurzel. 

Fig. 39. In gleicher HBhe uAt der Kreuiung des Vorhimbtlndeb (hvhbJt). 
Fig. 40. In gleicher HObe der motorisehen Trigemimmnurael ( V'ut), 

Fig. 41. Durch den Infundil)nlartlii il und das Chiasma. 

Fig. 42. Durch das Vorhirn oberhalb dor beiden VorhirDlcoutuiissuren. 

Fig. 43. Dirab den TiochlMrienrsprung. 



SEP 1 1000 



Vom Bau des Wirbelthiergehims. 

m. Theil. MuB, 
nebst Bemerkungen Uber das Hirn ron £cbidna. 

Von 

Dr. ». lluller, 

a, Profeibor für Zu•^loKi0 xn der L'niTeriitat UeiiUlbarg. 



Hit Tftfel XX— XXVI nod 4 Flgnran In Test 



Äliulicli wie im zweiten Theil dieser Studien mit dem Hej)tilien- 
liini (Morpholog. Jahrbiuli. Bd. XXVIIT), soll auch hier das SHu^re- 
fliiergehiru an einer Thierforni zur Darstellung gelangen. Es war 
mir aaeh hier vurtbeilbutler erschienen, eine geeignete Form auszu- 
snehen and deren Hirui so weit es das gesteckte Ziel tu er- 
fordern schien, zn bearbeiten. Das Mänsegebim ist entschieden 
ans mehr als einem Omnde hierzu geeignet; denn erstens ist dnreh 
die glatte Oberfliohe des GroBMmmantels, der ja so za sagen gar 
keine Gyri besitzt, eine geringere Komplikation an den Vorfaim- 
bshnen im Vergleich zu Silngern mit stark gefalteten Vorhirumänteln 
voransznsetzen. Dann bietet aber auch bezüglich der Tecboik ein 
kleines Gehirn geringere Schwierigkeiten und sind die Pr&parate 
viel übersichtlicher 

In mancher liezieiinug wäre freilich das (iehirn von Eriuaceus 
in 80 fern von Vorthcil gewesen, als die ]?alkenverhältnissc ur- 
sprünglicher Bind wie bei den Nagern, dem gegenüber fallt aber die 
vielfache Faltung der GroBhimoberfliehe nachtheilig in die Wag- 
lehale. 

Dm Gehirn anderer Kager besitzt zwar aneh wenig oder gar 
keine Gyri, dodi sind die Hirne der mittelenropftischen Formen 
alle grOSer wie jenes der Maos. Das Gehirn der Talpa, welches 
ja dnreh die GANSn^sche Stndie (7) bekannt wurde, konnte schon 



348 



B. Ualler 



wegen der redncirtcu \ crliältnisso dor Anircn nicht in Betracht 
kommen. Die Gehirne von kleineren Kuubthiereu, wie etwa jene 
von Surex nnd des Wiosels, wären schon in größereu Meugeu zd 
erhalten gewesen, doch ist <lie Iliiniinde nicht mehr glatt. 

So glaube ich denn das richtige Objekt gewählt zu haben. Da- 
bei ist Alles, was bezüglich der Bearbeitung des Reptilienhims im 
zweiten Theil gesagt wurde, in Erinnernng zn biingen. Es lag auch 
bei dem Sttngethier nicht in meiner Absiebt, eine encbSpfende Mo- 
nographie zu geben, ale vielmehr an der Hand eines Vertreters das 
Qehim snm Zweck der Vergleichung ttbersiehtlieh zn bearb«ten 
und fUr manche Theile des Hiras auf diese Weise eine gcnaoere 
Erklärung zu sichern. Die sehr umfängliche Litteratur Uber das 
.Säugethiergchirn, hauptsächlich al)er jene Uber das Menschenhirn. 
konnte nur in so fern lieriicksicliti^rt werden, als dies nnbedin^ 
nöthig war. Dies durfte wohl keinen begrUudeteu Tadel nach sieb 
ziehen. 

Ein großes Verlangen wäre heute die genaue Bearbeitung de^ 
Banes vom Monotrcnicngchim mit den neueren Methoden, was, so 
viel ich weiß, durch den zweiten Theil der ZiEHEN'sdhen Arbeit (32) 
erfolgen soll. Sehr erwttnscht kam mir fttr meine Studien das Ge- 
hirn einer Echidna, welche einige Zeit hier im physiolopschen In- 
stitut mit einem zweiten Exemplar lebend gehalten wurde und nach 
erfolgtem Ableben an das hiesige anatomische Institut gelaugte. Herr 
Professor Geurnbauu hatte die QUte mir das Gehirn dieses Exem- 
l)lars gütigst zur Verfügung zu stellen. Wenn nun ein einziges Oe- 
hirn dazu st llistvcrsfäiidlich auch nicht ausreicht, selbst die brennend- 
sten Fragen zu priilcn, so versuchte ich wenigstens Einzelnes danui 
zu eruiren und nun das Gefundene, in so tern es von allgemeiiiem 
Werthe schien und hier ergänzend verwcrthet werdcu konnte, zu- 
sanmienzustelleu. 

Ucidelberg, December lsü9. 

1. Dm chordalo Hirn odtr Epeneepbalon und der Ursprung 
der rnttameren Nerven. 

Während die wichtige Grenzmarke zwischen dem cbordalen oder 
metameren Hirn nnd unsegmentirtemi Vorderhim, der Sulons inter- 



• Cn, Hill ir. berichtet Uber rino vollständige Metüinerie des ForeII«n* 
und Utthnergetiirns wührend der Untogeneac, und somit wäre, (»üb »ioh mib« 



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Vmn Baa d«t Wirb«ldii«is«hinM. III. 



349 



eneephalions, sidi wma den Fiseben an aach auf die Keptilien 
vererbt nnd bei Emys wenigstens, wie wir es im II. Tbeil dieser 

Studien gesellen haben, sich auch bei dem entwickelten Tliiere vor- 
tindct, verstreicht er schon während der Ontogenese bei den Säuge- 
tliiercD. Sein Auftreten und allmähliches VerschwiDden läsat sieb 



Alfaben Tolliobaltlich be8(Xtie«Q würden, eiae EintbeHung des Y«rt»brBC«i- 

;.'eliirns in ciiirn metiimcrcn u!i<1 einen unsepnentirten Abschnitt liinfüMi}?. 
Die ausfiibrlicbe Publikation von IIiix ist noch nicbt erschienen, doch ist die 
▼orlittfig« Mittheilniifr aaeli mit Abbf1dirag«n Tersebea, und es liMk sieb danm 
eine gewisse Einsicht in die Vcriäaslicbkeit dieser Befinde sehon Jellt ge- 
winnen. Nach seiner An^fiibo wllrde das Hirn von Saliuo purpnratUB und des 
Ilübncbüus nuch während des Bostaudea vom ^iuiiruporus iu eil äe^ente zer- 
fiiUea, von denen die drei ersten dem priksbordslen Hirn oder Vorbim (fore 
brain angehören würden, beim Hilhnchon aber wiUirend der Ontogenese nicht 
mehr so deutlich zam Ausdruck geUngeo wie bei Salmo. Auf das sogenannte 
MItteIMm kommen das vierte «ad fünfte Segment; das Kleiahlra entstebt aas 
den secbsten Sc^cwcnt, und die Übrigen Se;;uicnto gehOren der Medulla oblon« 
sratM rin. Die fiinf ersten Segmente sollen sich nicht wesentlich von jenen der 
Linieren unterscheiden. Von den Segmenten der Medulla werden sowohl vom 
33 Stunden alten H0bner>Embr7o als sneh von 22 Tage alten 8almo>Bmbryonen 
Abbildungen von horizontah-n Längsschnitten bci^n-i^M hcn . und die gute Ab- 
grenzung der Zellen läset erkennen, dasa es sich hier wirklich um eine Seg* 
mentation handelt, wie eine solehe in der Oblongata, wenigstens in der Ober- 
fläche des Rautenhirns, aebon des üftern gesehen wurde. Es beobachtete 
Kr.MAK filnf bis sechs Segmente dort hei dem Hühnchen, Dhrsy sechs bei 
6,5 tum langen Kinds-Euibryuuen, Gobyte fUnf bei einer bereits entwickelten 
jungen Unke, nnd Donaic seht bis neun bei Perca-Embryoneo. Aber aveb ein 
übergreifen einer Segmentation auf das sogenannte Mittelhirn, das ja noch dem 
postehordalen liirnthcil angchiJrt, wurde von Bisciiokf bei liunds-Embryonen 
gsieben. Femer ist eine Segmentation der Medulla gesehen worden von 
lAXBOK bei Laeerta- und von t. Kumva bei ForeUea-EnbryoneBt and aaeb 
ich habe Ähnliches im Gebiete des Medulla- und sngoiiannten Mittolhirnboilens 
bei Salmo gesehen Ks ist darum an der Metamorie des pustchurdalcn 

Bims, wofür Gboembaur schon vor geraumer Zeit eintrat, hente wohl niebts 
tiasuwenden, und Hnx's Beobachtungen, in so fern die Himsegmente mit den 
übrigen Kopfsegmenten in Einklang' gebracht werden kennen, sind als ein de- 
äolttver AbschlusB in dieser Sache zu betrachten. Anders freilich wUrde es 
sieh verhalten mit den Segmenten des priebordalen Hirns oder des Yorbtms. 
Hier ist nach all (ii-m. wis bisher fiber die Segmentation etc. des Kopfes vor- 
liegt, große Reserve einer aingeblicben Segmentation gegenüber zu bewahren, 
nad Hiu. mnss, am seinen Befiiad sa b^:rflnden, seine BeobaebtangMi aaeb 
auf das Verhalten der vermeintlichen Segmentation znr gesammten Begmentap 
tifiri (bn- Vorhimgegond ausdehnen und nif-ht nur Abbildnngen von herausge- 
schälten Medullarrobren in seiner definitiven Arbeit bringen. Es handelt sich 
hier wohl nieht am eine wahre Melanerie wie !m postehordalen Hirn, soadem 
•m seliaadlre Fattaagen. 

24» 



350 



B. Hdler 



aber ontogesetiwli naeh weisen. Bereits BtrRcaiSABDT (2, peg. 373) 
hat den Sulcus interenccpbalicas bei menschlichen Embryonen ge- 
sehen, doch berichtet er Uber das weitere Schicksal desselben nicbt)>. 
Nach Untcrsnebungen an Embryonen von Soiurus, Mus, Ovis und 
Cervti» capreolus kann ich Uber das Verhalten dieser Gren/.niarke 
das Fülgeude beriehteu. Bei Kt li-Knibryonen von 1,7 cm (Fig. 49 
mit starker Nacken- und Hrlickcubcuge, bei denen pich das Klein- 
hirn bereits gut augelegt ' Kli), die Hypoi)hyi3e [Ilyp) abgescliuürt, 
der Recessus infundibuli weit vorgebildet ;/ die Epiphyse aber erst 
in den oUerersten AnHLogen [Ep] sich vorfindet etc., ist die BrUeken- 
benge {hb) sehr stark gekriloimt. Die firontale senkrecht gestellte 
Wand derselben besitzt jederseits medianwirts eine bnekelförmige 
Erhabenheit (o), und zwischen diesen beiden Httgeln befindet sich 
eine spaltförmige Vertiefung, deren Boden dann sieh eandalwärts 
in den oberhalb der Ilaplie gelegenen Ilimboden fortsetzt. Frontal- 
wärts, in dem Bereiche des Tectum o))ticam (/o) oder des Vierhügels 
der Säu;;ctliicre, welcher noch keine Abgrenzung in einen vordorcn 
und hiutcren Abschnitt auiweist, bcliudet sich vor den beiden late- 
ralen lliigein eine seichte Querturche und diese ist der Sul- 
cus interencephalicus. Vor ihm, gerade über <lcni niittlcren 
Schädelbalkeu gelegen, liegt eiu gut uuigreuztes Tuberculum impar 
superius (/), nnd dessen senkrecht gestellte frontale Seite biegt sieb 
etwas ein, nm dann weiter Tentralwttrts in ein Taberenlnm inpsr 
inferios {w) ttberzngehen. Unter diesem verdfinnt sieh die noch immer 
senkrecht gestellte ttbrige hintere Wand des Zwischenhinu sn einer 
reeht dttnnen Platte (uf), die sich ventralst oberhalb der Hypophyse 
in den liccessas infundibuli anS8t!i1])t. Der Uecessus weist bereits 
mehrere Nebcnansstttlpungen auf. Am Boden des Zwischenhirns 
stülpt sich die Lamina postoptica [Ipo] in einen Recessus postn|»ti( !is 
ans und hierauf folgt die nach vorn /.u biigelturniig crhobeui' 
Anhige des C'biasnia ,(7/i. Vor der Chiasniaaulage betiudet sich 
der Kecessus i)raeoptieus [ro , und von iiier an setzt sich die immer 
dünner werdende frontale Wand des N'orhirns als Schluss]datte (*/>.! 
fort, an der die IStelle des Keuropurus noch angedeutet ist (fi/>J. lo 
der dorsalen Yorhimwand ist eine kleine Ausstülpung bemeikbir 
{p.ch\ die wohl als die erste Anlage ron der vorderen Tela eborioi- 
dea gedeutet werden darf. Es zeigt sich also^ dass besonders die 
ventrale Wand dea Zwischenhirns in dieser Periode alle jene Bil> 
duDgen aufweist, die bei Fischen , Amphibien nnd Reptilien zeit- 
lebens bestehen. 



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Vom Bau des Wirbel thiergchirn». III. 



351 



Bei einem «idereD Reli-Embryo von 3,5 cm babra sieb wesent* 
liehe Vefftndernngeii eingeetellt (Fig. 50). Die Kleinbirnuilage (Kh) 
Migt einen weeentUehen Forticbritt and es bat sicli io ihr bereits 
eise ansebnlichc Zellscliidif vom Matterbodeo deutlich abgehoben, 
anch gelangt die Molckularsobicht besser zur Geltnng. Aneh das 
Tectum opticnm {lo) erfuhr eine gewebliche Difterenzirung:, und an 
seinpm frontalen Ende kommt bereits jetzt die hintere l'latte der 
Commissura posterior als deutliche Qucrfuserung zum Aut^druck. Vor 
dieser liegt die vordere Platte dersellicn Kommissur v/^j, welche aber 
bereits dem Zwischenhirn angehört und sich in die nun ansehnliche 
Epipbysenaulage (Ep) ausstülpt. Darauf folgt ein weiteres Stflek 
Zwisehenbinidach {z/id), das bei dem vorigen Embryo ganz glatt 
war (Fig. 49 shd), jetzt aber swei Unter einander gelegene Absebnitte 
aafweist, Ton denen der bintere naeb innen nnd der Toidere naeb 
sofien sieb etwas TorwOlbt An das latere stOfit die nnn in viele 
Qaerfalten sieb l^oide Anlage der vorderen Tela choroidea ip.eh). 
Die Stelle des Neuroporus ist noch immer durch einen Reccssus ge- 
kennzeichnet (np) und der unterhalb desselben gelegene Theil der 
Sehlnssplatte hat sich zu einer uiächti^a'n Verdickung:, der Anlage 
des MalkensysteiiH 's/j'. outfaltet. Auch am Zwischctiliirnbodcn haben 
>ich N'erändertin^'en tiefgreifender Art \ oll/.oj,'cn ; so hat sich der Ke- 
cessus ]»raeo)iticus /ii einem aiisrlmliehen Keccssus oj)tieus entfaltet 
(ro) und diu Anlage des Chiasma weiter entwickelt wobei der 
iteeessns postopticns sich völlig ausgeglichen hat und die Chiasnia- 
aohige ganz kontinnirlicb in die Lamina postoptiea Übergebt Hy-' 
pophyse sowie der Reoessns infnndiboli (Ifyp., r) haben sieb weiter 
entfUtet, doeb bat der ventrale dttnne Theil der hinteren Zwiseben- 
himwaad mit Ansnahme des Verstreicbens einer früheren Qner&lte 
nnter dem Tnberculnm impar inferius (Fig. 40 r) sieb weiter nicht 
veiindert Die Begrenzung zwischen Tuberculum impar superins 
nnd inferius ist nun vf.lli^; f^esehwunden und beide {tc, t] gehen 
so kontinuirlieh in einander iilier. dass ohne das vori^'e St^idium 
ts unm()^dich wäre zu erkennen, dass solche Tubercula Uberhaupt 
bestanden haben. 

Am Hoden des inetauieren oder chordalcn Ilirns hat sich dit- 
ftUckenbeuge schon wesentlich dadurch verändert, dasK die liie^^uug 
bei Weitem keine so grofie ist wie in dem Stadinm von 1,7 cm 
Linge. Es kam aber anch noch zn einer weiteren, nns hier am 
«eilten interessirenden VerSndermug, es bat sieb nämlich der 
Salons interencepbaliens fast ganz ansgeglichen und seine 



352 



Hsltor 



frllbcre Stelle wird nur diueh eine kauui wahroehiubare Eiii-scukung 
[siiUe] gekeuuzeicbnet. Die weitcreu, im Bereiche des Kleinhiru 
im GBnibodeB sich ilitdenilen QnerfftHai besieliwigfweiie Qnerftiralm 
erweiaen rieh lediglicli alB lekondftre Bildnogen, da sie im Mberei 
Stadinm dnrohans fehlen und somit mit Segmentgientea nieht tv« 
wecbBelt weiden können. Ein Mäuse-Embryo (Mu8 agrariug) tob 
demtelben Stadium nie der letstbescliriebene Reh-Embryo zeigt im 
Wesentlichen durchaus das frlciche Verhalten, doch sind die beiden 
Tubcrcula impar von einander ;,'e.'»cliieden, nnd dieses Verhalten er- 
hält sich aiu'h i)eiin adulten Thiere. Beide Tubercula sind bei die- 
sem von einander durch eine muldenförmige Vertiefung geschieden 
oder sie gtenien fast au einander (Fig. 3 t, tc). Unterhalb den hin- 
teren Vierhtigeltheili wOlbt sieh der Himboden httgelftrmig anf, 
dann senkt er sieb ein klein wenig dn nnd Tertieft sidi dann Untw 
dem Troehleariskern {VILvk), gerade nnter der medianen Qnerebene 
des Kleinhirns in eine Querforche (/'). Diese Qnerfurche hat aber mit 
dem Sulcus interencephalicus gar nichts zu thun and ist eine durcii- 
aus sekundäre Bildung:; der Sulcus intercncephalicns verstreicht auoli 
bei der Maus eben so wie beim Keh, und so verhält es sich ge- 
wiss, so weit meine Erfabrun}? reicht, bei säimntlicbcii Säu^'ethieren. 
Ich linde ihn nämlich auch bei Echidna nicht, und wenn er sich 
irgendwo unter den Säugethieren noch erhalten hätte, so wären es 
wohl die Monotremen gewesen. Es Ifaidet sieh bei Eebidna aadi 
Mne Qnerfnrehe genan an derselben Stelle wie bei der Umi^ also 
genan nnter der medianen Qneiebene des Kleinhirns (Flg. 42 h\ and 
ist eine dieser entsprechende sekundäre Bildn^L^ die wobl am besten 
als subcercbellare Querfurcbe j^enannt werden kann. Sie verstreicht 
lateralwärts alliiiäblieh (FifTfr. t — Diese Querfurchc scheint aber 
eine ganz allgemeine Verbreitung zu besitzen, wenigstens ist dieselbe 
auch bei Mcuseben- Embrvonen aus der ersten Hälfte des fünften 
Monats von v. Mihalkovics (21) gesehen und dargestellt wurdeo 
(P'ig. 25). Ob aber diese unpaare Fniehe bei den Mmatoiii oder 
mOglieher Weise aneh bei anderen Sängelbieren naeh der Gebart 
verstreieht oder in iigend einer Beziehung steht mit der Fovea an- 
terior beim Hensehen, »die aber ihre Ursache« nach Hemlb's Angabe 
n. A. (15,i»ag. ISl) »nur in einer unter der Oberfliehe verlaafendca 
größeren Vene hat*, lasse ich dahingestellt. 

Als Hesultat vorliegender Erörterung möge somit die Thatsacbe 
gelten, dass die ein/ige ( irenzniarkr zwisdien dem prä- und poM- 
ehordaleu iiirue, diesen beiden pbyletisch nachweislich verschiedeneo 



Void Bau des Wirbelthieri^ehinia. II]. 



353 



Abtchnitten des Oebime derSalcu intereDcephalieuB in der Abtbei- 
loi^ der Sängethiere sieb niebt mebr erbSIt, soDdem dareb die grofie 
KmieaitntioD, die, indirelLt dnreb die mlcbtige Aasbildong des Him- 
mntds bedingt wnrde, ani|;ew<^gen wird. Nur die Ontogenie giebt 
noch davon Zeugnis, dass den näebsten Ahnen der SSngetbiere der 
Sulcas interencepbalicns eigen war. 

Es möge hier, wie das auch in den zwei vorhergehenden Thcilen 
dieser Studien geseholl on ist, mit dem UrsproDg der Nerven aus dem 
luetamercn Hirn beijouuen werden. 

Der Hypoglossus der Siiugethiere besitzt bekanntlich einen 
Hauptkem, der, wie es uns Köllikkr schildert (19 : .so lange 
alg der Centralkaual noch geschlossen ist, au der ventralen Seite 
desselben . . . sieb befindet, später bei geOflhelem Kanäle am Boden 
der Rantengrnbe . . . seine Lage hat«. Kölldusb betraebtet ibn 
als die Fortsetzong eines Tbeiles der Ventralhomer des Rttekenmarks. 
Dieser Kern dient starken Worzelfasem znm Urspmng, welehe, da 
ja der Kern in der OliTengegend liegt, in ihrem dorsorentralen Ver- 
laafe bis snr ventralen Peripherie die OliTen durchsetzen. Eine 
Kreoznng von HypoglosRuswurzelfasem soll es nach Köi.ukek zwar 
nicht geben, doch sind Verbiudungsfasem zwischen den beiden 
KiMnoTi VDrli.anden. Ein kleinzelliger Kern, der ventrahviirts vom 
iiiiuptkern gelegen, zuerst von Kor.LKU besehrieben wurde, wird 
vnn Kuril und KTillikku in Abrede gestellt. Verbindungen von 
l'vraniidenfasern nnt den Hyixigb.ssuskerneu wurden von vielen 
Autoren angenommen und Köllikek unterscheidet wie fUr jeden 
anderen motoriseben Kern motorische oder zuleitende vnd sensible 
oder Tom GroBhim wegleitende Pyramidenverbindnngen. So werden 
ferner aneh Verbindungen von »inneren Bogenfasem« angeführt, ob 
dieselben aber ans dem Kleinhirn entstammen, fand ieb nirgends an> 
gegeben. 

Dies voransgcsandt, nirig(> der Ilypoglossnskern nur in so fern 
berücksichtigt werden bei der Maus, als es wegen d>M allgemeinen 
Topographie von Relang ist. Der Hypoglössuskcru i'ig. US Xfl.k) 
liegt in der ventralen (legend der IJautenizrube , abso an der .Stelle, 
wo der Centralkaual in diese mündet, wie bei allen bekannten Fällen 
bei Säugethieren in der Vagusgegend. .leder der beiderseitigen Korne 
hat eine viereckige Gestalt hier und stüUt dorsalwärts lent an den 
großen, im Querschnitt linsenförmig abgeplatteten Vaguskern des 
mittleren Kerngebietes {Xjmk). Die beiden Ilypoglossnskeme sind 
TOD einander in der medianen Sagittatebene nur durch ein dünnes 



354 



& Baitor 



und helles neurtigliales Septum getrennti das, donalwttrtB sieh rei- 

breitcnd, auch die beiden Vagnskerne des mittleren KerngebiclM 
von einander trennt. Nur wenig rUckcii die beiden Ilypogloitih i 
kerne in der Rantengrnbe dorsahvärls und nehmen den Vagaskemen 
gegenüber immer eine etwas ventrale Lagerung ein. Daraus, wie 
aus der ganzen Phylogenese des Ilypoglos-ssußkemes geht deutlich 
hervor, dass er dem ventralen Kerngebiet angehört und, wie ' 
KöLLiKEU richtig bemerkt, als eine Fortsetzung de« Veutralboroeä | 
▼om Rttckenmarke zu betrachten sei. | 

Der sogenannte BoLLBR*sebe Kebenkem, der ja bei Mennh, 
Hand und Katxe Uteralwarts TOm HypogloflsoA-Hauptkem gefimden 
wurde, fehlt bei der Maus, wenigetena habe ioh ihn nie beobachten 
können, dessen Zugehörigkeit sum Hypogloaana ja vieifteh bexweiftlt 
wird. Vielleicht ist dieser Kern bloß ein abgetrennter kleiner Theil 
aus dem mittleren Vaguskem, worauf das Fehlen bei der Maus bin- 
snweisen scheint. 

Der »Hypoglossus-llaniitkern« zeigt bezllglich seiner Ganglien- 
zellen auch bei der Maus gewisse Differenzirungen, auf die ja Inn 
anderen Saugern besonders Bw utkkkw (1, pag. MG] aufmerksam 
machte. Speciell bei der Maus besteht diese Ditl'creuzirung als eine 
dreifache. Dorsal im Kern (Fig. 38} liegen die größten Zellen von 
ganz auifallendem Umfang, und bauptsädilieh aus diesem Keia- 
absehnitt sieht man zahlreiehe Wurselfortdltxe in den Wunelstann 
des Nerven gelangen. £ine Tontrale, gleiehfiüls grofizellige Zell- 
gruppe liegt an der Austrittsstelle des Wurzelbttndels aus dem Ken. 
Medioventralwärts, dem ganzen Kern des Funiculus ])osterior gegen* 
Uber beginnend, liegt dann noch eine ganz kleinzellige Zellgruppe. 
Alle diese Kcrnal)selinitte werden von einem feinen molekularen Man- 
tel umsäumt, oder liegen vielmehr in demselben. Diese molekniärc 
.Masse hcsfclit aus feinsten \'erästelungen der Xetzfortsützc sämmt- 
lichcr Guuglieuzülieu des Kcmcs, als aus centralem Nervenuets'. 

* Das centrale NerTennets ist nnlliigit von ALBRacqr Bbtiie ait 

neueren technischen Mctliodon abfrmuls dargestellt and daraufhin bcschriebavor» 
den Arch. f. niikr. An:it. Bd. XXV. IHOO . (Janz unrichtiger Weise aber schreibt 
die Entdocicuag dieses periccllulärcu Netzes Bcnm Golqi zu und mücht« et 
»GoMi'sebes Nets« neonen. Gegen ein solehes Verfahren man ealMU»> 
den Einwand crliolicii worden, denn tliesog Netz wurde ja bekanntlich vor 
nunmehr zwanzig Jahren von J. (Jkulai ii bei Säugetbieren entdeckt und tod 
mir später bei WirbelloBen- und WirbcItbiereD, sowie vor mir schon von Biir 
Loxci im Hirne der Knoebanfiaehe, anafUhrlieliat beeAriebon. Weder OSRUOa 
als Entdecker, noeb mioh als dei^enigen, der an anslUirliehstm über dlnes 




Yoiu Bau des Wirbcltbiergebirns. III. 



355 



Eine Krenswig von Wnrzelfasera kommt aach bei der Mus 
gewin sieht Tor, wie eine solehe ttbrigeos eehon von Güddbh für 
andere Sänger in Abrede gestellt wurde, ond dieser snf experimentel« 
lern Wege gewonnenen Thatsache schließen sich bente ziemlich alle 
Autoren an. Dafür habe ich aber bei Embryonen mit der Golgi- 
sciieu Methode NetzfortsUtze ans Ganglienzellen des einen Keines dar- 
zustellen versucht, die (juer in den anderseitifrcu Kern binllberaogeu 
und sich dort verästelten, eine Beobachtung, die bereits von S. Bamon 
Y Cajal gemacht wurde. 

Für unsere Betrachtangen Ton grttfierem Interesse ist der Ur- 
aprang des Vagus und Olossopharyngeus. Beide Nerven der 
Vagnsgmppe yennengen deh belcannflieh bei den SSugethieren eential- 
wärts derart — war denn sehen bei den Reptilien ein starkes In- 
eioandergreifen an vermerken — , dass sie, wie Küllikbk richtig 
lienierkt, von einander »in keiner Weise unters^ehieden werden kön- 
neu'. 'Der Nervus vagus dringt', wie Bkciiteukw beschreibt, »in 
den seitlichen .Abschnitt des verlängerten Markes ein und endigt 
hier mit einem Theil seiner Fasern in dem iiinteren bezw. dorsalen 
Kern dorsolateral von dem oberen Stttck des Hypoglossuskcrnes. 

N'tTvennetz berichtete, führt Bethe auch nur mit einem einzigen Worte an. 
Und doch ^ar ich vur gar nicht allzu langer Zeit der Einzige, der in Be- 
tracht des von mir ausfUbrlichst studirten centralen Nervenno tzes die 
Kontinoilik im Centralnervensystem der Kontaictlehre gegenüber aaf das Ent- 
3ciütden8tc verfocht! Unter uieiiKMi 7:iliIroi('hcn diesbezttglichen Schriften führe 
ich aus einer nur jene Stelle au, wo ich noch zu allerletzt für diu Kontinuität 
Antrat (Morpbolog. Jahrbneb. Bd. XXn. pag. 23—27). 

Hoeh vor sieben Jahren, als die Kontalctlehre in vollster BlOthe stand, nannte 
mich ein eifriger Verfechter dieser durch die Nichtberücksichtij^ung phy- 
letiaeher Zustünde entstandenen Irrlehre *den eifrigsten und konsc- 
quentesten Vertreter« der OaxLACR'solien Entdeektmg (H. v. Lairaossfe, Der 
feinere Bau des Ci:>nfr!i!Mrrvoii'~y«tt'iim llfrlin l''9:i paj:. . und sirhn da. nach 
sieben Jahren, nachdem die Kontinuität oudiicb anerkannt worden muss, werde 
ick gau M Seite geMhoboa. Man irlgt sieb da nawlllkflrlieb, kennt Bam 
[et eonforlei} die bezUglicho Litteratur ntobt oder will er »io nicht kennen? 

Wenn also Bkt»k durchaus •■inen neuen Naraon für da.s centrale Ncr- 
Vennets — welche Bezeichnung einem gut bekannten peripheren, also nicht 
dem CentnlnerveiisysleiB aagebSienden NervennetM gegeattber geveehtfertlgt 
ist— geben wollte, so inusstc er vom GERi.Anrschen Netze sprechen, nicht 
»ber es zu Ehren QoLOi's benennen, der lange Zeit hindnreh dieses Netz geleugnet 
htt oder wenigstens mit Uosleberhelt zwischen Kontakt und Kontinuität 
schwankte iC. Goua, Untersuchungen über di-u feineren Bav des centralen nad 
peripheren Nervensystems. Aus dorn Italienischen übersetzt von R. Tfmsciter. 
Jena 1894. pag. 248 und 252j. £s wäre ja Bethe s Vorfahren, falls es erfolg- 
ni«h dmehdrlagen wtirde, die reinste Ironie! 



356 



B. H»ller 



In die ObluDgata eintretend strebt ein großer Theil des Vagos diesem 
Kerae zu, jedoeb drisgen die in ihrem peripheren GftngUon ent- 
stehenden Fasern nieht alle in ihn hinein, sondern begeben sieh na 
Theil an ihm vorbei längs dem ventralen Bande des Hypoglossis- 
kemes Uber die Raphe hinweg auf die andere Seite, wo sie in der 
Mitte des lateralen Abschnittes der Formatio retienlaris wahrsehein- 
lich den großzelligen Nucleus ambignns errcicheD.« . . . »Eben so kann 
der Zusammenhang des Vagus mit dem gleichseitigen Nucleos am- 
bifrnus , meint weiter Bechterew, »als unanfechtbare Tbatsache 
geltCD» 1,1. c. patr Des Weiteren sehließt sich eine j:cwi!J!;e 

Anzahl von Viiguslaseni >deiii soijeiianiiten Fasciculus snütarius des 
verlängerten Markes an und verläuft mit Glossopharyiij^eusfasern ver- 
gesellschaftet iu absteigender Uiehtung«. Der Fasciculus solitarius 
reicht vom Glossopharyngeus an bis in die obere Gegend des Hals- 
markes nnd versehwindet dort »in der dem Gentraikanal benaehha^ 
ten granen Substanz hart an einer Zellgmppe, welche den erwihn- 
ten dorsalen Kern in absteigender Richtung fortsetzt«. Ein kleiner 
Theil des Faseicnlns solitarins reicht aber bis etwas abwärts von der 
I^^midenkrenzung and endet dort in der grauen Substanz an dem 
medialen Abschnitt der Hinterhornbasis des Rückenmarkes. Dies 
wäre wohl das Essentielle, was ttber den Vagasnrspning der hüheren 
iSäugethiere festgestellt wurde. 

Bei Mus liejrt, wie sehen erwähnt wurde, dorsolateralwärts vfiii 
Hypoglossuskeru eiu linsenförmig abj^eplatteter ;;r(>ßer Kern (Fij;. 3S 
X.mA], der weit latcralwiirts reicht. Hier reicht das mediane Ende 
von diesem Keru bis unter den Caualis centralis und liegt koajip 
unter dem Ependym. Die beiderseitigen Kerne bertthren sich aber l 
medianwärts nieht, sondern sind von einer nenrogliareichen , breiten 
medianen Lamelle (m) von einander geschieden. Dorsolateralwirt» 
von diesem Kern liegt ihm ein anderes Kemgelnet anf (Xcft), osd | 
je weiter proximalwärts nm so mehr Überlagert aach medianwärts zu 
dieses Kemgebiet den unteren Kern, so, dassandn "^t< lie, wo naeb | 
vom zu der II} j^nLlossuskem in der Raatengmbc aufhört, unser 
Kern ganz unter das obere Kerngebiet zu liegen kdiumt. Hier sind 
beide Kerni:ebicte von einander irut iretrennt. docii versehwindet diese 
Grenze immer mehr, bis sehließlieh die beiden Kerngebietc mit ein- 
ander ein ein/.igfs Ganze bilden (Fig. 37 Wenn wir nun einen 
Querschnitt aus der Vagusgegend der Maus (Fig. 3b) mit einem 
gleichen Querschnitte von Emys (II. Theil, Fig. 33) vergleichen, s« 
ergiebt es sich, dass der linsenförmige Kern der Mans dem oberes 



Vom Bm det WiriMlthiergeblnw. III. 



367 



moforisclicn V.iguskem der F.iiiys cutspriclit, (luss nicdiainvärts 
voD ihm auch bei Emys der llypoglossaskern lagert, and dass jenes 
dorsale Kerngebiet ab«r dem linBenfönnigen Kern der UaiiB dem 
oberen oder Beneorisehen Kern der Emys entoprieht Gestalt- 
liebe Verftnderangen der oberen lateralen Rantengmbenwand bei den 
SlagetkiinB haben es Tormoeht, dass der sensoriscbe Ken in Fol^ 
der Abplattung dieser "Wände — welebc ja bei Fischen und den 
Reptilien j^clir hoch sind und dem sensorischen Kern eine dorsal- 
wärtige Ausdehnang gestatten — sich medianwilrts ausdehnen miisste, 
woiUiroh er in deren proximalen Yagusgebiet mediaust den oberen 
motorischen Vaguskern zudeckt. 

Der obere motorische ^'aguskcrn besteht au8 zieuiiich groUeti 
Zellen von ziemlich gleichem Umfange, doch sind die nedialst ge- 
legenen im distalen E^de des Kernes die grOfiten. Es hat sich hier 
in diesem Kern also eine fthnliebe Differensinnig vollzogen wie bei 
Emys. Ans diesem Kern sieben zahlreiehe Wnnelbttndel, die sieh 
ans AcbBew^lindem der Zellen zusammensetzen, lateralwärts, dureb- 
"ctzen die sogenannte aufsteigende Trigeminnswand iraV) und gc- 
lan<;en dann ventralwärts in den Vatrusstamin f A'). Nie bilden aber 
diese WurzelbUndel einen einheitlichen Strang iunerhalh der Oblongata. 
Es wurde schon niitgetheilt, dass der sogenannte Niu-leus ani- 
i^'uus von den Autoreu in Zusammenhang gebracht wird mit dem 
Vagusursprung. Dieser Kern ist aneh bei der Haas in der bekann- 
ten Lage oberhalb, doeh hier lateralwllrts von dem Olirenkem (O) 
vorbanden (mk'). StSnt Form ist eine mehr oder weniger mnde. Was 
aber bei der Mans fUr die Dentnng dieses Kernes TOn Bedeutung 
\^t, das bezieht sieh auf seinen k intinuirlichen Zusammenhang mit 
dem oberen motorischen Va^uskeni durch einen ziemlich groBzelligen 
Z'llstrang mk"). Sowohl die topo^'rapliische Lage als dieser Zu- 
- uiiiiicnhang mit dem oberen motorischen Kern bei der Maus jre- 
>uttet es uns mit Hilfe des Verglciclies mit den Fischen und Kepti- 
Ken festzustellen, dass der Nucleus ambiguus dem einge- 
sebobenen Kerntheil ans dem mittleren Kerngebiet, dem 
ja aneh der obere motoiisehe Vagnskem znsnrechnen ist^ angehört 
Rieranf habe ich schon in meiner Vagnsarbeit direkt hingewiesen 
pag. 98). Ein solcher Einsehub findet bei den Fischen und 
Ucptilien nur bis in das Acusticus-Facialisgebiet statt, nicht aber in 
<ias V'agnsfrebiet und ist als eine Foli:*' der Verkürzung der Oblon- 
i:ata zu l)etrachten; da nun diese Verkürzung bei den Situgctliieren 
eioe bedeutendere ist, so müge es gekommen sein, dass bei ihnen 



358 



B. Ualler 



aneh das Vagtisgcbiet mit beeinfliisst wurde. WnnelfMem in den 
VagoBBtamm ans dem eingesebobenen Vagnskern oder dem 
Nnclens ambignns konnte ich nnr bei Münse-Embiyonen Temutteb 
der GoLOi'scben Methode feststellen; sie zogen direkt aas den aa- 

eebnlichen Zellen dorsalwärts und bogen dann mit den Worzel- 
bündeln aas dem nbercM^ mototiseben Kern unter der dorsolateralen 
Längsbahn nach hiteralwiirts, um so in den Vafrusstamm zn gelangen. 
Es waren dies i:an/ illinliehc Bilder wie es die Fig. 128 Bec htkhew s 
(1. c.) für einen menschlichen l^inhryo darstellt. Solche rrüparate 
zeigen aber ancli, dass moturisclie Wurzcjfasern flh den Vagns auch 
ans dem unteren motorischen Gebiet, das ja eine Furtselzang 
der Yentralbürner des Rückenmarks ist, sich sammeln. Es sind dal 
Fasern entweder ans derselben Seitenhülfte ans Gangliensellen, & 
rentralwftrts yom Hypoglossoskem gelegen sind oder ans gldehes 
der anderen HSUite der Oblongata. Im letsteren Falle dnrehsetsen sie 
in bekannter Weise die Raphe. 

Sonst wUrdc, was das feinere Verhalten betrifft, Alles Gültigkeit 
haben auch für die Maas, was bei den Fischen im L Tbeile mit» 
gethcilt wurde. Meine Untersuchungen vermittels der GoLGl'scbes 
Methode wurden nur an Mäuse-Embryonen ausgeführt. 

Was nun die Lüngsausdchnung des oberen motorischen Vagn?- 
kerncs lietrifl't, so liegt er zum größten Theile außerhalb der liauteu- 
grube (i' igg. 3 — 7 X.mA) und reicht mit seinem hinteren Ende bis zu 
der Stelle, wo die dorsalsten PyramideubUudel {pyO"'} im dorsalen 
Uarktheile ihr Ende finden, nnd es wttrde somit sehi hinteres Ende 
snsammenfallen mit der Qnerebene, in die aneb das candale Ende 
des Olirenkemes fiUlt Naeh rostralwftrts sn wttrde aber das vorderste 
Bode der Olive den oberen motorisehen Vagnskern nm etwas ttbe^ 
ragen (Fig. 5 0). 

Das sensorische Oblon^'nta^^ebiet erhält sich, wie weiter obea 
sehen erwähnt wurde, nur in der Vagnsgegend in einer Weise, welche 
an die Verhältnisse bei Fischen nnd Reptilien erinnert. Hier liegt 
es als dorsaler odor sensorisrli er \ ai:uskern, wie schon erwähnt 
wurde, dem oltereu motorisclit-n \'aguskerne auf (Figg. 5, 38 dk]- 
LateralwUrts an der Stelle, wo die sensorische Nervenwurzel ans 
ihm heraustritt, erhebt er sich hUgelfornug, und unter diesem Hügel 
befindet sich eine Ganglieuzellanhäufung (^M ). In diesen Hügel 
tritt, ans dem Rttekenmarke kommend, dn breites Lttogsbtodel 
(Figg. 5—9 rä) ein nnd zersplittert sieh dort pinselldrmig. Dodi 
nur ein Theil dieses Bttndels, der mediale, verbleibt im sensorischss 



Von Bu det WirbeltUergehinu. HI. 



359 



Va^ruskeru, der Übrige Tlieil durchsetzt ilm nur und gelangt in weiter 
iroutal vom Vagusgebiet gelegene Gegenden (Fig. 14 rd). Dieses 
HUudel lässt sich wohl selten so gat bis weit io die Dorsalstränge des 
Hjüsmarkes Terfolgen, wie bet der Maos; es ist untere dorso-U- 
terale Lftogsbahn oder der Fnniealiu solitarins der Antoren. Es 
soll weiter unten aaf dieselbe ansfUirUeher eingegangen werden, 
hier nur so viel ttber diese Längsbahn, dass sie sich im Spceiellen 
^enau so verhält, wie dies für Salmo im I. Theil ausfuhrlichst dar- 
;:t.legt wurde. Sic führt unter Anderem auch viele absteigende 
Wnr/elfascrn aus dem Vagus, die Zellfortsätze von den Spinalgan- 
glieu des Vagus sind. Auf dein Queisclmitte ist die dorsolaterale 
Läogsbahu bei Mus als kompaktes BUudel nicht erkenntlich, son- 
dern die feinen maikhaltigcn Fasern Hegen etwas diffiis im ventro- 
UUeralen Gebiete des dorsalen Yagnskemes (Fig. 38). 

Aus dem sensorisehen Vagnskem sammelt sieh eine grDßere 
Zahl Ton Wnnelfinem, die dann, lateralwirts ziehend (Fig. 38 a), 
mit der motorischen Vaguswnrzel zu einem Stamme f.V) sich ver- 
einigen. Von der Raphe her zieht eine ansehnliche Querfasemng 
h'c(h] hinauf bis in den sensorischen Kern. Diese Querfaserung ist 
iu dem Sinne aufzufassen, wie dies für die Forelle ausfuhrlichst von 
Qiir dargelegt wurde (12). 

Von Wichtigkeit bei der Beurtheilung des Vagusur- 
sprongcs ist, dass ganz ftbnlieh wie bei Fisehen nnd den 
Reptilien der Vagns der Sftngethiere seine drei Ursprungs- 
bezirke, den sensorisehen, oberen und unteren motorisehen 
Bezirk, gut erkennen lUsst, nur wäre zu bemerken, dass 
der obere motorisehe Kern den beiden anderen gegenüber 
hier überwiegt. 

I?ei Fveptilien, hauptsächlich aber bei dcu Fischen, habe ich in 
dcu beiden erstcrcn Tlieilon dieser Studien gezeigt, dass die Vagns- 
gruppe, gleich allen metameren Hirnnerven, auch Fasern aus dem 
Kleinhirn bezieht, beziehungsweise Verbindungsfasem ans Vagns- 
kemen in das Kleinhirn ziehen. Dies erfolgt dureh dea eaudalen 
Bindeann (Fig. 9 ^**) der Sftngethiere. 

Was den Ursprung des Aenstieus der ^ugethiere betriffl^ so 
besteht er bekanntlieh aus zwei Wurzelportionen, dem »lateralen 
<Kler hinteren« Ramus cochlearis ■ und dem »medialen oder vorderen« 
Ramus Testibniaris'. Beide Theile treten als einheitlicher Strang in 



' Nervus cochleae «Duval, For£l]. 



- Nervus vostibuli. 



360 



B. Haller 



die Oblongata and weichen erat dort ans einander. E&i Theil Um 
Ramns coehlearis »endigt in dem Bogenannten NacleiiB anterior 
Hbthbbt (Nnd. laterali.s s. Nucl. acceBsorius) und in dem Tabe^ 
calnm acnsticum mit pinsel- oder baumförmigen Verästelungen in 
der Umgebung der dort vorhandenen Nervenzellen. Ein anderer 
Theil geht direkt in Fasern des Corpus tra pezoiilcs Uber, um ent- 
weder mit den beiderseitigen (>l)eroliven sowie mit dem hintereo 
Vierbllgel in Verbindung zu treten, oder geradenwegs in die kontra- 
laterale Schleife Uberzugehen« .1, pag. 162;. Der Kanius vestibulariii 
»entspringt im Gebiete der Ampullen aus Zellen, deren peripberisebe 
Fortsätze in daa Epithel der Ifacnla und Crista acastiea ^ndrioges, 
nnd tritt in der Hednlla oblongata mit folgenden Kernen in VerbiD- 
dnng: einmal mit dem groBielligen oder DuTBRs'schen Kern, awei- 
tens mit dem ... ans kleineren Nenrenxellen bestehenden Nnetesi 
nervi vestibularis am lateralen Winkel des Bodens der Bantengrobe, 
und drittens höchstwahrscheinlich mit dem sogenannten medialeD 
Kern« (1. c. pag. 169—170). Sowohl der DEiTERs'sche als auch der 
Nucleus vestibularis sollen in Zusammenhang mit den cratraleo 
Kernen des Kleinhirns stehen. 

Der Nucleus lateralis ist ein auselinlieber Kern, liegt Aulaiii:!: 
außerhalb der eigeutlichen Ilirnsubstanz laterahvärts vom Kaiuus 
cochleae, beim Menschen schiebt er sich aber weiter froutahvärts, 
also mit seinem rostralen Absehnitt zwischen den Ramna oodileae 
und B. Testibnlaris ein. Charakteristisch fttr den lateralen Kern ist 
der Umstand, dass seine großen Zellen kernhaltige Schdden be- 
sitzen wie die Spinalganglienzellen, wofür Kölukbb keine Erklir 
mng weiB. Die große Übereinstimmung mit Spinalganglienzelleo 
hat schon Meynert verzeichnet, und Onufrowitsch • hält den Nu- 
cleus lateralis fUr vollständig analog mit Spiualganglien. Der dorsale 
Theil de.s Kernes bildet das sogenannte Tuberculum acusticnm. Der 
Hauptkern des Acusticus, der synonym mit dem »medialen Kern« 
ist, liegt am Boden der Hautengrube unter dem Ependym und be- 
ginnt an der lateralen Seite des sensiblen Vago-Glo8sopharyngeu!>- 
kerues. Der großzellige oder DtiTKics'sche Kern liegt anfäug- 
lich ganz lateralwärts am Boden der Bantengrube. Wo die Pedaneili 
cerebelli ins Kleinhirn eintreten, rttckt der Kern doiaaliriMs. 

Ich ttbergehe hier die Torschiedenen Verbindungen der Aeosticns- 
keme mit anderen Himtfaeilen, die anf Schemata yielfhob snr Da^ 



1 Citirt nach Bboutbrbw [l e. pmg. 163). 




Vom Bftu «les Wirbeltbicrgehinu. IIL 



steliuug gcluu^teu, i^uui guteu Tbeil aber auf bloBeu Aunahmeu 
berahen mnd äiig«deiik der Aufgabe, die Terliftltniem bei Slage- 
thienn mit jenen der BeptUien in Einklang zu bringeD, mOehte ich 
die Verhältnisse des Aenstieoe in der M ednlU oblongata der Hans 
Mhildem. 

In der vcutralen Acnsticosg^pend haben sich die Verhältnisse 
im Vergleich zu jenen der Vagusgegend wesentlich geändert. Am 
lioden der Rautengrube befindet sich jetzt eine volIuniBchrieben 
gaugliüse Masse [Fig. 1^7 ..'), welche, wie bereitn niitgetbeilt wurde, 
durch eine Vereinigiiiig des niitth'ren Kerugebietes und einem Theile 
vom oberen Kcrugebiete eutätaudcu ist. Es wäre dies somit ein 
sdtnndir entstandenes gemisehtes Oebiet, das in einer sum Theil 
TOD feinsten markhaltigeo Fasern gebildeten Zwischensnbstans ein- 
gegtrente kleine Oangliensellen enthftli LateralwXrts und ventral- 
värts wird dieses Gebiet dnrch markhaltige Fasersysteme nmrahmt 
Seitlich von dieser lateralen Urorahmang befindet sich ein Qebiet 
\ii.mz). das dontalwärtö fast an das Kleinhirn stößt, lateral wärts vom 
lateralen Acustieu.s^aujrlion U/iJ'III) und ventraUvärts von dem lianuis 
(lescendens trigeniiui [ro-f ] begrenzt wird. Dieses Gebiet entspricht 
dem äußeren Tbeil des oberen oder sensorischen Kerugebietes der 
Fische, während der innere Theil, wie wir oben sahen, hier mit dem 
oberen motorisoben oder dnn mittleren Remgebiet sieh vereinigt. 
UteraIwSrIs in demselben rieht die donolaterale LUngebahn oder 
der Fonicnlns solitarins der Autoren (rd) firontalwSrts und ist hier 

wohlumgrenztes feinfaseriges BUndel. Aufier den zahlreiehen 
markbaltigen FaserbUndeln, welche den :iu Heren Tbeil des sensori* 
scheu Kernes, besonders aber dessen doisalen, an das Kleinhirn 
»renzenden Abschnitt nach rillen liichtungeu (lurehset/.en , sind es 
Multallend große Ganglienzellen, welche hier den dorsalen Kern 
kennzeichnen. Diese großen multipolareu Zellen liegen hier nicht 
etwa in solitären Gruppen, sondern sind in dem Kemtheil dorchans 
gleiehmifiig lerstrent. Naeh frontalwirts au aber sammeln rieh 
diese Zellen in einen Hänfen, weleher nun (Fig. 36 n.mz) lateralwürts 
von dem vereinigten inneren Theil des sensorisehen Kemgefaietea 
mit dem mittleren Kemgebiet {ß) gelegen ist, doch nie bis 'zam Epen- 
dym reicht, sondern von diesem durch markhaltige Längsfasem ge- 
trennt ist. Dorsolateral vun dieser Zellcngruppe liegt der sogenannte 
i'ednneulus eerebelli lyj. Auf diese Weise kommt also bei der Maus 
der Nucleus inagnocellularis acustiei (»der DKiiKiis'sche Kern 
zu Stande, denn um diesen handelt es sieb ja. Von einiger Wichtig- 



362 



B. Haller 



keit iit es Bomit, dasa, wfthrend in dor candalen Aenstiensgegead 
der K. magnoeellolariB noch nicht koDeentrirt ist nnd somit noch u 
die VerhUtnisBe der Reptilien erinnert (e. IL Tfaeil), frontal wärt« die 

Koncentration sich voll/.ogcn hat, wie das bei den Primaten u. L 
fUr den ganzen Kern der Fall ist. Wichtig ist es ferner, dass fron- 
talwärts dieser Acasticuskern bei der Maus ohne jede Unterbrechung; 
in den Nucleus magnocellularis des Trigeminus übergeht, wodurch 
aber noch jene bei Fischen und Reptilien (s. I., II. Theil) erkennt- 
lichen VerhUltnisi^e gut gewahrt werden. Der übrige Theil des 
üuBeren Abschnittes vom sensorischeu Kerngebiet der Oblongata be- 
sitzt hier nur kleine, durchaus zerstreut liegende GauglieuzclleQ. 

Als dorsaler oder Haaptkera des Aenstieas wird der Tereinigte 
innere Theil des sensorischen Oblongatagebietes mit dem mitden» 
Kemgebiet (Fig. 87 /9) beim Mensehen nnd ?ielen anderen Sftogere 
beaeidmet. 

Der Nnelens lateralis der Hans ist nidit nur dorch seuie 
ganz periphere Lage, sondern auch durch seinen Bau hOehst ehankte* 

ristisch. Er liegt ventral vom Flocculus [ße] ganz i^eripherwärts 
der Acusticuswnrzel auf (Fig. SO f//. VIII) und erstreckt sich al« 
wulsttormige Erhabenheit von der hintersten Acustieusgegcnd bis in 
die caudalste Gegend des Trigeminus (Fiir. ^^T) (jl. l'Ifl). Eine sich 
mit Karmin sehr intensiv tingirende, aus kleinsten Zellelemcnten ge- 
bildete Körnerschicht Übersieht die Oberfläche dieses Kernes. In 
der hinteren Acustieusgegcnd liegt diese Kömerschieht in so fern 
nieht gans peripherwirts» als zwischen ihr nnd der Peripherie eine 
sogenannte Moleknlarlage sieh befindet (Fig. 37). In der frontales 
AenstienBgegend liegt die KOmerschieht aber ganz peripherwirti 
nnd setat sieh dann in die EOraersohieht des Floeenlns kontinniriieb 
fort (Fig. 36), von der oder der Kömerschieht des Kleinhirns er sieb 
dnreh nichts unterscheidet. Das Innere des Nucleus lateralis wird 
Ton sehr großen Ganglienzellen gebildet, die aber nicht fest an ein- 
ander In gern und bekanntlich einzeln durch eine keriu eiehe Hülle 
umgeljcn sind. Man erkennt viele scheinbar unipolare oder bipolare 
Elemente unter ihnen. Im letzteren Falle wird der jieriphere Fort- 
satz zu eiuer Wurzelfascr des Ramus cochleae [VHI] und der andere 
Fortsatz begiebt sich ccntralwärts. Dies wurde au Mäuse- Einbrj'oneu 
mit der OoLQi'sefaen Methode festgestellt. Andk ist es wiehtig, dasi 
dieser Kern bei der Hans TöUig anfierhalb der Oblongata liegt Von 
ihm gelangen Ganglienzellen, wie dies schon beobaehtet wnide, aneh 
in den Stamm des Ramns cochleae (Fig. 36}. 



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Vom Bau des Wirbeltbiergehinift. III. 



363 



Weun wir nun um ciu Honiologon fHr den Nucleus lateralis der 
SäQgethiere bei Keptilieu und Fischen umsehen, so kommen wir bald 
dtnnf, dasB sich dafttr kein Homologon findet Dieser gewichtige 
Umitand, sowie das Vorhandensein einer kernigen Httlle nm die 
ZeUen des E[enie8, das Verhalten ihrer FortslUze und die periphere 
Lage des Kones berechtigt Töllfg zd der Annahme, dass dieser Kern 
em seknndlr sieh der Hednlla angesehlossener Theil ans dem peri- 
pheren Nenrensysteme sei. Es könnte nur ein Theil de» s})inalen 
Aeasticusganglions gewesen sein, der, einen Theil aus sich abschei- 
dend, dem centralen Nervensystem sich anfügte. Die Ontogenie, sowie 
die Verhältnisse bei Monotreracn würden möt^lichcrwcipe Aufselilnss 
darüber crtheilen. Ahnlieh hat diesen Kern, wie wir es weiter oben 
ßaheu, auch Onufrowitscii aufgefasst. 

Schon wegen der Betheiliguug der Kürnersehicht de» Kleinhirns 
auf dem lateralen Acusticuskern muss aber angenommen werden, 
dsss dnreh die feste Verwachsong des peripheren Znsehnsses auch 
ein Üheigreifen eentraler Theile auf diesen Kern, wie die EOmer- 
schicht ist^ stattgefhnden hat. 

Nach dem Besprechen der einzelnen Kerne des Acasticns wollen 
wir seinen Urspraog erörtern. Eine Süßere Ab^ederang in einen 
Ramus cochleae und Ramus vestibularis (Fig. 36 Vfff, VIIF) ist 
swar anch bei der Maus vorhanden, doch ist die Scheidung dieser 
beiden Kami centralwärts noch nicht so gut durchgeflihrt wie bei 
dem Menschen. Mau kann im Allfremeincn bei der Maus drei 
Worzelportionen flir den Acustieus unterscheiden. Kin guter Theil 
der gesaramten Aeusticuswurzelfasern entsprinfren aus dem laternleu 
Kerne, und diese gelangen gerade wie bei dem Menschen iu den 
Ramus oodileae. IXe Urspruugswarzel aus dem Nadeus magno- 
eellnlaris wendet sich oberhalb der spinalen oder absteigenden Tri- 
geminoswnrzel {ra.V) nach außen, und nachdem sie die peripher- 
wirts nach ventral siehenden Kleinhimbahoen durchkreuzt (Flg.dCrr), 
gelangt sie zneist in den gemeinsamen Acusticusstamm und von hier 
in den Ramus vestibularis. Fine dritte recht krilftigc Wurzel des 
Äeusticus gelangt aus dem Nucleus dentatus des Kleinhirns {Fig. 37 ä') 
in den Acustion^;. Fs sind das nicht nur Fasern ans dem gleich- 
seitigen Kern, sondern auch solche aus dem andersiitigeu, welch 
letztere dann durch die Cerebeilarkommissur (Fig. 37 C'} hindurch 
in den Acustieus gelangen. 

Es ist dies aber nur ein Theil der Wurzelfasern fllr diese Wurzel 
des Aeusticufi. Ein großer Theil entspringt aus dem Tubcrculoni 

ÜMflMtof. JahfVMk. M. 25 



m 



B. Haller 



acusticnm (Figg. 34, 35 to), das Beine Lage oberhalb des PedaDcnln« 
cerehelli hat. Das auf diese Weise entstaDdene kräftige Bündel 
(Figg. 35, 36 rJa) gelaugt, wie es die Abbildung deutlich zeigt, direkt 
in den Acusticusstaniin, und es scheint, dass sowohl der Ramus 
cochicaris als auch der liamos Testibularis von diesem Wurzeln 
erhält. 

Dieser W'urzeltheil ist es, von welchem Köllikek bei ueu- 
geborcueu Katzen vermittels der GoLGi'tichen Methode beobachtet 
bat (19, pag. 255), dass er hart um den Pedonenliis eerebelli hemm 
donalwlbrts Terlänft nnd während dessen feine Cdlateiale in das 
Tnbercnlnm acnstienm entsendet, aber manche von seinen Fasern anch 
dort enden lisst Eine bestimmte Ansiebt Uber diese Fasern vertritt 
KöLLiKBB nicht 

Fttr den Acnsticus werden vielfach Systeme zweiter Ordnnng 
angenommen und diese sind in lie Schemata besonders Ton Hbu> 
und Hechterew eingetragen und ist der Acusticns auch mit dem so- 
geuauntcn Corjius tra[)c/oides und der kleinen oder oberen Olive in 
VerbiuduDg gebracht worden. Das Corpus trapezoides ist ein Systeoi 
von Querfasern, in welches der Ramus vestibularis, die Nervi facialis 
und abducens sich kreuzen sollen. An der ventromedialen Seite der 
Olive, zwischen den Fasern des Corpus trapezoides liegt der gleich- 
namige Nnclens. Gans sidi^ soll nach KdLLissR*8 Aussage die 
größte Hehrzabl der Trapesfiisem ans dem Ganglion laterale aeoatid 
berrtthren, >nnd lassen sieh dieselben bei Eafse nnd Kaninehen too 
der medialen Seite her mit Leichtigkeit in das Ganglion hinein ver- 
folgen«. Das weitere Verhalten dieser Krensnngs^Rsem sdieint mir 
auf Annahme zu beruhen, so wird n. A. auch angenommen, da^s 
diese Fasern ^aaf der anderen Seitenhälfte in das Ganglion latemle 
eindringen, um sieb dort zu verästeln. Es würde sich hier also nm 
N'orbindungen zwischen Acusticuskerncn der beiden Seitenbälften 
handeln, um gewiss wichti.:^e \ erhiiltnisse. Leider beschränken sich 
aber sänimtlielic hierauf bezügliche Angaben auf Annahmen und 
nicht auf direkte lieobachtun^'cn. Bei den Fischen vermochte ich 
(s. I. Thoil] nie zu beobachten, dass Netzfortsätze von (ianglieuzelleo 
des Aonslicnskemgebietss der einen Seiteabftlfte naeb erfolgter Kreo- 
zung in dem der anderen SeitenhUfte sich an^elSat bitten, tM- 
mebr erfolgten die Verbindungen der beiderseitigen AcnstiensseiteB- 
bälffcen immer auf Umwegen. Bezilglieb dieser Frage bedarf es 
somit noch eingehender Unteisnchnngen. 

Da bei der Mans dn Trapezgebiet sich in jener koncentrirten 



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Tom Bau dos Wirbelthiergebirns. III. 



365 



Form wie bei den Prinuten aieiit Torfindet, so ist es insbesoDdere 

jene Qnerfaserang, die ich als ventrodorsale genannt hatte, welehe 
durch die Raphe hindurch (Figg. 35, 36 icds) die Verbindung zwischen 
den boideraeitigcn Acnsticusgebieten auf eine mir unbekannte Weise 
vermittelt. Außerdem giebt es aber auch noch eine gute Zahl 
unter den sogenannten Fibrae areuatae von mehr ventralwärtiger 
Lagerung, die eine gleiche Verbindung besorgen, nur sind sie nie 
io Gruppen kmieentrirt, wie dies bei Bmys gut zu beobachten ist 
(IL Tlieil, Fig. 32 09 J»], 

Im Veigleich zu Emys ist besOglieh der Differenzirang der ein- 
zelnen Kemgebiete des Aensticus bei der Maus ein grofier Fort» 
schritt erreicht worden, und diese Verhältnisse der Säugethiere lassen 
sich mit den gleieben der Ueptilien ohne Verniittelung nicht mehr 
vergleichen und ich nehme auch Abstand davon, die einzelnen Acn- 
sticuskeme vom Reptil mit jenem der Säuger direkt zu vergleichen. 
Der Nucleus maguoeelln laris ist jedenfalls ein sehr alter 
Kern, der sich bis zu den Fischen verfolgen lässt, und der 
laterale Aonstienskern ein Ureprnngsgehiet, das erst bei 
den Singethieren in das centrale Nervensystem einbesogen 
worde. Die ttbrigen Kerne bedürfen aber einer weiteren Bearl>eitang 
und wir IcKnnen heute bloß sagen, dass sie sich ans dem sensorischra 
Oblongatagebicte beransdifferenzirt haben und entsprcrltend der hohen 
Ausbildung des GehOroigans der Reptilien schon bei diesen yorge- 
bildet sind. 

Von unserem vergleichenden St!iudi)unkte aus von geringerer Be- 
deutung, mögen die übrigen Verhältnisse des Acusticus im Centrai- 
nervensysteme unberücksichtigt bleiben und auf den Ursprung des 
Facialis flbergangen werden. Dem Facialis werden swei Kerne sn- 
geaehriebetti Tim denen der eine im sogenannten Knie, also median- 
wSrts in der Santengmbe liegt and das Ganglion genicnli heifit, der 
andere aber im rentralen Theil der sogenannten Formatio retienlaris, 
medianwärts ron der aufsteigenden Trigeminnswurzeli gelten ist. 
Der dorsale Kern soll der sensoristlu', der ventrale der motorische 
seiu. Bkchtekew tritt ganz entscliieden fllr eine Kreuzung eines 
Theiles der Facialiswurzel ein, und nach Euin(;ku sollen aus der 
aufsteigeuden Trigemiuuswurzel beim Austritt des Facialis sich die- 
sem Fsaem beigesellen. Femer hat Kölukkb beobachtet, dass Ool- 
laterale der Seitenstrangreste an die FaciaUswarzel treten. 

Bei der Hans nntersebeiden wir einen dorsalen nnd einen 
lateralen oder eingesehobenen Faeialiskern. Der dorsale Kern 

25* 



366 



B. Halter 



wäre wohl iikntiseli mit 1'. Martin's sensorischem Kern oder dem 
Nucleus gcni< uli, wührcud der laterale Kern der wohlljekannte groß- 
'/ellige Facialiskeni ist. Der dorsale Kern (Figg. 3 1 — 36 l'II.k 
hat eine etwas wal/eutürmig läugliehe Gestalt und liegt als wohl- 
uiuachriebcaer runder Zellhaufen in jener medianen Zellgruppe, die 
wir in der eandalen Aeostieasgegeiid als ans dem mttdereii and 
oberen oder sensoriaehen Kemgebiet herroig^;aagen kennen letnin 
(Fig. 37 ß). Der dorsale Facialiskem beginnt candalwirts etwa is 
der mittleren Acastiensgegend and reicht weit in die Trigeaunas- 
gegend. £r wird von größeren Zellen gebildet wie seine nlehitB 
Umgehung, auch tarbt sich da;^ Zwischcngewehe viel intensiver mit 
Karmin wie jene der augreuzeuden Ganglienmassc. Uurclii^ogeu \\ird 
der Kern von einer zwar feinen, doch zumeist markiialtigeu Fas^er- 
masse, und es treten aus derselben auch feine Verbiudungsfädeu aos 
dem einen in den anderen Kern, wodurch zwischen den nahe bd 
einander liegenden Kernen beider Seiten eine Konmnnikatieii her» 
gestellt wird (Eigg. 35, 36). Es hängt aber der dorsale Fadaliaken 
candalwftrts mit dem mittteren Vagnskem (Fig. 38 Xjmk)^ außer dank 
Fasermassen, nicht kontinnirlich zusammen, sondern ist von diesem 
zu Beginn der Acusticusgcgend (Fig. 37) getrennt, und erfolgt eine 
solche Verwachsung bei den Primaten und anderen höheren tSängem, 
80 ist diese als etwas Sekundäres zu betrachten. Durch feine niark- 
haltige Faserniassen wird aber eine Verbindung des dorsalen Fa- 
cialiskerues allerdings mit caudalcu und rostralwärtigen Gegendeu 
hergestellt. Es ist dies ein Längsfasersystem, das wohl ana dem 
von mir im xweilmi Theil bd den BeptUien als snbependymales 
Fasersystem beseiebneten hervorgegangen sein wird. Es debt ein 
LKngsfaserbttndel nooh ans dem mittleran Vagnskem (Fig. 5 «•*] 
proximal, durchsetzt den vereinigten Kern vor diesem Kern und 
gelangt dann (Fig. 7 es'] in das Gebiet des dorsalen Facialis 
kernes, um dann auch aus diesem Kern und seiner nächsten l'm- 
gebung Fasern aufzunehmen, beziebunfrsweise solche dorthin abzu- 
geben. Auch aus deui ganzen Trigeminus- und Oculomotoriusgebiet 
treten fortwäbreud \'erstärkuugen an das LäugsbUndel heran, und ia 
dieser Gegend liegt es dorsomedianwilrts gerade an der SteliOi wo 
früher der dorsale Faeialiskeni gelegen hatte. Unter dem Yierhilgel 
angelangt (Figg. 5, 6), lOst sieh dieses LlngsbUndel in der Tentralea 
Hälfte des hinteren Vierhügels auf, wobei es sehr schwer fällt n 
entscheiden, ob mit Fasern aus dem hinteren Vierhligel nicht aaeh 
einzelne Fmern dieses Längsbttndels medianwftrts in das Vereini|^ngs- 



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Vom Baa des Wirbelkbiergehirns. III. 



367 



gebiet des Zwiscbenbirns gelangen (Fig. 4). Jedenfalls xieht ein ein- 
selnee Bttodeleliea tm dem domlen FMsl«UtlEeni (Fig. 5) naeh vorn 
und dann rentralwXrts, nm dann in der Erensnng des vorderen 
Bindearmes (/) tieh der weitwen Beobaehtang ni entsiehen. Es ist 
dies dasselbe Utagsfasersystom, welebes bereits vor nenn Jabren 
darcb SriiüTz (24) vnter dem Namen »dorsales LängsbUndel des 
centralen Höhlenjrrnties' beim Menschen beschrieben wurde. Es zieht 
durch das ganze sogenannte Hühlengrau an gleicher Stelle wie hei 
ilcr Maus und soll nach Schütz nicht bloß mit den Kernen aller 
iiietameren Nerven, sondern auch mit dem Vierbllgcl, dem Ganglion 
liabeaulae, mit Tbalamnskernen, Linsenkemschlinge, LuY8*Bchem 
Körper nnd d^ Ganglion opticuni basale in VerUndung steben, ja 
sogar Fasern von ihm in der Commissora posterior rar Krenznng 
gelangen. 

Die aus dem jederseitigen dorsalen Facialiskem entsprungene 
Facialiswnrzel zieht etwas frontalwärts und biegt dann plötzlich nach 
caudalwärts kniefiirniig um (Fig. 30 T//'), noch bevor der Kern 
frontalwärts geendet hätte. Diese Wurzel besteht ans feinsten mark- 
haltiircn Fiinzelfasern mit sehr charakteri^itischera Aussehen. Sie zieht 
dann nach lateroveutrahvärts und vorfallt in ein laterale» dUnneres 
und mediales dickeres Bündel, die sieh aber tot dem Abgange ans 
der Oblongata wieder an ebem gemeinsamen Bttndel vereinigen 
(Fig. 36); Das dünnere &nBere Bttndel stammt aossebliefilieh ans 
dem dorsalen Kern, das innere jedoeh aar sam Theil. Ein gnt 
Theil gelangt als {rekreuzte und ungekrenzte Fasern ans dem Unter- 
horngebiet {U/i) in die Facialiswnrzel. Auch gelangen ventralwärts 
ans der sogenannten Spinalwurzel des Trigeminus {ra.V) einzelne 
Fasern in den Facialisstanini, wie dies schon Edincek fllr andere 
Säuger richtig ange^'cben hat, nnd wie all diese Wnrzelfascrarten 
ganz gnt in Einklang zu bringen sind mit denen, die im ersten und 
zw^ten Thril dieser Slodien ennittelt werden konnten. 

Der laterale Faeialiskern (Figg. 34, 35 VILmk) liegt bei der 
Maas viel hoher wie bei vielen jüngeren Sttngethierformen, median- 
wftrts Yon der ansteigenden Trigeminnswurzel nnd deren anHegm- 
dem Ganglion. Er besteht ans grofien Ganglienzellen, die ziemlich 
aus einander liegen nnd je einen Acbseneylinder in die Facialis- 
wurzcl entsenden, welche Warzelfasern lateralwärts der beschriebenen 
Wurzel sich anschmiegen. 

Wenn wir nun die beschriebenen Veiliältnisse mit jenen der 
Fi»che und Reptilien vergleichen, so gelangen wir zu folgendem 



368 



B. Ualler 



Resaltate. Bei den Fischen haben wir gesehen, dass der Aeuticai 
beittglicb seines Urspruogea den SoSeren Theil des BenaoiiidMD 
Oblongatagebietes in Ansprach nimmt und data der Faeialts ms au 
diesem Gebiet, sondern ans dem inneren Theil des sensoriseh« 

ObloDgatagebietcs, dem mittleren Kerngebiet oder oberen motorisdies 
Gebiet) und dem unteren motorisclion Gebiet entspringt. Mit an- 
deren Worten, dass diese beiden Nerven Hieb zu einander 
verhalten, wie eri^iinzcnde Theilc eines und denselben ine- 
tiiiiieron Nerven zu einander. Ganz dasselbe Verhalten zeigten 
die beiden Ner\en zu einander bei den Keptilien, woran eine hi'liere 
DitTeroiiziruii^' im (lebiete des Aeustieus, bedingt durch eine huLcre 
Ausbildung des Gebürorgau», nichts zu andern vormuebte. Lud 
dasselbe Verhalten finden wir nnn bei den Sftngethieres. 
Eine vorgeschrittene Differensirnng im Gebiete des Gehör- 
organs erweist sich einflnssreich in der Gestaltung des Ur- 
sprnngsgebietes im Centralnervensystemt nnd neben hohe- 
rer Gliederung lässt sich auch ein Einbezogenwerden sonst 
peripherer Tbeile nachweisen. Jener Theil des senSMiseboi 
Oblongatagebictcsi welcher dein Aeosticos snm Urspnnge dient, | 
sebließt wie bisher einen Facialisursprung völlig aus, und dieser 
Nerv beschrankt sich bezliglieh seines scnsiiriseb-centralpn Urspnmgc» 
auf den inneren Theil des sensurisolien Oblongatagebietcs, wch'lies 
von diesem sieh abgetrennt und dem oberen motorischen Gebiete 
angeschlossen bat. 

Es ist somit der dorsale FacialidLera ein zum Theil sensorischcr 
Kern, wie ja das anch bisher ugenommen wurde, und entiiält anBe^ 
dem einen Rest aus dem oberen motorischen Kerngebiet Ein Theil 
dieses Kerngebietes ist aber, woAlr die Vorstufen bei Fischen aod 
Keptilien sich noch finden, eingeschoben worden nnd ist nun der 
laterale Kern. Sonst besieht der FaoialiSi wie es voraus zu erwarten 
war, auch Ihsprungsfasern aus dem ventralen motorischen Gebiet 
und ist bezüglich der feineren Yerhältoisse auf die Zustände bd | 
den Fischen zu verweisen (I. Theil. 

Hekanntlieh wird nll^^'niein anjrenoninien, dass der Trigeminui» 
In ini M< nselu II von drei AVurzeln gebildet wird. Die lüulix ascen- 
dens oder K<>i-liki;i:'s spinale anch sensible Wurzel gelaugt ans dem 
llalsmarkc frontalwärts und ergänzt sich foitwUhrcud aus dem dieser 
Wurzel anliegenden Kern, der sogenannten Substantia gelatiBOM, 
welche mit dem gleichnamigen Kern des dorsalen Rttdtenmarlcv Ieod- 
tinuirlieh zusammenhltngt Die motorische Wunelporti(Ni ist gerisgff 



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Vom Bau dos WirboKliicr^uhirns. III. 



369 



als die sensible und xerfsillt in zwei Thcile: in die eigentliche mo- 
turische Wurzel s. str. nnd in die Radix dcscendeng. Krstcrc »ent- 
springt in einem besonderen Kerne, dem motorischen Quintuskerii, 
welcher, in der Längsrichtung durch einen kleinen Zwischenriiuni 
vom Facialis- und Abducenskerne getrennt, an der medialen Seite 
des cerebralen Endes der sensiblen Wurzel seine Lage hat und« wie 
KöLLTKER weiter hinzufügt »gewissermaßen die Fortsetzung des 
Facialiskernes bildet« (10, pag. 284). Diese Wurzel besitzt auch 
Kreuzungsfasern. 

»In der Gegend des vorderen Winkels der Rautengrube und des 
iiintercn Vierhllgels finden sich in der Seitenwand des Ventrikels 
an dem äußeren Rande der centralen grauen Substanz bläfichen- 
tormige Zellen, welche der sogenannten absteigenden Wurzel des 
Nervus trigeminus zum Ursprünge dieuen (1, pag. 188).« Nach 
KüLLLKBK jedoch rUhrt diese Wurzel nicht ausschließlich aus jener 
Zellgrnppe her, sondern es ist die Wurzel noch weit frontalwärts hin 
vcrfolgbar bis in die Gegend des Oculomotoriuskemes, die Troch- 
leariswurzel von lateralwärts halbmondfbrmig umgreifend. Sie wird 
immer von einer gewissen Zahl jener » bläschenförmigen * Zellen be- 
gleitet, von denen sie Wurzelfasern bezieht und die mit ihr eine 
laterale I^e einnehmend bis in den >cercbralen Vierhligel« hinein- 
reichen. KöLLiKEK ist der Meinung, dass die Radix dcscendens sen- 
sibler Natur sei fl. c. pag. 289). Erwähnen möchte ich noch, dass 
nach Kru.iaKEu's Mittheilung (i.e. pag. 291) GoLOi der Meinung ist, 
i\as8 jene »bläschenförmigen Zellen«, ob alle oder nur jene uutcr- 
brochenc Zellrcihe im Bereiche der Vicrhügel wird nicht angegeben, 
dem Truchlcaris angehören. 

Von der Radix ascendeus giebt Köluker eine sehr ausführ- 
liche Schilderung. Zuerst tritt diese Wurzel etwa in der Gegend auf, 
wo die ersten Spuren der Kerne des Fasciculus gracilis und cuneatns 
erscheinen, also proximal vom ersten spinalen Nerven. »Die frühere 
Substantia gelatinosa und das Caput cornus postcrioris sind hier ganz 
zur Seite gerückt in die Gegend des sogenannten Fasciculus late- 
ralis und erscheinen nun als Anfang des Endkernes der sensiblen 
Qnintaswurzel, welche im Beginne nur einen ganz schmalen, ober- 
flächlichen Saum derselben darstellt.« Je weiter proximalwärts, wird 
dann dieser Saum von Längsfasern um so breiter. Entlang ihres 
ganzen Verlaufes liegt dieser Wurzel ihr Kern medianwärts an und 
ist derselbe »die unmittelbare Fortsetzung der Substantia gelatinosa 
and das Caput cornus posterioris des Rückenmarkes«. Dieser Kern 



370 



B. Etiler 



fuhrt eingestreute (iaui,'lieiizelleii und es lösen sioli in ilmi /aljlroiiLc 
Cullateraie der Kadix usccndcuis um die Zelleo herum uuf, und giel<t 
ei rniter ihiMa audi lolclie LSagiÜMierD, die rieii in dem Kern gaiu 
anflOsen. Manehe dieser Collateraleo Bollen jedoch oicbt in dm 
Kern enden, sondern tu den motorisehen Uiapmngskemen des Hypo- 
gloBSQs, Facialis und des Trig^minns ^'dangen, um sich dort um die 
hetreffcDdoD Zellen herum za rerästcln. Auch hat Köllikbb ao? 
dem Kern der Radix ascendcns Fasern >cntsprinf;cn« Bcben, welche 
die Kaphe Uberschreitend auf der andern Seite sich zu L!lDg8fa>ern 
umbogen und pruximalwürtfi zogcu, währcud ihres Verlaufes Colia- 
terale abgebend. 

Was nnn die Radix ascendens trigemini der Haas betnSt, 
die ieh naeh eigenen Beobaditnngen sehildere, so beginnt diese Wnnel 
distalwürts wie folgt. Beim Abgang der dorsalen \yursel des ersten 
Spinalnerven (Fig. 11 f.sjm], wo von der Pyramidenkrenzang nichts 
mehr vorhanden ist Fig. ä), liegt die sogenannte gelatinöse Substanz 
mit reiLlilieli eingestreuten (Janglienzelleu ganz pcripherwärts (Fig. 41 n 
und nur eiuzelnu Wur^clfusern der dorsalen Wurzel des ersten äpinal- 
nerven rind es, die ihr in spärlidier Zahl pcripberwirts noch «if> 
liegen. Solehe Fasern treten auch ron medianwirts in dieselbe da. 
Lateral- nnd Ventralstrang (tZT, fp) bilden ein dnrehans gesehloaMncs 
Längsfasersystem, doch reichen die LateralstrSnge dorsaIwSrts nicht 
bis zur sogenannten Substantia gelatinosa heran, sondern sind von 
dieser durch eine feinfaserige LängsbUndelschicht getrennt [/"', welche 
medianwärts hart an die caudalsteu Fasern der dorsalwärts gelangteu 
Tyrumideubahu (blau) angrenzt. Beide zusammen umgeben dann 
ventrolateralwärts die sog. gelatinöse Snbsfaai. Gltkik bemerken 
mochte ich, dass jene Zirischensehnitte, welche der Lateralstrang des 
Rttekenmarkes von der sog. gelatinösen Snbstsas trennt, der erste 
Beginn der Radix ascendentis trigemini ist. 

Einige Schnitte weiter frontal wärts ist die ventrale Wur/.el des 
ersten Spinalnerven getroffen Fig. 4(1 / 7>;/V Hier hat sich bereits 
die «og. gelatinöse Substanz zu einem ansehnlichen Nucleus r. asceu- 
dentid trigemini /ira) entwickelt, und wird dieselbe von einer Fa^er- 
sohieht nmhuUt, welche bereits vielfach Wnrselfhsem ans dem Ken 
aafoimmt nnd schon den R. ascendens in seinem etatm Beginne dar> 
stellt Noch etwas weiter froatalwirts, an der Stelle der eandalstn 
Vagusgegend, wo eben der Ilypoglossuskcm {Fig.Z9Xn.k) zum ersten 
.Male auftritt, hat sich die aufsteigende Trigcminuswurzel schon als 
Läogsfaserschicbt gruppirt {ra. Fj und erhält wie vorher viele Fasera, 



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Vom Bau dos Wirbeltbicrguhirns. III. 



371 



die bllMhelfi}nii% grappirt find, ans dem Kern (nra). Anch sonst bnben 
lieh hier die Verbältniase wesenflieb gelndert Der Kern dee an^ 
steigenden Trigeminnsastes sammt seinem Faserttberxng bildet hier 

fa^t den ganzen lateralen Tbeil der Oblongata und läset nur ventro- 
lateralwärts eine ganz lileine Stelle frei, welche von den absteigenden 
Kleinhirnfasern (y'j eingenommen wird. Dann sieht man zwischen 
der grauen Substanz und dem Kern der aufsteigenden Trigeminus- 
wurzel eine dicke Lage von Längsfascru, welche sehr charakteristisch 
ihre Bündel in einzelne kleine Bündel gruppirt hat {ill"). Diese Fascr- 
luge ist, wie caudale Schnitte zeigen (Fig. 40), nichts Anderes als 
die Lateralbabn der Oblongata, welche sieb aus dem ventralen 
Seitenstrange des Rnckenmarkes in erstere direkt fortsetzt [ill). In 
der mittleren Vagusgegend (Fig. 38) bildet die ansteigende Trige- 
nianswnnel (ra.V) eine halbmondförmige Schiebt lateralwSits am 
«eben Kein hemm nnd reicht^ diesen lateralwärts stets begiensend, 
bis an das sensorische Vagnsgebiet, hier fest der diffnsen Faserlage 
der dorsolateraleu Lüngsbahn anliegend. Stellenweise sind die 
obersten Bündel der Wnrsel mit den Fasern der genannten Bahn 
sogar vermischt. Von innen wird der Kern immer von den BUndeln 
der Lateralbahn begrenzt. Doch liegt hier die aufsteigende Wurzel 
nicht mehr ganz peripher, in so fern sie von der dorsoveutral ziehen- 
den Kleinhimfaserlagc y' überdeckt wird. In der hinteren Acu- 
sticusgcgend (Fig. 37J hat sich .sowohl die Wurzel, als auch der 
Kern Terdiehtet und nimmt in Folge dessen dieser einen geringereu 
Fiats ein; sonst ist die Lage dieselbe geblieben nnd anoh die Lateral- 
bahn (lU) ist in derselben Lage nnd Anordnung vorhanden. Die kon- 
dsairliehe Faserschieht der Kleinhimbabn (/) lagert lateralwSrts 
aach hier der anlbteigenden Trigeminnswnnel anf nnd trennt diese 
TOD dem lateralen Aeustieuskem {£fl. I '///). In dieser Form und Lage 
erreicht Wurzel und Kern die Gegend des Acusticusabganges (Fig. I^f)). 
Hier wird der Kern {nra) immer ansehnlicher und die Wurzel mäch- 
tiger, bis beide in der Trigeniinusgegcnd ihre höchste Entfaltung 
erreichen Fig. 35 ra.l', mu,. liier sowohl wie in der frontalen Aeu- 
sticusgegcnd la^'crt die erwähnte Kleinhimbabn [y') Uber der aufstei- 
genden Wurzel lateralwärts. Die Lateralbahn beginnt bereits in der 
frontalen Acusticusgegend sich diftus zu gestalten (Fig. 30 ill) und 
wird in der Trigeminusgegcnd ganz diffus, so, daas ihre Lage, beson- 
ders da sie mit anderen Lftngsfasersystemen sieh veimengt, nicht 
mehr feststellbar ist 

Sowohl in der Aensticns^ als anch in der TrigeminuQgegend 



372 



B. Hallcr 



besteht eine sehr gnt bo erkennende Verbindung zwiaehen dem Kern 
der anfttdgenden Trigeminnswnnsel nnd dem Pednnenlnn cerebelfi. 
Es sieben nSmlicb yon letzterem ans düAise Bttndel (Flgg. 35, 36 a, 
an die mediane Seite des genannten Kernes nnd senken sieh in den» 

selben ein. Manche Faser von dieser Kleinhirnvcrbindnng Terbleibt 
wohl in dem Kern, andere aber durdiaetien den Kern, nni dann 
in die aufsteigende Wurzel /u gelangen. Ferner handelt es sich 
Iiier um zweierlei Fasern. Krsteus sind es solfhe, die als CoUateralc 
von Kadixfascrn sich in das Kleinhirn begeben, um dort sich zo ver- 
ästeln und dann solche, die als Fasern von rL KKiN'.iK sclicu Zellen in 
den Kern der aufsteigenden Wurzel gelangen. Es wäre aber nach 
den Verhftltnissen bei den Fischen auch die Möglichkeit da, dass ein 
Fortsatz einer PuRKiHjs'sehen Zelle in den Trigeminnsstamm geittb. 
Ob solche Fasern am Ende nicht im spinalen TrigeminnsganglioB 
(Ol. Gassen) sieb auflösen, werden diesbezttgliebe Untersachnngen 
zn bertteksiebtigen haben. 

In der Vagusgegend (Flg. 25) sieht man sehr hftnBg einzelne 
Fasern oder selbst kleinere FaserbUndel in den oberen motorischen | 
[X.mk] und den eingeschobenen Kern {m/c'] geratbcn. Es sind das 
wohl ähnliehe Fasern, wie sie Körj^iKEu beim Menschen -znm Uypo- 
glossns-, Facialis- und Trigeminuskci ii trt laniren sah und von denen 
er anficht, dass sie sich um die (ianglicn/.ellen der betrefl'enden 
Kerne herum auflösen. Da der Kern der aufstei;;endea Trige- 
minuswurzcl unzweideutig j)hyleti9ch aus dem sensorischen Oblon- 
gatagebiete der Fische und Reptilien entwickelt hat, so sind jene 
Verbindungen ancb ans den Verhältnissen bei den Fiseben zn er- 
klSren nnd die direkte Beobachtung an Embryonen Ton Sängethieren 
vermittels der GoLofseben Metbode wird den Beweis faierfllr gewiss 
erbringen. Es können Netsforts&tse ans Ganglienzellen des senso- 
rischen Oblongatagebietes bei den Fiseben [s. L Theil, Fig. 46] sowohl | 
in das Gebiet des Unterhornes oder des oberen motorischen Kernes 
derselben oder der anderseitigen Hälfte gelangen nnd sich dort 
auflösen oder umgekehrt aus diesen Gebieten in das scnsorisohe 
üblongatagebiet sich begeben. Auch aus dem großzelligen Aca- 
sticus- und Trigeminuskern sah ich Fortsätze bündelweise (Figg. 35. 
3H) in die Gegend des Kernes von der aufsteigenden Trigeminns- 
wurzel gelangen und auch diese werden im obigen Sinne zu be- 
nrtheilen sein. 

Nachdem die Radix ascendens in der angegebenen Weise in der 



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Vom Bau da« WlrbelthteigebbiM. III. 



373 



\uitlcrstt'n HrUckeiigegeiul angelangt ist (Fig. 26, 33;, biegt »ie nach 
auswärts iu den Trigeiuioasätamm ein 

Die motorische Wnrxel des Trigeminns entspringt naeb 
meineD Erfahrongeii bei der Maus aof folgende Weise: ans dem 
eingesebobeneD Trigeminnskern, der, wie Eölukbb Air andere 
Sänger richtig bemerkt, gewissennaßen als die Forti^etznngdes Facialis- 
kernes, des eingescliobcnen nümlich, /u betraeliten ist, ans dem groß- 
zelligen Trigeniinnskern, femer aus dem ventralen nintorisehen Kern- 
gebiet. Der eingeschobene Kern des Trigeminns reicht in der Farialis- 
gegend weit hinauf (Fig. 35 V.mk^ bis unter den Peduuculus cerebeili, 
wird bier jedoch von den eiBgeschobenen Fadaliskem dnrehgekrenste 
Trigeminnswnnelfiuem geschieden. Etwas weiter frontalwlrts senkt 
er sich aber ventral wttrts bis in das Nirean des KatiaUskenes 
hinunter (Fig. 26 KmA), ohne jedoch mit diesem kontinuirlicb zn- 
sammenzuhllngen. Hier tritt auch die Wurzel aus demselben [\") 
nai b auswärts in den Trigeminiisstamm. Diese Wurzelportion des 
niutorisehen Trigeminus ist diejenige, die bisher als die einzige dieser 
Art beschrieben wurde. Die zweite mutorische Wurzelportion gelangt 
in mehreren (2—3) Portionen in den Trlgeminnsstamm nnd awar ent* 
springt dieselbe avssebliefilich ans dem ventralen KengeUetf also 
dem QeMet des Ventralbomes, mid «war ans derselben und der 
entgegengesetzten Seitenhälfte, also gekreuzt nnd nngekreuzt. In 
licin Ventralhorngebiet (Substantia reticularis Autorum) kommt es zu 
keinem ausgesproelienen konccntrirten Trigcminnskern, wie denn dies 
anch bei Fischen und Kcptilien unterbleibt. Vielmehr sammeln sieh 
die Wurzelfasern aus den eingestreuten GanglioDzcllen des Ventral- 
horogcbietes (Figg. 9, 35 uh) nnd treten dann gemeinsam mU den 
Fasern aus dem groSieUigen Trigeminnsfceme (Fig. 9 hmz') in den 
Trigeminnsstamm ( F). Es sind dies die nngekrenaten Wnmelfiisem 
ans dem Ventralhorngebiet. Die gekreuzten Wnnel&sem sind aber 
vielfach den nngekreuzten untermengt, nnd nnr an zwei bis drei 
Stellen vereinigen sie sieh zu stärkeren Hlindeln, die aber nie ganz 
getrennt sind von den Übrigen Wurzelfasern ans dem ventralen 



* Naeh sogcblicher LäaioD der Eadkeroaäale der TrigeminuBWurzel in dor 
Gefend der FynuntdeBkraoBaiig b«obaeht«te WALunnmio (28) bei dem KuiB> 
chen eine aufsteigende Dp^'furratioii, die sieh bis zum »ventralen Tbalamiu- 
icemc verfolgeD ließ. Nun fragt os aicb aber, ob es sich bier um echte Trlge- 
nimiswunel handelt, wie WAuunrano es meiDt, oder blo0 vm die Lateral- 
bahn der Oblongata. Die Ergebnisse solcher DegeoerattoDsvennehe stdltea 
stets mit Yor sieht gedeutet werden. 



374 B. Hallcr 

motorischen Gebiete. Die erste PortioD (Fig. 26 V.kf) liegt vor m: 
die zweite (Fig. 35 r //] Linter dem eingeschobenen Trigeminusken 
oberhalb des einfcosi huhcnen Facialiskernes. 

Damit wäre aber der Ursprung aus den motorischen Kcrng'ebietet 
noch nicht erledigt. Es findet sich nämlich auch jene gekreuzte 
Wurzclportiou des Trigeminns, die bei Emys (s. II. Theil, Figg. 39, 4u 
pag. 20} MB dem rostralen Trigeminnskern entspringt aad mA 
hinter dem Ganglion interpednoeolare mit jenen der anderen Seile 
kreuzend, dann in den Trigcminnsstemm gerUb. So dentlicb «ie 
bei Emys habe ich Jedoch den Ursprang dieser Wurzel nicht ver- 
folgen können, doch liegt das eingeschobene Kerngebiet, aus dem 
diese Wurzel entspringt (Fig. 26 r'.wA'"), beilüutig an der.selben Stelle 
wie beim Reptil, also vor dem eingeschobenen Trigeminaskem ( l'.mk^ 
hart an der Wurzel des Trigeminnsstammes. Es zieben Ton hier 
aoB direkt Fasern in den Trigeminttutamm» die giOBte Zabl der 
Fasern aber sieht in weniger starkem Bogen wie bei Emys nack 
frontomedianwärts, krenzt sich in der sagittomedianen £bene mit 
dw Wurzelportion der anderen SeitenhUlftc hinter dem Pedancnlar- 
ganglion [Fig. 26, ■/— ^ F'./i'] und geräth dann in den Stamm df^ 
Trigeminus (Fig. 26 . Bezüglich der Oenese dieser Wnrzel verweise 
ich auf den zweiten Tlicil dieser Studien. 

Die lotste Wurzelpoition des Trigeminus wäre jene ans der so- 
genannten bllsebenfltrmigea Zellgruppe oder unseiem Nndens magno» 
oellnlaris trigemini. leb halte mit Köluksb aneb dafür, daas dieser 
Wurzeltheil ein sensibler ist, und werde zum Scblnsse Teranebes, 
diese Ansicht auf phyletischem Wege zn begründen. 

Als Fortsetzung des großzelligen Acusticnskcmes (Fig. 36 w.m/ 
besitzt der großzellige Trigeminnskern Fig. 35 n.tn:') dieselbe LsLCf 
wie jener, mit dem geringen Unterschiede, dass seine dorsalsten Zellen 
bis über den Pednncolns cerebelli (y"'] hinaufreichen. Er liegt 
medianwiits dem eingesehobenen Trigeminnskern [Vjnk) fest as 
nnd wMter frontalwirts, wo er mächtiger wird (Figg. 8, 9 n-rntT^, ge> 
langen manche seiner Zellen auch in den eingesehobenen Kern hinein. 
Seine Wurzelfasern (Fig. 7 V./ vermengen sich anch vielfach mit 
jenen der niotorisjeheii \Viirzeli)lindel und gelangen so vor dem Ab- 
tritt der sensiblen Wurzel in den Trigeminusstamm. 

Nach der Angabe Kölliker's würde aber diese sogenannte a^»- 
steigende Trigeminasworzel nicht bloB ans dem großzelligen Kero 
entstehen, wie dies bereits Hbtmbbt feststellte, sondern anch noeb 
euien Wnrzeltbeil ans gewissen groBen Zellen ans der Region d« 



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Vom Bttu dos WirbelUliergehirns. III. 



375 



Vierfattgttls besiehen. Difise groSen Zellen (Figg. 31—35 IVJt) lagern 
jedfliieifs guu lateralwirte in der Oangliensellaohicht nm die Stlvi- 
sdie Waaseil^tnng und reichen in gleicher Lage bis beinahe anr 
Commissura posterior. Sie li^n oft bis zu i^echs Uber einander ond 
sowohl diese Lagerung als auch die schöne blUschenförmige Form 
des Zelileibes verleiht dieser Zellreihe etwas Charakteristisches. Ans 
ihr soll sich uuu, wie oben crwUlint wurde, nacli K('>ij.ikkk ein Theil 
der sogenannten absteigenden Trigeminuswurzel entwickeln und nach 
caudalwärts zum großzelli^^en Kern herunterziehen. Bei der Maus 
sind die Verhältnisse vielleicht eiofacher wie bei dcui Mcnächeu, und 
darum läset sich ein besserer Einblick in die Yerbältniase jener zwei 
abstdgenden Wnnelbttndel erhalten, von denen daa innere die Troeh- 
leariBWBrzel nnd daa ftnßere, eraterea halbmondförmig umgreifend, 
ein Theil der aogenannten Badiz deseendena trigemini sein aoll. Nach 
nemen Beobaehtnngen geben jene groBen Elemente der genannten 
Zellreihe im VierhUgelgebiet unter Anderem zweierlei Fortsätze von 
sieh ab| die einen längeroi Verlaof haben ; es könnte aber aoch sein, 
dass manche unter ihnen nur die eine Art von diesen langen Fort- 
sätzen entsendet. Genauere Untersuchungen müssen hierüber Klar- 
heit ertheilen. Ein Theil dieser Fortsätze gruppirt sich zu einem 
UngsbUndel, das, in der bekannten Lage caudalwärts ziehend 
(Figg. 32, 33 fV), hinten zur gekreuzten Wur/.el des Trochlearis wird. 
Der andere Theil der Fortsätze zieht in losen BUudelu ventralwärts, 
von der gekreuzten Troehteariawnnel naeh eandalwJbrta. fm hinteren 
Vierhtlgeltbeil, der Troehleariakreazung genähert, aiehen dann diese 
losen Bttndel hinunter anm grofizelligen Trigeminnskem nnd verästeln 
rieh in dieaem Kern um die Zellen herum, oder aber sie durehsetxen 
ihn blofi, um dann mit langen Netafortsätsen der Zellen des groB- 
lelligen Trigeminuskernes geroeinsam ventralwärts zu in das ein- 
geacbobeue Kerugebiet zu gelangen und sich dort au verästeln. Nie 
konnte ich mich davon Uberzengmi, dasa dieae Fasern in den Tri- 
geminusstamm gelangt wären. 

Ein Vergleich der Trigemiuu8-lJri>prungsverliältuisse mit jenen 
der Re])tilieu luui der Fische zeigt deutlich, dass das sensorische 
Trigeminusgebiet, wie denn Uberhaupt das ganze sensorische Oblon- 
gatagebiet, in Folge großer Koncentratioo hauptsächlich im Kleinhirn 
einem doraoventral gerichteten Drucke ansgesetst adn mnatte und 
rieh in Folge davon atark abplattete. Ein Yergleieh mit den Zn- 
ttänden bei Emys im ersten Theil vorliegender Studie Ubenengt uns 
hiervon. So ist u. A. der Nucleus magnocellnlaris stark naeh median- 



376 B. Halltr 



wärts gedrängt worden, denn liiterahvürts wird das seusoriscbe Ge- 
biet stark ciogeeugt durch den Ramus aHcendeos trigeuüni und de«$eD 
Kern. Der Ramas ascendeos trigemini hat sich ferner ganz henu» 
gesehnt ms seiner frttheren Lage und ist in Folge daron em gw 
aelbfltiUidiger BesUuidiheil der Oblongata geworden, was wieder nr 
Folge hatte, dats sein Kemgebiet sich von dem des ttbrigen eenssri* 
sehen Oblongatagebietes völlig emancipirtc. Wir wissen, dass bei 
den Fisoben die dorsolateralc LUngsbabn unter Anderem aucb m 
aufsteigende Wurzel des Trigeminus in sieb führt, <la sie jodKh 
außerdem aucb sensoriscbe Wur/.elportionen für andere metarmrt 
Hirnnerveu in sich enthält, so durfte sie nicht als liamus ascendm 
trigemini aogesproohen werden. Ein speeialiairter Kern int dicMr 
Bahn noeli niebt Mgen, sondern rie tritt mit dem gansoi smsm- 
selien Oblongatagebiete in Berührung. Nnn bat sich bei des 
Sängethier eine volle Differenzirnng dieser Bahn vollzogen, 
indem der Trigcminustbeil sieb vom übrigen Theil der P>ahc 
nicht nur völlig losgetrennt, sondern auch sein KerngcbieJ 
sich konsolidirt bat. Erst jetzt dürfen wir also von einem 
Kamus ascendens trigemini sprechen, bei Fischen und Kep- 
titien diese Benennung flir die dorsolaterale LIngsbabn aber noÄ 
niebt verwendMi. Femer wftre noeh sn bemerkeni das« die eeass- 
risobe Trigeniinna?rnnel im Yerhftltnis zur motorisehen bei des 
Sängethieren stark angenommen hat und die nrsprüngliehen Ab* 
schnitte des Trigeminus, wie sie die Fische aufweisen, die Reptilien 
jiber bereite mir noch verschwommen erkennen lassen, bei den Sänge- 
thieren völlig verwischt sind. Es besteht diesbezüglich eine >id 
größere Annäherung zwischen den Selacbiern und den Reptilien, wie 
swiaeben diesen und den Sängethieren, aneb die Monotremen nidt 
ausgenommen. 

Über den Ursprung des Troeblearis sind die Angaben s^ 
sptrlieh und zumeist unrichtig. Es wird allgemein angenommen. 

dass der Trochleariskeru dorsal vom Funiculus posterior in eir - 
Vertiefung im vorderen oder cerebralen Abschnitt des V'ierbüiTti! 
liegt und die Wurzel von da aus bogenfüraiig dorsalwärts verlaafc. 
sieh dauu sammle und sich umbiegend caudalwärts begebe. Aui 
diese Weise soll dann die Wurzel im Yelnm medulläre medium s. «ntlea» 
sieh mit jener der anderen Seite kreuzen und naeb außen gelaages. 
Efaie totale Krensung wird, mit Ausnahme einiger Antoren, wie 
OnEßSTEixER, angenommen. Ich finde aber niigenda eine beweis* 
kräftige Abbildung dafUr, dass der Trochlearis ans jenem venneiai- 



Vom Bau des Wirbelthleifehirns. III. 



877 



liehen TroeblesriBkeni entspriDgen solltei und bei da Maus ist nnr 
ra deatUeh in erkennen, däse jener Kern (Figg. 30, 32 IILvk) nieht 
dem Trochlearis angehört, sondeiu Wurzelbündel in die Ocnlomo- 
toriuswnrzcl entsendet und somit diesem Nerven angehört. Es haben 

^oniit Westphal und Simmkulint, völlip Hecht, wenn sie diesen 
Kern dem Oculomotorius zurecliueii. Die gekreuzte Wurzel des 
I rocbiearis entspringt, wie schon weiter oben geschildert wurde, aus 
jenen reibenweise Uber einander lagernden großen Zellen in der 
latenten Sdte der Zellsehieht om den Aqnaedoctas Sylfii hemm 
(Figg. 31— >32 IVJ) nnd gelangt dann als gesdilossenes, je weiter 
caodalwärtg um so stärkeres Bündel in bekannter Lage lateral vom 
Fanicalns posterior {IV') caudal wärts, um dann im sogenannten Ve- 
lum medulläre trausversum mit dem der anderen Seite sich zu 
kreuzen und dann in der wohlbekannten Weise nach auswärts zu 
gelangen. Es ist das Verhalten der Fortsätze des inneren Troch- 
leariskernes, wie ich jene mehrschichtige Zellenreibe im Vier- 
hDgelgebiet (Figg. 31—33 IVJt) nenne — denn rie mitspridit jenem 
KcTO der BeptiliMi — , anf Qnenehnitten, die die Troehleariskrensnng 
getroffen, schön ubersichtlich zu sehen. Es lagen da drei der hinter* 
Bten Zellen der Zellenreihe (Fig. 35). Ein Tbeil der Fasern gelangt 
als Wnrzelfasern zur Kreuzung (/F), der andere Theil aber (y) geht 
die schon oben beschriebene Verbindung mit dem großzelligen Trige- 
Qiiuuskeru beziehungsweise dem eingeschobenen Kerngebiet ein. 

Es ist dies aber nicht die einzige Wurzel des Trochlearis, und er 
betitit eben so wie jener der BeptOien and Fisebe aneh eine onge- 
krenite Wnnsel. Der Kern, weldier dieser Wnrsel ram Urspnmge 
dient, dürfte identisch sein mit Westphal's kleinzelligem Trochlenris- 
kem, da er Jedoch mit dem runden Troohleariskern der Fische 
und Reptilien homolog ist, wollen wir diesen Namen, obgleich er bei 
den .SUugethieren keine runde Gefitalt aufweist, um die Homologie 
auszudrucken, beibehalten. Bei der Maus liegt er medianwärts von 
dem großzelligen Trigeminuskem diesem fest au (Fig. 35 IVmk'") 
ond somit swischen diesem und dem oberen Fadaliskem ( VILJk). Er 
wird ron Ideinen mit Kannin sieh sehr intmsir tingirmiden mnlti- 
polaren Zellen gebildet und reicht sowohl frontal als candaliMs 
nicht weit Uber die Quercbcne der Trochlear! skrcuzung hinaus. 
Dieser Kern hat somit eine starke Versehiclniiig erfahren im Verhältnis 
zu jenein der Reiitilicn, nnd ist auHcrdem durch den Nucleus magno- 
cellularis von dem cingeschobeuen Trigeminuskem, dem er ja bei 
Ueptilien anlagert, getrennt Die Wurzelfasem aus diesem Kern 



378 



B. Etiler 



Bind nng^kreiizt und legen sich in geringer Zahl der answirts itre- 
benden gekreuzten Wurzel yon nnten ans fest an. Da dies jedock | 
auf mehreren Schnitten einer Serie ersichUich war, habe ich es bild- ! 
lieh nicht dargeBtelli 

Bei dem Vergleich der Trochlearifl-UrspmngBTerhttUnisee der ' 
Säagethiere mit jenen der Reptilien ist stets im Auge zn hehsHsD, 
dass bei ersteren eine fortschreitende Eoncentration im Gebiete dei 
ganzen Himbodens zn veroierken ist Ein Vergleich des MSoseUns 
mit dem Menschenhirii belehrt uns hierttber, wir müssen bloß be- 
rücksichtigen, wie weit nach hinten die Brlleke bei den Primaten 
reicht und wie dieses Verhalten auf die ganze Topographie von Ein- , 
fluss ist Die Brücke reicht bei den Primaten, aber auch bei an- • 
deren höheren Säugethieren, bis in die Facialisgegend und schiebt 
die Pyraraidenbahn aus seiner ursprünglich peripheren Lage dorsal- . 
wiirts, und man könnte noch zahlreiche ähnliche Verschiebungen an- 
führen. Es findet aber eine starke Verschiebung des metauienn | 
Hirnbodens in caadorostraler Richtung statt, wodorch dann die im- 
mer mächtiger werdende, diese Verschiebung nicht mitmachende | 
Brücke stark nach caudalwärts greift. 

Bei Emys Uegt| wie wir dies im zweiten Tbeile Toriiegender j 
Studie gesehen haben, der innere Trochleariskem bereits in dem 
allercandalsten (Gebiet des Tectum opticnm, doch gelangt er dareh- ! 
aus nicht so weit dorsalwikis wie bei der Maus; immerhin ist hi I 
Folge der topographischen Lage (II. Thdl, ¥1gg. 38, 43) die Maglich- | 
keit gegeben, dass eine Verschiebung des Kernes in rostrodorsaler ^ 
Richtung mOglich ist Ein Querschnitt knapp vor der Troohleaiii- ; 
kreuznng von der Maus (Fig. 34) belehrt uns auch darnberi dsai | 
hier jenes Zwischenstück, welches die hinteren VierhUgel (Ar) mit ' 
dem Ilirnboden verbindet und in welchem hier das hintere Ende des 
inneren Trochleariskerues /f'.X) gelegen ist, ein dem Vierhligcl 
nicht direkt angehöriges Gebiet darstellt. Es wäre dann an dieser ' 
Sfelle etwas noch vorhanden, was darauf hinweisen würde, dass da* 
innere Kerngebiet des Trochlearis sekundärer Weise von caudahviirls 
in das VierhUgelgebiet eingcsclinhen ward. Vielleicht sind die Zu- 
stände bei Monotremen dazu geeignet, dieser Auffassung weitere 
Stutzen beizubringen. 

Bezüglich des NichtvorwärtsrUckens vom runden Trochleariskenc 
bei den vSäugethieren wäre wohl der Umstand maßgebend gewesen, 
dass dieser als bereits koncentrirtes Ganglion Ton der Wurzel des 
Nerven sich nicht rorsehieben konnte. 



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Vom Baa de« Wtrb«lthieigehirns. III. 379 

Der Ursprung de« Nerrns oealomotorins ist bei den Sänge- 
thieren am anefllhrliehflten in neuerer Zeit dnreh Bbcbtbbbw nnd 
KöLUKBR gesebildert worden. Ersterer unterscheidet eine groBe 
Zahl von Oenlometorinskerncn bei dem Menschen, so einen paarigen 

Hauptkem, einen zwischen diesen liegenden nnpaaren medianen 
Kern, dann dorsal und dorsolateral von diesem zwei paarige acccs- 
sorisclie Kerne. Von diesen zahlreichen Kernen gelangen die col- 
luteralioseu Wurzelfasern entweder gekreuzt oder ungekreuzt iu den 
Oenlomotorinsitenini. Den gegenüber kommt KOlukbr zu dem Re- 
snlCate, daie bei dem Uenseheni anf den sieb ja aneb die Untersnefann- 
gen Bbcbtbbbw*b beliehen, der Oeulomototins »jederseits wesent» 
licli nnr einen Kern hat« (!. c. pag. 299). TJnd hierin liegt ein we- 
sentlicher Fortschritt und die Thatsaehe liisst sich auch ganz gnt 
mit den Verhältnissen bei anderen Säugethieren iu Einklang bringen. 
Aus dem (»cuiomotoriuskern sollen dann die WurzeH'asern gekreuzt 
UDÜ ungekreuzt an den üeulomutoriusstamm gclangcD. Die uuge- 
krenaten Fasern gelangen, gieidi Bbohtbbbw's Beobaebtnng, ans 
dem eerebralen TheU des jederseitigen Kernes dnreh den sog. Nn- 
cleofl ruber in den Oenlomotorins. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen an der Mans liegen die 
beiderseitigen Oculomotoriuskerne in der (legend des Ganglion inter- 
pednnculare in Form gut gewOlbter Halbkngeln oberhalb des jeder- 
seitigen Funiculus posterior und bestehen aus sehr großen Ganglien- 
zellen (Figg. 30, 31 lll.tk). Sie sind von einander nur durch ein 
dtlnnes Septum geschieden und gleich anter ihnen liegen die vorderen 
Enden der Funienli posteriores [fp). Die Kerne sind aber von reeht 
ansehnlieber GrOBe nnd erstreelten sieh noch weiter candalwftrts 
(Fi£f. 3 m.ck}, wo ihre Zellen aber allmählieh an QrOBe abnehmen, 
nm dann oberhalb der Kreuzung der vorderen Bindearme des Klein- 
hirns (Figg. 3, 1, 33 aufzuhören. So endet der Kern auch frontal- 
wärts zu gerade hinter dem Heginn beziehungsweise frontalen Ende 
der Funiculi posteriores (Figg. 3, 4 /jj). Es liegt der Kern somit jeder- 
seits nnter der bereits angefahrten kogelförmigen Erhabenheit des 
Hirnbodens nnter dem hinteren VierhUgel (Figg. 3, 4). Ans diesem 
Ken sieben nun die Wuneifasem, als direkte kollateralloee mark- 
haltige, breite Bänder aus den Ganglien/ellcn nach ventrulwärts. Sic 
gruppiren sich zu Bündeln (Fig. 30), die ziemlich aus einander liegend 
und nach ventraiwärts zu konvergirend außerhalb des Iliins zum 
üculomotoriusstamni sieh vereinigen, der dann in bekannter Weise 
lateral vom Gaugliou iuterpcduuculare (Figg. ^—7, 31 liegt. 



380 



B. HaUer 



Während ihres Verlaufes periphcrwärts durchsetzen diese Wnnel- 
bilndcl die versehictloiicn iinfcr dem Funicnlus posterior gelegenen 
Krcuzunjreii niul zum Schlussc auch das hinterste Ende des Gan- 
glion liyiiotliulamicum laterale (Kigg. 30, 31 ghy ) sowie auch d'e 
PyramideDbalm [pyb]. Dio Wurzelfascrn des Oculomotorius darcli> 
Betien bekanntlieh beim Meiuelieii aoch dnen großen, mndeD K«n 
jederaeito unterhalb der Fnnienli poeterioreSi dea aogenaonten Nndeii 
ruber oder rothen Kern. Dieser Kern hat bei der Maas bei Weifm 
nicht jene Größe wie beim Menschen and noch vie^ andereii Stögen 
der höheren Abtlieilungen, doch nimmt er jjenan jene T^agre ein wie 
dort Figg. 30, 31 IILvk']. Es durchsetzen diesen Kern die au^ dern 
oberen ()e ulo motor i uö ke rn [lll.vk] herkommenden Wurzelbündcl 
nie, souderu berühren ihn nur medialwärts. Dieser sogenannte rotb« 
Kern besteht bei der ICans (Fig. 30 tk') aus grofien Ganglienselle% 
zwisehcn denen Bttndel Ton LAngsfuen eingeetrent liegen and ik 
Zellen gewissennaBen Ton einander trennen. Ans diesen nsaltipe- 
laren Ganglienxellen entsstehen nun Achsencylinder, die sieh ähnUch 
wie in dem oberen Oeulomotoriuskern zu Bündeln vereinigen uml, 
diesen sich anschließend, in den Oculomotoriusstamm gcratlien (Fig. 3o'. 
Diese Verhältnisse sind so deutlich, dass eine Verwechslunf? nicht 
vorliegen kann. Auch gelangen aus diesen sogenannten rothen Kerucu 
g^renste Fteero [k] in den Oealometorinsstamm, wie denn umIi der 
obere Oenlomotorioskem in seinem hinteren Ende solehe.abgiidrt. 
Ans diesem Gmnde aber nenne ich den rothen Kern den Tentrnles 
Oeulomotoriuskern, wobei ich es ferneren Untersachangen anheiis- 
stollen möchte /.u cntHchoidcn, oh der ganze sogenannte rothc Kern 
anderer ISäu^'^cthierc jenem der Maus entspricht, oder ob aus dem 
Ventralhorngebiet, denn aus dem stammt dieser Kern, auch noeb 
andere Bestaudtheile sich ihm angeschlossen haben. 

Zorn Schlosse mOdite ieh noeh berichten, dass ans dm 
midenbahn (Fig. 83 pyh) lodcere Fasemngen dnreh das Veotmlhoni- 
gebiet dorsal wärls ziehen [flLpy] nnd allem Ansehein nach im obem 
Ooalomotorinslc«m enden. Es wäre dann dies die allen metamem 
Himnwrvenkmien snlcommende PyramidenTcrbindnng. 

A. Das LKngsfasersystem des chordalen Hirns. 

Bezüglich desFunicnlas longitudinalis posterior gilt flir 
die Maos dasselbe, was ich im ersten nad sweiten Theil dieaer Sta- 
diea für Fische nnd das Reptil festgestellt habe, nnd handelt et aid 



. k|u,^ jd by GüOglä 



Vom Ban des WlrbeHhiergebinia. III. 



381 



hier in WesentUdien durnm, eiozeliie dort lesIgestoUtd Verhältnisse 
wkderznfiadeii. Was sein vorderes Ende, beziehnngsweise seinen 
Beginn im Tnberenlnm impar snperins betrifft, so zieht der Fnnienlos 
in der fttr Sängelhiere wohl bekannten Lage (Figg. 3, 4, 20 f^] bis 
tn den dorsalen Oealomotorimikem nnd verliert hier einige Fasern, 
welche als AchseDcyliuder, von candalen Hegionen kommend, in der 
UDS schon von den Fischen her hekauiiten Weise iu den (Jeulomoto- 
riosstamm einbiegen. Von diesem ( )culoniotoriuskeni an l)eginneu dann 
die einzelnen Bündel des Fiiniculiis üher dem Kommissnrens\ stem 
^'elej^en im Tuberculum impar superius [t] nach abwärts /u hiej^en 
und sich iu demselben pinsclftirnii;^ f //>') aufzusplittern, in dieser 
Weise reicht das letzte Eude des BUudels noch bis zum Tuberculum 
impar inferius [w). 

Während nnn bisher sowohl bei den Fischen als bei £mys jene 
Zellen, aus denen die ersten Fasern des Fonicnlns entsprangen, jenen 
des Trochleariskernes an Gruße gleich kamen, sind sie bei der Maos 
viel kleiner als diese und sie unterscheiden sieb dnreh nichts von 
den Übrigen Ganglienzellen der snbependymalen Lage oder den 
Zellen des HOhlengrans der Autoren (Figg. 3, 4). 

Der Fonienlns longitndinalis posterior erhält noeh einen Znsohnss 
ans dem Teetnm opticnm. Es gelangen diese Fasern als gekreuzte 
nndnngekrenzte rostro ventrale Assoeiationsbahnen des Tee- 
tnm optionm hei den Fisehen ans dem Nnelens cortiealis, bei den 
BeptilteD ans dem Nnelens teetalis oder Daehkem des Teetnm optienm 
her. Bei der Maus ist ein Daehkem, ausgezeichnet dnreh sehr große 
Elemente, wie bei den Keptilien und »Selachiern, nicht vorhanden, 
denn die betreffenden Zellen unterscheiden sieh durch Grüße nicht 
mehr von den übrigen Zellen der inneren Zellenschicht des Tectum 
oder hier Vierhügels. Die Fasern sind aber, und ihre Kreuzuu^^ 
auf Querschnitten, p:ut zu beobacliteii. Hezllglich der topographischen 
Lage entspricht die Tubercularkreuzuu^^ (1 irn- 30—32 L) jener 
der Keptilien und lagert somit unter den dorsalen Ueulomotorius- 
kernen fest nnter den Funiculi longitudinal es posteriores im Gebiete 
des luterpeduncularganglions. Seine Fasern kommen ans dem proxi- 
malen VierhUgel her. 

Dorcb die volle Entwicklung der Pyramidenbahnen in Folge 
der Anabildung des GtoBhimmantels gestalten sieh die Verbindungen 
zwisehen ihnen und den motorischen Kemgebieten immer kräftiger. 
Ähnlieh wie die Verbindung zwisehen der Pyramidenbahn und dem 
dorsalen Oeulomotorinakern, ziehen von dieser Bahn ans (Figg. 35 bis 

26» 



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382 



B. Uallcr 



pyb) fortwährend von ventral nach dorsocauda) , also schräg gf- 
richtete BUndel nach aufwärts zu den Kerugebieten der metatnereo 
llirnuerven. Diese Bündel liegen dorsomedian Uber der Pyramideo- 
bahn, da sie jeduch die üben angegebene Richtung einhalten, sind i\t 
auf Querschnitten stets der Quere nach getroften [pyO'] und nur stellen- 
weise (Fig. 35) erkennt man ventrodorsal gerichtete Faserzüge. 
Anfangs sind diese jederseitigcn BUndclsystcme mächtig, werden 
aber caudalwärts gegen die Uliven zu immer weniger (Fig. 37). Ich 
habe öfter den Eindruck erhalten, als wenn es Cullatcrale der Pyn- 
midenfasem wären, welche diese BUndel bilden. Jedenfalls gelangeD 
sie bis hinauf zu den Funiculi lungitudinales posteriores. Weiter 
unten sollen sie noch näher erörtert werden. 

Des Weiteren mögen hier, ähnlich wie bei Emys es geschah, die 
verschiedenen Associationsbahnen des Tectam opticam, hier VierhQ^l 
genannt, besprochen werden. 

Eben der Umstand, dass das Tectum opticum der Reptilien bei 
den Säugethieren eine große Koncentration, verbunden mit einer hocb- 
gradigen Diilerenzirung in ein proximales und ein distales llUgel- 
puar, eingeht, bringt es mit sich, dass unter Anderem die einzelnen 
bei Emys unterschiedenen Abschnitte der ungekreuzten lateralen Asso- 
ciationsbabu nicht mehr zum Ausdruck gelangen. Aber auch die 
gekreuzte laterale Associationsbahn ist mit der ungekreazten sUii 
vermengt. Diese Bahnen, aus oder in den VierbUgel, fuhren in der 
Litteratur den Namen Schleifenbahn des Vierhügels, welchen Nameo 
wir aber auch bei den Säugethieren mit dem bisher bei Fischen und 
Keptilien von uns verwendeten ersetzen möchten. Indem ich die 
Litteraturangaben Uber diese Bahn zum Schlüsse anführen will, möchte 
ich jetzt gleich mit der Beschreibung der eigenen Beobachtungen bei 
der Maus beginnen. 

Die gesammte laterale Associationsbahn des VierhUgels steht, wie 
bekanntlich auch bei dem Men!?chen, mit dem caudalen HUgelpaare 
in Konnex. Es gelangen die Fasern der Associationsbahn theils direkt 
aus dem Gauglienzellkern des hinteren VierhUgelpaares (Fig. 33 kr, 
theils aus dem darunter gelegenen Kommissurensystem r.Jo in 
peri{)herer Lage [amb] vcntralwärts. Dieses Kommissurensystem i^t 
zugleich die Grenzraarke zwischen den rostralen und caudalen HUgel- 
paaren Fig. 24 c.lo). Die auf diese Weise sich sammelnden Bündel 
(Figg. 8, 9, 33 amb) ziehen in einer ganz peripheren Lage ventral- 
wärts, um dann beim Abgänge des Trigeminus {V] von diesem 
wohl, wie von dem vorderen lateralen Biudearm des Kleinhirns, der 



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Vom Bau dos Wirbolthiergehirne. III. 



383 



zwieebeo dem sensoriaeheD TrigemmiUMuit (Fig. 33 V) und der Asso- 
ciatiaiiBbahii liegt laterorentralwXrts ttberdedit in werden. Hier 
Bnil biegt ein großer Theii des AssociationssystcniB {am!" caudal- 
wärts, während die laterale Portion (am&'j , sich in EinzelbUndcl nnf- 
lösend, in der Hrlickc {Fj eine Kreuzung eingeht. Somit ist der 
mediane Theil der un irekr e uz tc und der laterale der gekreuzte 
Abschnitt der lateralen Ässuciationsbahn des VicrhUgelB 
(laterale Schleife, Aot). Wie bei den Reptilien, so giebt es aneh 
bei der Mani einen Nnelens praeteetalisS der gleieh wie dort 
lateralwirts toh der Commissnra poiteiior, und wegen der YomUrt»- 
aehiebnng des Nnelens optiens latere -posterius (Figg. 22, 25 ttor), 
medianwilrts von diesem gelegen ist (n.pt) und zwar oberhalb, doch 
candalwärts vom ThalamuB opticus (Fig. 6 n.pf . Eben so wie bei 
(leu Reptilien gelangt auch aus diesem ventralen Vieiiiiigeltheil ein 
BUndel (Flg. 25 amf/) nach caudalwärts, da.s noch dem ungekrenzteu 
Theil des Associationssystems beizuzählen ist. Ohne wohl amschriebeu 
sn sdtt, sieht dieses Bttndel (Fig. 29 amb') Tentro-eandalwlrts in die 
Gegend des OenlomotoriaskemeB, Termoigt rieh hier aber dann ganz 
mit den Fasern des gemischten Längsfasersystems. 

Der nngekreuzte Abschnitt der Associationsbahn verliert sieb, 
wenn er ans einander fiilirt, vollständig im lateralen Abschnitt des 
Hirnbodcus und auf (^iierselinitten ist er darum in der Facialisgegcnd 
Fig. 'ih] als koneeutiirtes Bündel nicht mehr zu erkennen. Sagittalc 
Längsschnitte lassen aber erkennen, dass Fasern von ihm sowohl in 
die Brücke (Figg. 8, 9 />} als aneh in die sogenannte kleine Olive 
(oder dorsale aneh obeie genannt) geraden. Letstere ist bei der 
Maos ein rnndes in sagittaler Richtung oToides Ganglion, das Ton dem 
caudalen Ende der Brücke an sich bis in die hintere Acnsticasgegend 
erstreckt (Figg. 8, 0, 32—37 Om]. Mit diesem Kern tritt die nnge- 
kreuzte AssoeiationHljaliu in direkte Verliindinig. Die sogenannte 
kleine Olive besteht liei der Maus aus großen (Janglienzcllen, welche 
aber nur spärlich an der Zahl in eine mit Karmin gut tingirbare 
Grandsnbstans eingebettet sind nnd weldie Snbstans nach alther- 



' leb remmg nicht ansagcben, in welcher phyletisdieo Bexiehnng dieser 
Kern der Maas mit gewissen Icicincrcu (TanglionselUnhSufungen neben der 
Comniissura posterior, die, sr> viel ich mich criiinere. auch mit dieser in 
Beziehung gebracht wurden, bei anderen bühereu ääugethiereu steht. Bei der 
Katse scheint wenlgttaas etoen Theil des N. praeteetalis KOlukbr gesehen tu 
1i«ben. Eh ist jener Koni, den er auf Fig "T-' siMni-s oft schon erwähnten Bu- 
ches mit A' bezeichnet, aber noch zum »Goaiculatuui mediale« rechnet. 



384 B. Haller 

gebrachter Weise als »gelatinOse« bezeichnet werden kDante. Tbit- 
sächlich besieht aber diese Substanz ans einem markhaltigen, gröberen 
Geflecht, das in ein feinstes, markloses Kenrennetz Übergeht h 
diesem Netz lOsen sich nnn jene Fasern des nngekrenzten Assooa- 
tionssystems wohl zum grOBten Theil anf, die als direkte GangUen- 
zellforts&tze von VierhttgeU;ellen diese mit der kleinen (HiTe in 
Verblndnng setzen. Die kleine Oliye geht aber auch noch andoe 
VerbinduDgen ein. Man siebt in der Trigeminns-, hauptsiehlich alicr 
in der Acusticnsj^cgend (Figrg:. 36, 37) eine p:roße Zahl von mehr oder 
weniger vertikul verlaut'endeu l'aserii aus dem ventralen und mittleren 
Kerngebiet hierher gelangen und in der hinteren Acustieusgegend 
(Figg, 14, 37 lässt es Bich anch feststellen, dass unter diesen Fasern 
sieh auch gekreu/.tc bclinden (Fig. 37 ff.}. Unter diesen in die kleine 
Olive von dorsalwärts eintretenden Fasern befinden sicli zweifelK'S 
auch solche, die aus Ganglienzellen der kleinen Olive cntspriugoii. 
denn an GoLGi schen Präparaten von Mäuse -Embryonen habe ich j 
solche dorsalwärts ziehen sehen, ohne angeben za können, wie weit 
sie reichen. Jedenfalls sind alle diese Fasern Verbindangsftsera 
zwischen der kleinen Oii?e nnd den motorischen Kernen der metamerai 
Himneryen. 

Eine weitere gat naehweisbare Verbindung geht aber die kleise 
Olive anch mit dem Kleinhirne ein. In der Torderen Trigemmiis- 
gegend lässt sich nämlich erkennen, dass ein dorsales Bttndel vn 
dem hinteren lateralen Bindearm des Kleinhirns (Fig. 35 y*) in die 
kleine Olive einbiegt nnd sieh dort völlig anf 16st. Auch giebt es in 
der Brllckengegend (Fig. 33] sicherlich Verbindnngsfiuieni zwisohes 
den beiderseitigen kleinen Oliven, Fasern, welche die oberhalb der 
Pyramidenbahn gelegenen BrUckentheile durchqueren. AnBer dw 
Verbindung mit der ungekreuzten lateralen Associationsbahn de* 
Vierbligels (laterale Schleife, Aut.) mit der kleineu oder oberen 
Olive wird allgemein angenommen, dass auch eine Verbindong 
zwischen dem Acusticus mit diesem Kern beistehe, oder wie sich \ 
Edingeu i3, pag. 359) ausdrückt: > scheint das zweite Neuron der ! 
Hörncrvenbahu« in der dorsalen Olive »zu enden*; ich habe aber 
noch nie eine Abbildung gesehen, welche hierfür beweiskräftig ein- 
treten könnte. Diese irrthUmliche Annahme ist offenbar durch die 
grobe Koncentration der VerhältDisse in der betreffenden Gegend 
der Oblongata des Menschen entstanden. Die vermeintliche Ver- 
bindung liegt aber bei der Maus weiter proximal und, wie obeo 
angegeben ward, in der Trigeminnsgegend, wo es dentlich gensi 



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y«B B»n de» WiHieltliierKeliinR. lOL 



38» 



* 

7AIT Bcohacbtang gelangt, dass jene Verbindung sieb auf das Klein- 
hirn bezieht. Eine direkte Verbindung mit dem Acusticusgcbiet be- 
sitzt somit die kleine oder d<»rsnle Olive nicht'. Ich meinerseits 
fuäse das Verhalten dieses Vermitteluugäkemes in ganz anderer Weise 
auf. Von den Fischen und Reptilien her wissen wir es (s. L, II. Tbeil], 
d«M wenigstens ein Thoil der nngekrenitai lalenlen AssooiatioiiB- 
lyahn dM Teetam ndt dem mitUerai Eemgebiet der metameren Hirn- 
nerven in Verbindang setzt. IMes wlirde nun nach den Verhiltaineiit 
die wir soeben berücksichtigt liaben, durch die Vennittelunp; gewisser 
Zwinchenzellen erfolgen. Eine gewisse Zellgruppe^ ist hierfür bei 
den Fischen eben so wenig vorhanden als bei Emys und es mtlssteu 
somit nur gewisse, zwischen den auderen eingestreute Zellen des 
Venfaralhoroes sein, welche diese Vermittelnng besorgen und zwar 
nielit nm mit dem mittleren KemgeMet, sondern aneh mit dem des 
Ventnllionies. Kleinhirnfosem, welche, bis in diese Gegend reidiend, 
hier endigen, sind ja bekannt. Ans dieser einfachen sporadi- 
schen Anlage hutte sich dann die dorsale oder kleine Olive 
als Vermittelunpskern koncentrirt. 

Die gekreuzte laterale Assoeiationsbahu, wie .luch ein Theil der 
uiigekreuzten, endigt im Brlickeukern und erreicht auch möglicher 
Weise nooh candalere Distrikte, doch ist dies wegen der entgegen- 
kommenden Bahnen ans eandalen Gegenden nioht mdir festsnsteUen, 
obgleidi es wahrsdieinUch ist, dass einxelne Fasern, bis in die 
Pyramidengmend reiehend, aneh eandaleie Theile mit dem Vierhttgel 
iti Verbindung setzen. Man kann wenigstens an horizontalen Läng»- 
^( liiiitten (Fig. "2f>) feststellen, dass ein geringer Theil lamb*] der 
iin;jrL'krenzten lateralen Assoeiationsbahu [amb') in diffusen Hlludeln 
uiedianwärts vom mittleren Kerngebiet [V.mk) und somit in höherer 
horizontaler Lage wie der ttbrige Theil der Hauptbahn candal- 
wtrte lieht, nm dann aUmShlieh der wdteren Bedbaehtnng sieh xn 
entliehen. 

Bd Fischen und Reptilien haben wir ans dem Teetnm optionm 

caudalwärts ziehende FaserRystcme kennen gelernt, welche dieses 
mit aensoriseben Oblongatagebieken, anm Theil aber anob mit dem 



* Eb iräru aber auch nach den VerbältniMen bei Fiacben und Ueptilieo, 
wte denn Sberlmapt, nieht la erwarten, dMM ein rein eenetbler Nenr, wie der 

Aeneticas, mit motorischen Bezirken direkt in Beziehung treten sollte. 

- Ei>iNGEit 13, pag. 8S) will bereits bei Selacbicrn, Teleostiern, Koptilien 
and VUgeln eine »Oliva superior* beobachtet haben, von dor ich aber wenig- 
»IMW bei den drei eintm Omppen nie etwai gesehen habe. 



386 



B. Hallw 



mittleren Kmigeliiet in \ eritindunj; setzen. Aueli sebeint dcit ritt 
Verbiuduug zwiticUcu Tectum upticuui und kleiubiru zu beatcUiL 
Bei der ICane sanuoelt sich literoeaBd»lwürti oberlliehlidi wm im 
hinteren Vierbtlgelpaar ein FaBenyetem (Flgg. 7, 8/c/), welchett aich 
nadi ventnJwllrts reiehend, die ganie latMroeaadnle Sdte dee bintem 
VicrhUgelpaares Uberdeckt Unten hinter dem ubcrcn Ocnlomutoriiu- 
kern angelangt, gerätli dieses Fasersystem (Fig. 7} in den vermischtea 
Kernbezirk des dorsalen und mittleren Kern^ebictes bincin und ent- 
zieht sieb hier der \v<'iteien l'n olcichtung. Ks ist dies jedenfalU 
jenes Fascrsyätem, das bei Emys besser verfolgt werden konnte- 

Andere Bahnen, welehe ana dem Vierhilgel in daa metanMit 
Hint gerathen würden, kenne ieh bei der Maua nieht, und mSdtte 
ieh btoB bemerken, daaa naeh erfolgter DiffiBrennraag den Teein 
opticam in ein vorderes und hinteres VierhUgelpaar ea mit AnanahM 
jene« (iiinjrlions an der Basis des vorderen VicrhUgelpaares, aitf- 
selilieOlicli das hintere VierhUgelpaar ist, welches die Ver- 
bindung' mit dem nietameren Hirne einj^elit. 



Vuu den Ubri^a>u Lan^sbabnun des metumereu üirus wären die { 
doraolaterale Längsbahn, die Lateralbahn, daa genriadite Ling8iue^ | 
system and die Pyramidenbahn an beapreehen. 

Daa Verbaltm der doraolateralen Lingabahn iat eigeafficb ! 

bei Gelegenheit der ErOrterang der NcrvenursprOnge besprochea i 
worden. Das Wichtigste an dieser Bahn bei den Säogethieren bildet 
der Umstand, dass ein Tlicil von ihr sich völlig abgetrennt nnd 
nun als separirtc autsteijcende Trifjeniinuswnr/.el mit seinem Kerc- 
bezirk aus dem seusuriscbeu Oblongatagebict berausgescbält hat äo 
bleibt Ton der nrsprttoglichen doraolateralen LSngabalui ein TheO 
übrig, der Faadoalna lolitarinB der SXngethiere. Dieaer ver hilt lidi 
aber ganz wie die doraolaterale LAngabahn naeh Absiehnng des tri- 
geminalcn WurzeltheileBi nnd reicht rostrahvUrts bis zu den Nerven» 
wurzeln der Vagasgrappe; da jedoch fUr die Fische nacbgewiesen 
wurde, dass auch noch der Facialis Wurzelfasern aus dieser Hahu 
bezielit, üü muss wohl angenummen werden, dass die diesbezUglicheu 
Fasern in sporadischer Einlagerung noch die Facialiswurzel erreicheo. 

Von der Lateralbahn der Maas wnrde weiter oben beicili 
mitgetiieilt, daaa sie von der I^yramidenkrenanng an', in Form toi 
einander aeparirter Bttndelehen (Figg. 36—39 ilO» die aaftteigcade 
Trigeminuswnrzel, medianwärts von ihr g^elcgcn, und deren Kern 
bis in die Aeustiensgegeud begleitet, hier aber die Bllndel sich auf- 
zulöseo beginnen nnd die Latemlbahn in der Trigeminnagegead be- 



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YoiD Bau des Wirbelthiergebinit. III. 887 

leite sich so sehr mit den Fasern anderer I^ngsbahnen vernieogfi 
dass ein Unteraeheiden unmdglich wird. An lüiigBiohnitten siebt es 
allerdings so ans, als wenn die Lateialbabn in Form von von einut* 
der getrennter Bflndel bis in das Zwisebenbim sieb fortsetste, was ja 
gewiss ein Theil ibrer Fasern thnt, aber nicbt Alles, was den Ansehet 
hat znr L&ngsbabn zu gehören , gebOrt in WirUiebkeit sn ibr, denn 
wir ^d bier (Fig. 6 M) im Gebiet des gemisebten Systems. Fest- 
stellen lässt es sieb, dass von den separirten Bttndeln ein Tbell 
(Fig. 7 Hl') sich dorsalwärts zu den Wurzeln der metameren Hirn- 
nerven betriebt und hier endet. Es sind das jene Fasern, von denen 
bei den Fischen nachgewiesen ward (8. I. Theil und 1*2), dass sie 
als motori.selie Wurzelfiiseru in die niotorisclion Wurzeln der Vagus- 
^';uj)jio und des Trigeminus gerathen. Andererseits wissen wir es 
auch v(«n den Fisclicii her, dass innerhalb der ()l)ltingata die Laleral- 
bahn fortwährend neuen Zusehuss an Fasern erhält, und zwar sowohl 
aas dem oberen als auch aus dem ventralen motorischen Kerngebiet. 
Aach lässt das Verhalten der Lateralstränge des Fischrttckenmarkes 
(13) yermuthen, dass in der Lateralbahn vielfach kurze Bahnen in 
Fonn von kettenförmigen Verbindungen swiscben Ganglienzellen vor- 
liegen. 

Das anf diese Weise naeb rostralwärts gelangende Fasersystem 
der nngetbeilten Lateralbabn ziebt nnn, vermengt mit Fasern des ge- 
misebten Langsfiuersystems des metameren Hirns, nnd eine laterale 
Lage am Himboden einnebmend, rostralwürts (Flgg. 5 — 8 Jf, anf 
Fig. 9 mit Gelb) nnd biegt oberhalb des Ganglion interpednnenlare 
m sebOnem Bogen naeb ventralwärts in das ventrale Zwisebenbim- 
oder Hypotbalamnsgebiet ein, ganz ähnlieb wie wir dies bei Emys 
schon kennen gelernt haben. Hier in diesem Theil des Zwischen- 
himes endet ein Theil der Fasern dieses gemischten Systems, ein 
anderer Theil aber entspringt gerade dort, um dann in eaudalere 
(iehiete zu gelangen, und es ist im Großen und (Manzen dasselbe 
Verhalten zu vermerken wie für die Fasern des Fasciculus longi- 
tudiualis posterior. Es ist ein Verhalten wie bei Fischen und Reptilien, 
nur mit dem Untei*sehiede, dass das Vereinigungsgebiet des Zwisehen- 
hims, wo die Endigung bezw. der Ursprung statttindet, bei den 
^)äugethieren einen höheren Grad